流速对浮游藻类生长和种群变化影响的模拟试验.pdf

S c i (湖泊科学)，2 0 1 5，2 7(1)：4 4 49 h t t p：#w w w j l a k e s o r g E m a i l：j l a k e s n i g l a s a c c n 2 0 1 5 b y J o u r n a l o f S c i e n c e s 流速对浮游藻类生长和种群变化影 响的模拟试验 李飞鹏，高 雅，张海平，肖宜华，陈 玲(1：同济大学环境科学与工程学 院，上海 2 0 0 0 9 2)(2：同济大学建筑设计研究院(集 团)有限公司，上海 2 0 0 0 9 2)摘要：采集夏季崇 明岛中心湖原水，在环形有机玻璃水槽开展 了不 同流速对浮游 藻类生长和种群变化 影响 的研究 相 对 于静止水槽，实验前期不 同的流速条件均对浮游藻类 的生长产生 了一定 的抑制作用，实验 后期浮游藻类 叶绿素 a含量 均稳定在一定水平，且流动水槽 中叶绿素 a 含量 略大于静止水槽，这可能与静止围隔中出现大量枝角类浮游动物有关，而 流动条件则抑制 了浮游动物的生长，减轻 了对浮游藻类 的捕食 压力 水 体流动导致 了浮游 藻类种群 的变化，蓝藻 的迅速 消失、绿藻和硅藻形成生长优势是 主要特 征，表明持续 的流动条 件是 导致浮游 植物种 属减少 和群落 结构变 化的直 接原 因 该研究可 为调水引流在河道、湖泊 和水库 中的富营养化控制和水华 防治提供基础依据 关键词：流速；浮游藻类；种群变化；模拟试验 Si mu l a t i o n e x p e r i me n t o n t h e e ff e c t o f f l o w v e l o c i t y o n p h y t o p la n k t o n g r o wt h a n d c o mp o s i t i o n 、LI Fe i pe n g ，GAO Ya ，ZHANG Ha i p i n g ，XI AO Yi hu a CHEN Li n g (1：C o l l e g e o f E n v i r o n me n t a l S c i e n c e a n d E n g i n e e r i n g，T o n g j i U n i v e r s i ty，S h a n g h a i 2 0 0 0 9 2，P R C h i n a)(2：T o n g fiA r c h i t e c t u r a l D e s i g n(Gr o u p)C o ，L t d ，S h a n g h a i 2 0 0 0 9 2，P R C h i n a)Ab s t r a c t：An e x p e rime n t a l s imu l a t i o n s t u d y wa s c o n d u c t e d u s i n g s u r f a c e wa t e r f r o m Z h o n g x i n h u L a k e o f C h o n g mi n g I s l a n d i n o v a l p l e x i g l a s s e n c l o s u r e s T h e o b j e c t o f t h e s t u d y w a s t o i n v e s t i g a t e t h e e ff e c t o f fl o w v e l o c i t y o n p h y t o p l a n k t o n g r o w t h a n d c o m p o s i t i o n d y n a mi c s B o t h flo w c o n d i t i o n s h a d i n h i b i t i o n e ff e c t s o n p h y t o p l a n k t o n b i o ma s s i n e a r l y e x p e r i me n t c o mp a r e d wi t h t h e s t i l l e n c l o s u r e a n d i n l a t e e x p e rime n t t h e p h y t o p l a n k t o n b i o ma s s s t a b i l i z e d i n a c e r t a i n l e v e l i n a l l e n c l o s u r e s Mo r e o v e r，a h i g h e r Ch 1 a c o n e e n t r a t i o n wa s f o u n d i n b o t h fl o w e n c l o s u r e s i n t h e l a t e e x p e rime n t，i mp l y i n g t h a t n u me r o u s Cl a d o c e r a z o o p l a n k t o n o c c u r r e d i n t h e s t i l l e n c lo