与膜电位有关的离子运输方式_崔世丽.pdf

f _ 教学链接与膜电位有关的离子运输方式广东省惠东县惠东 中学(51630 0)崔世丽文章编号 10 05-2 259(2013)9-0 045-03 细胞膜的膜电位具有重要的生理学意义,特别是在神经、肌肉等可兴奋细胞中,是化学信号或电信号引起的兴奋传递的重要方式。对高中生物学而言,神经调节在稳态调节机制中占主导地位,因此,也是 髙考的热点。其中静息电位和动作电位的形成过程复杂且抽象,学生难以理解。本文对这一过 程进行解析,辨析易混概念,并对与之相关的离子运输方式做一详细介绍。1物质跨膜运输方式的分类物质进出细胞的方式分为两大类:跨膜运输和膜泡运输。跨膜运输包括自由扩散、协助扩散和主动运输,而膜泡运输针对大分子化合物(如分泌蛋白)通过膜的流动性进行胞吞和胞吐。高中阶段认为膜 泡运输是通过膜与膜之间的融合来进行,没有 穿膜,并不是跨膜运输。并总结如下:气体、水和有机溶剂、月旨溶性物质是自由扩 散,葡萄糖进人红细胞 是协助扩散,细胞主动吸收小分子物质属于主动运输。这些归纳显得刻板,学生遇见具体例子往往生搬硬套,不能灵活应用。判 断物质跨膜运输方式的两个关键在于汽状态时,单位时间内液体蒸发产生的汽分子数和回到液体内的汽分子数相等,这是一个动态平衡。4.3 生活经验学生在日常学习生活中积累了一定的生活经验。用学生身边的事 例进行类比,可启发学生的思维,调动学生学习的积极性,培养学生在生活中观察和分析事物的能力。例如,把细胞比作一个工厂,细胞器比作各车间;把家养生物的人工选择过程,类比迁移到自然界,明确进化性变化的发生。5生物教学中应用类比推理的反思类比推理属于合情推理,本质上属于推理而非事实,其结论未必可靠,它的正确与否必须接受实践的检验。因此,在教学中要注意类比事 物之间 的相似是否需要载体和能量。2载体协助扩散和主动运输都需要载体,载体的化学本质是位于细胞膜上的蛋白质。根据运输的方式和载体的空间结构,可将载体分为三种基本类型:通道蛋白、载体蛋白和离子载体(见图1)。y离子可动离V离子成通道栽体脂双层?通道蛋白 栽体蛋白离子栽体图1三种不同载体的结构模式图通道蛋白分水通道和离子通道。离子通道是脂质双分子层膜上具有高度选择性的亲水性孔道,允许适当大小和带电荷的离子以被动转运的方式通过。因此,离子通道具有两大共同特 征,即离子选择性和门控特性。根据离子通道门控特性的不同,离子通道可以分为非门控离子通道和门控离子通道。非门控离子通道没有门控,始终处于开放状态,离子可随时性,否则可能导致错误的结论。如细胞膜与纱窗的类比,纱窗的特点是允许小于孔径的物质通过,但细胞膜不是物理性的半透膜,而是具有选择透过性的生物膜,膜上的载体蛋白在物质出入细胞的过程中承担着重要的转运功能。因此,将细胞膜与纱窗进行类比显然会导致知识性的错误,而且不利于学生理解物质出人细胞的方式和膜蛋白的功能。综上所述,高中生物教学中,教师要善于利用类比,充分利用学生日常生活接触的事物或现象,调动他们的积极性,让学生在学习的过程中观察、比较,真正理解类比推理的含义与过程,掌握并应用类比推理法,帮助学生提高解决问题的能力,发掘学生的创造性思维能力。A 1C或乌苯a亚基芬结合位点月分子3亚基A结合位点A DP+Pi 3Na.图2 Na+-K+泵的结构(A)与工作模 式(B)示意图与ATP-驱动泵不同,葡萄糖和氨基酸的主动运输不直接消耗ATP水 解提供的能量,而是借助 于Na+-K+泵排出的Na+所产生的 电化学梯度使物质进入细胞。借助于Na+的浓度梯度(电化学梯度)的作用,载体蛋白的构象发生变 化,葡萄糖分子由膜外的低浓度环境进人膜内的高浓度环境,因此,协同运输也称为伴随运输,也属主动运输。