s u r e mi g h t b e t h e r e a s o n t h a t i n fl o w c o n d i t i o n s t h e t u r b u l e n t fl o ws i n h i b i t e d t h e g r o wt h o f z o o p l a n k t o n a n d r e d u c e d t h e p r e d a t i o n p r e s s u r e o f p h y t o p l a n k t o n T h e t u r b u l e n t fl o w a l s o r e s u lt e d i n t h e c h a n g e s o f p h y t o p l a n k t o n c o mp o s i t i o n wi t h t h e f e a t u r e o f t h e r a p i d d i s a p p e ara n c e o f b l u e gre e n a l g a e a n d t h e d o mi n a t i o n o f g r e e n a l g a e a nd d i a t o ms Th e r e s u l t i n dic a t e d t h a t t h e c o n t in u O U S fl o w ma y d i r e c t l y c a u s e d t h e r e d u c i n g s p e c i e s a n d c o mp o s i t i o n d y n a mi c s o f p h y t o p l a n k t o nT h e s t u d y c a n p r o v i d e b a s i s o f t h e a p p l i c a t i o n o f wa t e r d i v i s i o n i n e u t r o p h i c a t i o n ma n a g e me n t a n d a l g a e b l o o m p r e v e n t i o n o f r i v e r s，l a k e s a n d r e s e r v o i r s Ke y wo r ds：F l o w v e l o c i t y；p h y t o p l a n k t o n；s p e c i e s d y n a mi c s；s i mu l a t i o n e x p e ri me n t 流速是水动力条件中最基本、最直观的参数，对浮游植物的生长和繁殖具有十分重要的影响，不仅影响 水体中能量和营养盐的分配、溶解氧水平、沉积物特性等，而且能够对水生生物的生理活动产生直接的影 响 天然河流、湖?白 和水库中，有关流速与浮游藻类生物量统计关系的研究也常见报道，流速、流量等水动力 条件已经成为浮游植物生长繁殖、群落更替和诱发水华现象的重要驱动因子 对浮游植物个体而言，每 种生命体对其生存 的流场环境都有特定的要求，当条件改变 时，生命体都会表现 出 自由、逃 离和失控 3种状 态 因此，通过研究浮游植物个体在不 同水动力条件下 的生命 规律，局部改变有害藻类 生存 的流场，达到 国家 自然科学基金项 目(5 1 3 7 9 1 4 6，5 1 4 0 9 1 9 0)和 中国博士后科学 基金项 目(2 0 1 3 M5 3 1 2 1 8)联合 资助 2 0 1 4一O l 2 4收稿；2 0 1 40 41 5收修改稿 李飞鹏(1 9 8 3)，男，博士；E-m a i l：l if e i p e n g t o n g j i e d u c a 通信作者；E-m a i l：h p z h ang t o n g j i e d u e n L a k e S c i (湖泊科学)，2 0 1 5，2 7(1)(N O 3-一 N)、溶解性总氮(D T N)、T N、磷酸盐(P O：一 P)、溶解性总磷(D T P)、T P 等营养盐指标的浓度 2结果 与讨论 2 1物化 因素分析 实验期间不 同流速下水温波动较小，在 2 8 1 3 1 4 C之间，平均水温为 2 9 6，在显著性水平 P=0 0 5 下各装置水温无显著性差异 在没有底泥干扰情况下，各装置浊度亦无显著性差异，除第 1 d(D1)浊度较高(约为 1 5 0 N T U)外，之后均保持较低 的水平，大致在 2 2 4 5 N T U范围内(表 1)由于添加 了营养盐，保证 了各装置 中营养盐保持在较高水平，平均浓度分别为 N H 4+一 N：0 4 8 3 m g L、D T N：5 2 4 7 m g L、T N：5 8 2 1 m g L、D T P：O 2 7 9 mg L、T P：0 3 6 1 m g L，T N和 T P浓度约为 同期 中心湖浓度 的两倍，各装置营养盐 浓度变化 无 显 著性差异 这就表明，在 S 0、S 1和 s 2运行下，由于水温、营养盐差异引起的相关参数差别不 明显 3个装置运 行过程中，p H和电导率变化范围较小，水体 p H值基本维持在弱碱性，在 7 9 3 8 7 8范围内变化，电导率基 本在 1 0 6 61 1 5 1 Ix S c m范 围内波动，流动装置 中水体电导率略高于静止装置 表 1实验期间不 同流速下水温、p H、电导率和浊度 的 日变化趋势 T a b 1 Da i l y v a r i a t i o n s o f w a t e r t e mp e r a t u r e，p H，c o n d u c t i v i t y a n d t u r b i d i t y u n d e r d i f f e r e n t flo w c o n d i t i o n s 水体流动对装置内 D O影响较 大，D O的 日变化如图 2 a 所示 s 1和 s 2水 体 中 D O浓度在前 2 d发生 骤 降，自第3 d开始受水体流动影响逐步变大，第5 d开始基本保持稳定 s 2中D O浓度略高于s 1，两者稳定后 的平 均 D O浓度分别为 7 3和 7 7 m g L，显著高于静止水槽(D O平均浓度为 4 5 m g L)静 止装 置 中 D O变 化波动明显，可能受 浮游植物生长影响较大 2 2流速对浮游藻类生长的影响 C h 1 a浓度变化趋势如图 2 b所示，初始 C h 1 a 浓度为 4 4 2 2 【J _ 浮游藻类从 自然水体移到小尺度的水 槽，必然要经历 一个适应 的过程 实验最初阶段，在 0 0 6和 0 1 0 m s 流速下，C h 1 a 浓 度在第 2 d均增加 了 约 1 2倍，静止水槽 中藻类的增长并不明显，这是由于水 流加速 了营养 盐向藻细胞 的扩散，显著刺激 了浮游 藻类生长，此时水流引起的营养盐向藻细胞的扩散作用为控制因素 流速对浮游植物的抑制效果在第3 8 d 表现明显，静止围隔中 C h 1 a浓度在 实验开始前 3 d有所 降低，之后出现大 幅升高，于第 6 d下午达到最高值 5 5 2 4 L，随后逐渐 降低至 1 0 L 左 右；两种流速下浮游藻类 的生长规律相对一致，C h 1 a浓度差 异不明 显，自第 3 d开始出现明显下降，至第 6 d和第 7 d降低至 1 0 L，随后小幅升高，稳定在 2 O 3 0 g L左 右 实验第 8 d以后，静止装置中 C h 1 a浓度出现明显下降，这与装置中出现大量的浮游动物关系密切 镜检 结果发现，此时装置中水体清澈透 明，藻细胞数量很少，枝角类浮游动物增多，平均密度超过 8 0 i n d L，远大 于 s 1和 S 2中的平 均密度 2 0 i n d I-朱宜平等 存流速 为 0 0 0 2 m s的野外 围隔实验 条件下，发现水体 中 宣 0 李飞鹏等：流速对浮游藻类生长和种群 变化影 响的模拟 试验 4 7 有大量的枝角类动物生长，主要种类为秀体潘属(D i a p h a n o s o ma)和潘 属(D a p h n i a)，能够将 浮游藻类捕 食殆 尽 陈伟民等 认为相对于大水流状态，在静止状态和微小流动状态下，枝角类种类和数量会明显增多，且以 大体型种类为主，常以浮游单细胞藻类、有机碎屑等为食，受到这些浮游甲壳动物的滤食，浮游藻类的数量和 生物量将大幅降低 在0 0 6和0 1 0 m s 流速下，C h 1 a 浓度除在后期出现了小幅度升高外，基本保持稳定，这 可能是由于在流动条件下，流速抑制了浮游动物的生长，减小了浮游藻类的被捕食压力，促进了流动系统中生 态系统的相对稳定 从生物量的角度计算，在这种尺度的实验条件下，流速对浮游藻类生长的相对抑制率约可 达到 5 0 根据潜水泵自身带来的剪切效应对藻类细胞的影响，估算由此带来的抑制率在 1 0 左右 -,1 1-S O o S1*-S 2 图 2无底 泥围隔中不 同流速下 D O(a)和 C h 1 a(b)的变化趋 势 F i g 2 D a i l y v a r i a t i o n s o f D O v a l u e s(a)a n d C h 1 a c o n c e n t r a t i o n s(b)u n d e r d i f f e r e n t fl o w c o n d i t i o n s i n e n c l o s u r e s 流速对水体 D O浓度的影响是本研究的重要影响因素 实验过程中堵住潜水泵的增氧口，使得潜水泵的 主要功 能为制造水流 前 2 d流动水槽 中 D O浓度有一定 的骤降，这 与第 2 d浮游植 物的骤增进而会 消耗大 量 D O有关 在水流效应下，水层之 间的搅动形成较强 的扩散梯度，将造成大气 中 D O的快速补充，因此 自第 3 d开始 D O浓度迅速上升且基本保持稳定，这说明水体流动引起的 D O浓度增加起主导作用，同时也说明 水体中浮游 藻类 的光合作用能力可能受到 了水流 的影响；静止水槽 中，D O浓度呈 W 形波动，与该水槽 中浮 游藻类的 C h 1 a 浓度变化趋势基本一致，D O的上升与降低略微迟滞于 C h 1 a浓度的变化，这是由于静止条 件下 D O的扩散较慢 由于静止水体 中 D O浓度 主要 受浮游 藻类光合作 用产氧 的影 响，同时 由于有 机物、浮 游动物等耗氧，D O浓度经常处于较低水平，但静止水体 