除AT P-驱动泵和协同运输外,在一些光合细菌膜上存在H+泵,这种泵由光激活,产生H+的浓度梯度(电化学浓度梯度),驱动物 质进人细胞,这种泵称为光驱动泵。5静息电位的形成由于细胞内低Na+高K+的离子环境,外加动物细胞膜对K+的通透性大于Na+(动物细胞处于静息状态时,细胞膜上许多非门控的漏K+通道通常是开放的,而其他离子如Na+、C1_或Ca2+的通道却很少开放),导致K+顺着浓度梯度外流形成外正内负的静息电位,这种跨膜运输属于协助扩散。6动作电位形成过程动作电位的形成与Na+和K+离子通道有关,它4物质跨膜运输常见的疑惑人教版高中生物?必修1?分子与细胞P.70 中描述水的运输方式为自由扩散,而在P.74“科技前沿”的“授予诺贝尔化学奖的通道蛋白研究”中介绍了水通道,美国科学家阿格雷分离并证明了这种蛋白的存在。所以水分子既可通过自由扩散从磷脂双分子层的间隙通过,也可从水通道中以协助扩散的方式通过。可见同一种物质也有不同的运输 方式。主动运输需要能量,教材P.71对 能量的描述是“消耗细胞内化学反应所释放的能量”,高中阶段经常提到的就是直接能源物质ATP。其实主动运输的供能方式有三种类型:ATP-驱动泵、协同运输和光驱动泵。Na+-K+泵(见图2)是一种 常见的ATP-驱动泵,是一种在动物细胞的能量系统中起主要作用的载体,也是一种能催化ATP水解的ATP酶。眷彳5协M m.#./进出细胞,是一种漏通道。例如,细胞膜上有许多非门控的漏K+通道,使得细胞膜对K+的通透性大,引起静息电位。门控离子通道根据 控制通道启闭的信号不同分为电压门控离子通道、化学门控离子通道和机械门控离子通道等。载体蛋白能够与特定的分子结合,通过自身构象的变化,将与之结合的分子转移到膜的另一侧。通过载体蛋白的运输,有的需要能量,以主动运输的方式进行;有的不需要能量,以协助扩散的方式进行;有的物质两种方式都进行。如葡萄糖进入红细胞是协助扩散,而小肠上皮细胞吸收葡萄糖则是主动运输,当然,在这两种方式中载体是不同的。载体蛋白与通道蛋白之间的根本区别在于它们辨别溶质的方式。通道蛋白主要根据分子的大小和电荷进行辨别,如果通道蛋白呈开放状态,那么,足够小的和带有适当电荷的分子就有可能溜过通道。载体蛋白上有特定的位点,这种位点只能与特定的分子结合,所以载体蛋白具有高度的选择性。3 Na+-K+泵人教版教材中提到“神经细胞内K+浓度明显高于膜外,而Na+浓度比膜外低。静息时,由于膜 主要对K+有通透性,造成K+外流,使膜外阳离子浓度高于膜内,这是大多数神经细胞产生和维持静息电位的主要原因。受到刺激时,细胞 膜对Na+的通透性增加,Na+内流,使兴奋部位膜内侧阳离子浓度高于膜外侧,表现为内正外负,与相邻部位产生电位差”。为什么细胞内K+浓度高,细胞外Na+浓度高呢?书中并未给出解释,其实这是由Na+-K+泵引起的。Na+-K+泵具有ATP酶活性,因此,又称Na+-K+A TP酶。Na+-K+泵是由2个a亚基和2个(3亚基组成的四聚体,P亚基是糖基化的多肽。运行机制是:在细胞膜内侧a亚基与Na+结合促进ATP水解,a亚基上的一个天冬氨酸残基磷酸化引起a亚基构象发生变化,将Na+泵出细胞。同时,细胞外的K+与a亚基的另一位点结合,使其去磷酸化,a亚基构 象再度发生变化,将K+泵进细胞,完成整个循环。Na+依赖的磷酸化和K+依赖的去磷酸化引起的构象变化有序交替发生,每秒钟可发生1 000次左右的构象变化,每个循环消耗1个ATP分子,泵出3个Na+和泵进2个K+。这种K+和Na+逆着 浓度梯度输人和输出的跨膜运输是主动运输。Na+-K+泵存在于动物细胞的细胞膜上。一般的动物细胞要消耗1/3的总AT P(而神经细胞则要消耗2/3的总ATP)来维持细胞内低Na+高K+的离子环境。,勸各f 教学链接们都是膜上的电压门离子通道,它们的开关变化应答于膜电位的变化。这种离子通道带有电压感受器,对膜电位的变化极端敏感,从而控制通道蛋白转换它的开关构象。当细胞接受刺激信号(电信号或化学信号)超过一定阈值时,电压门Na+通道将介导 细胞产生动作电位。形见图3):ab段:阈刺激或阈上刺激使Na+少量内流,细胞部分去极化至阈电位水平。be段fa+内流达到阈 电位水平后,与细胞去极化形成正i馈,Na+爆发性内流,形成动作电位上升支,此时膜内为正,膜外为负。c点:膜去极化达到峰值,Na+内流停止、K+开始迅速外流。cd段:K+迅速外流,形成动作电位下降支,此时不需耗能。de段:K+外流使膜外大量堆积K+,产生负后电位,阻止K+继续外流;ef段:在Na+-K+泵的作用下,泵出3个Na+和泵入2个K+产生正后电位,恢复兴奋前的离子分布浓度(静息电位)。这一过程逆浓度梯度进行,需要A1P供能。由Na+-K+泵维持细胞内低Na+髙K+的离子环境是产生静息电位和动作电位的前提,但并不意味着产生静息电位和动作电位是靠主动运输。通过上面的分析可知,静息电位是K+顺着浓度梯 度外流引起的,为协助扩散。动作电位的上升支,即 图3中ac 段是Na+顺浓度梯度内流,为协助扩散。对cd段的运输方式有学生会这样理解:“由于前面产生静息电位时K+外流导致细胞内K+浓度降低,所以cd段K+外流是低浓度向高浓度,为主动运输”。其实不然,首先由于Na+-K+泵的工作,使得细胞内始终处于低Na+高K+的离子环境;其次,产生静息电位时漏出的K+是非常少的,对细胞内K+浓度并没有太大的影响。所以cd段K+外 流仍然是顺着浓 度梯 度的协助扩散。此处注意漏K+通道和电压门K+通道是两种通道,它们的结构是不一样的,前者没有门控,始终处于开放状态,介导静息电位的产生;后者是电压门控通道,在动作电位的复极化和超级化过程中发挥作用。从上面可以看出K+的运输既可以通过载体蛋白如Na+-K+泵以主动运输方式进行,又可以由非门控的离子通道进行,还可以由电压门离子通道进行。同一种离子的运输方式可以有多种,而相关的载体也会不同。7相关高考题例1(2012年安徽理综卷第2题)蛙的神经元内、外Na+浓度分别是15 mmol/L和120 mmol/L。在膜电位由内负外正转变为内正外负过程中有Na+流人细胞,膜电位恢复过程中有Na+排出细胞。下列判断正确的是(A)A.Na+流人是被动运输、排出是主动运输B.Na+流入是主动运输、排出是主动运输C.Na+流人和排出都是被动运输D.Na+流人和排出都是主动运输解析神经元上动作电位是由Na+的内流造成的,顺浓度梯度运输,此过程没有消耗能量,为被动运输,而恢复静息电位时,Na+排出要靠Na+-K+泵,逆浓度梯度运输,需要消耗能量,所以为主动运输。例2(2011年 浙江理综卷第3题)在离体实验条件下单条神经纤维的动作电位示意图(见图4),下列叙述正确的(C)图4动作电位图解A.a-b段的Na+内流是需要消耗能量的B.b-c段的Na+外流是不需要消耗能量的C.c-d段的K+外流是不需要消耗能量的D.d-e段的K+内流是不需要消耗能量的解析根据动作电位的形成过程可知,a-b段和b-c段都是由Na+内流引起的,是顺着浓度梯度进行,不需要消耗能量。c-d段和d-e段是由K+外流引起的,也是顺着浓度梯度进行,不需要消耗能量。参考文献1 翟中和,王喜忠,丁明孝.细胞生物学M.北京:髙等教育出版社,20 07:101-117.2吴成军.物质的跨膜运输及其实例J?中学生物教学,2010(3):6-9.A c f 超射LI寺舰-乂 1?息电位刺激11 阈下刺激反应_ 1 1 e i i 时间/ms 图3动作电位图解ht tp:/www.zxswjx.c om