中 C h 1 a浓度在第 3 8 d显著 高于流动水体，说 明 流动水槽中流速对浮游藻类 的生长产生 的抑制作用 占据主导，D O对 浮游藻类生长 的作用弱于流速的作用 2 3流速对浮游藻类种群变化 的影响 静止装置(S O)和流动装置(s 1 和 S 2)中浮游植物种群变化差异明显，优势种属变化如表 2所示 运行 前，各装 置优势藻种相 同，主要 为蓝 藻门的微囊藻属、绿 藻门中的纤维藻属和硅藻 中的小环藻属 s 1和 S 2形 成持续流动后，第 5天 即观察到微囊藻消失，且浮游藻种类越来越少，最后 以绿 藻为主，而静止 围隔 中，微囊 藻直到第 1 0 d一直存在，这与每 日进行的P h y t o P A M检测的种属变化结果比较一致(图3)在中心湖(W2)监测点，前 1 0 d主要是蓝藻和硅藻为优势种，平均生物量所 占的比例分别为 4 7 7 和 5 2 3，后 3 d硅藻少量出现，优势种 9 9 以上为蓝藻，这与微囊藻的生理特性是相符的；SO 中的藻种变化 在前 1 0 d与W2相仿，后 3 d仅存绿藻中纤维藻属，s 1 和 s 2中的蓝藻分别在第 5 d和第 4 d全部消失，之后 两个装置 中均 以绿藻为主、硅藻 为辅，此时 s 1中绿藻和硅藻的平均生物量比例为 7 7 1 和 2 2 9 ，s 2中的平 均生物量比例为8 3 7 和 1 6 3，s 2中的环境条件相对更有利于绿藻生长(图 3)但静止水槽中，第 1 1 d开 始微囊藻很快消失 S o、s 1 和 s 2 后期均 以绿藻 门中的纤维藻属为主，这可能与浮游动物的选择性捕食有关 李飞鹏等：流速 对浮游藻类生长和种群 变化影响 的模拟试验 4 9 藻而成为优势种，认为藻类 对光的竞 争是造成群落演替 的主要原 因 本研究 中采 用透 明的有机玻璃 水槽，底 部水体也能得到较好的光照条件 与自然水体相比，可能排除了浮游藻类对光的竞争，具有伪空胞的蓝藻无 需浮到水面也能获取足够光照，因此对光的竞争可能不是引起本研究中藻类种群变化的原因 与所在的 自 然水 体 W2相 比，W2中蓝藻一直是优势种，流动水槽 S 1和 s 2分别在第 5 d和 4 d以后蓝藻消 失，一方面说 明流速对蓝藻的抑制作用显著，另一方面说明空间尺度的改变显著影响了浮游藻类的生存环境，由于藻类 生理 习性 的差异，不同物种对环境变化的适应速度 是不 同的，因此造成 了适 应相对较 快的藻类 生长速度加 快，而适应相对较慢的藻类生长受到抑制，甚至在这样的环境中被淘汰 郭蔚华等 通过对优势藻种的分析 认为，在三峡水库不同类型的水体中，优势硅藻、绿藻、蓝藻对流速表现出多种结构的适应性，流速是影响优 势硅藻、蓝藻、绿藻组成变化 的直接原 因 3结 论 1)实验中0 0 6和0 1 0 m s的流速均对浮游藻类的生长具有明显的抑制作用，总体抑制率可达 5 0 左 右 流速引起的 D O浓度快速补充对浮游藻类的作用弱于实验中0 0 6和 0 1 0 m s 流速的作用，但实验初期 流速加速营养盐向藻细胞扩散 和实验后期流速对浮游动物生长的抑制作用仍会对流速效应造成较大影响 2)流速对浮游植物优势藻种变化影响显著 与静止水槽相 比，流速对蓝藻 的生长造成明显的抑制作用，同时促进了绿藻的生长，这与国外众多研究者在淡水河流和湖泊中的研究结果相一致 流速对浮游藻类种 群变化的影响不仅 表现为对 光的竞争，而且与藻类对流速多种结构 的适应性有关 致谢：本研究的野外工作得到同济大学长江水环境教育部重点实验室崇明水环境研究中心黄德发工程师和 张增胜博士的 大力 支持，在此表 示感谢 4参考文献 1 2 3 4 5 6 7 孔 繁翔，马荣华，高俊峰 等 太 湖蓝 藻水华 的预防、预测 和预警 的理论与实践 湖泊科学，2 0 0 9，2 1(3)：3 1 4-3 2 8 梁 培瑜，王炬，马芳冰 水 动力条件 对水体 富营养化 的影 响 湖泊科学，2 0 1 3，2 5(4)：4 5 5 4 6 2 李 大美 生态水力学 北 京：科 学出版社，2 0 0 6 颜 润润，逢勇，赵伟 等 环 流型水域水动力对藻类生长 的影响 中国环境科学，2 0 0 8，2 8(9)：8 1 3 1 7 黄钰 玲，刘德 富，陈明曦 不 同流速下水华 生消的模拟 应用生态学报，2 0 0 8，1 9(1 0)：2 2 9 3-2 2 9 8 王婷婷，朱伟，李林 不 同温度下水流对 铜绿微囊藻 生长的影 响模拟 湖泊科学，2 0 1 0，2 2(4)：5 6 3-5 6 8 Mi t r o v i c S M，Ol i v e r RL，Re e s C e t a 1 Cr i t i c a l flo w v e l o c i t i e s f o r t h e g r o wt h a n d d o mi n a n c e o f A n a b a e n a c ir c i n a l i s i n s o me t u r b i d f r e s h w a t e r ri v e r s F r e s h w a t e r B i o l o g y，2 0 0 3，4 8(1)：1 6 4 1 7 4 古滨河，刘正文，李宽意等译 湖沼学 内陆水 生态系统 北 京：高等教育 出版社，2 0 1 1：2 6 3 2 L o n g TY，W u L，Me ng GH e t a 1 Nu me r i c al s i mu l a t i o n for i mp a c t s o f h y d r o d rn a mi c c o n d i t i o n s o n a l g a e g r o w t h i n C h o n g q i n g S e c t i o n o f J i ali n g R i v e r，C h i n a E c o l o g i c a l Mo d e l l i n g，2 0 1 1，2 2 2(1)：1 1 2-1 1 9 陈伟 民，陈宇炜，秦伯强等 模拟水动力对湖泊生物群落演替的实验 湖泊科 学，2 0 0 0，1 2(4)：3 4 3 3 5 2 朱宜平，张海平，李飞鹏等 水动力对浮游生物影响的围隔研究 环境科 学，2 0 1 0，3 1(1)：6 9-7 5 L i F P，Zh a n g HP，Z h u YP e t a 1 E f f e c t o f fl o w v e l o c i t y o n p h y t o p l a n k t o n b i o ma s s a n d c o mp o s i t i o n i n a f r e s h wa t e r l a k e S c ie n c e o f t h e T o t a l E n v i r o n m e n t。2 0 1 3 4 4 7：6 4 _ 7 1 李飞鹏，张海平，陈玲 小型封闭水体环境因子与 叶绿 素 a的时空分布及 相关性研 究 环境科学，2 0 1 3，3 4(1 O)：3 8 5 4-3 8 61 Mi t r o v i c S M，C h e s s m a n B C，D a v i e A e t a 1 D e v e l o p m e n t o f b l o o m s o f C y c l o t e l l a m e n e g h i n i a n a a n d N i t z s c h i a s p p(B a c i l-l a r i o p h y c e a e)i n a s h all o w fi v e r a n d e s t i ma t i o n o f e ff e c t i v e s u p p r e s s i o n fl o w s H y d r o b i o l o g i a，2 0 0 8，5 9 6(1)：1 7 3 1 8 5 Ho n d z o M，W a ma a r s T ACo u p l e d e f f e c t s o f s ma l l s c ale t u r b u l e n c e a n d p h y t o p l a n k t o n b i o ma s s i n a s ma l l s t r a t i f i e d l a k e J o u r n a l o f E n v i r o n m e n t a l E n g i n e e r l n g-A s c e，2 0 0 8，1 3 4(1 2)：9 5 4-9 6 0 L e i r a M，C a n t o n a t i M E f f e c t s o f w a t e r l e v e l fl u c t u a t i o n s o n l a k e s：a n an n o t a t e d b i b l i o gra p h y Hy d r o b i o l o g i a，2 0 0 8，6 1 3 (1)：1 7 1-1 8 4 E l l i o t t J A，D e f e w L Mo d e l l i n g t h e r e s p o n s e o f p h y t o p l a n k t o n i n a s h a l l o w l a k e(L o c h L e v e n，U K)t o c h a n g e s i n l a k e r e t e n t i o n t i me a n d w a t e r t e m p e r a t u r e H y d r o b i o l o g i a，2 0 1 2，6 8 1(1)：1 0 5 1 1 6 Hu i s ma n JS h a r pi e s J S t r o o m J M e t a 1 C h a n g e s i n t u r b u l e n t mi x i n g s h i ft c o mp e t i t i o n for l i g h t b e t we e n p h y t o p l a n k t o n s p e c i e s E c o l o g y，2 0 0 4，s s(1 1)：2 9 6 0 29 7 0 郭蔚华，李楠，张智等 嘉陵江出 口段三类水体蓝绿硅藻优势种变化机理 生态环境学 报，2 0 0 9，1 8(1)：5 1-5 6 例 吲