西鄂尔多斯不同灌丛类型地上生物量与土壤理化性质研究.pdf

SHENGWUDUOYANGXINGUZIRANBAOHU环境与发展HUANJINGYUFAZHAN西鄂尔多斯不同灌丛类型地上生物量与土壤理化性质研究姜亚东1，郭威星1，秦玉英1，赵利龙1，王玉婕2，郭威艳3（1.内蒙古自治区地质调查研究院，内蒙古 呼和浩特 010018；2.乌兰察布市农林科学研究所，内蒙古 乌兰察布 012000；3.乌兰察布市农畜产品质量安全中心，内蒙古 乌兰察布 012000）摘要：为明晰不同灌丛类型地上生物量与土壤理化性质的关系，本文选取了西鄂尔多斯21个植被与土壤调查点，筛选出7类主要的灌丛类型作为研究对象，利用样方收获法对灌丛地上生物量进行研究，分析其与土壤理化性质的关系。结果表明：西鄂尔多斯灌丛地上生物量介于9.551105.46 gm-2之间，平均值为162.48 gm-2；不同行政区域灌丛地上生物量大小顺序为盐池县鄂托克前旗灵武市鄂托克旗同心县永宁县青铜峡市平罗县惠农县；此趋势与各区域降水量的变化趋势基本一致，大致表现为鄂尔多斯西缘和宁夏中部地区高，宁夏北部地区低的分布特征。不同灌丛类型地上生物量介于33.72648.10 gm-2，平均为156.97 gm-2；乌柳（Salixcheilophila）灌丛的地上生物量最大，达到648.1096.78 gm-2，刺叶柄棘豆（Oxytropis aciphylla）灌丛的地上生物量最小，为33.727.65 gm-2；地上生物量最高的灌丛群落结构是乌柳+黑沙蒿（Artcemisia ordosica），最低的是刺叶柄棘豆+灌木亚菊（Ajania fruticulosa）；株丛数对灌丛地上生物量的影响并不明显，而盖度与灌丛地上生物量的关系更加紧密，他们具有相似的变化趋势。灌丛地上生物量与土壤含水率的相关关系极显著，与土壤有机质、全氮和总磷的相关关系显著，而与土壤pH值和土壤容重之间的相关关系不显著。容重和pH对第一和第二主成分的贡献很小，总磷对第一主成分的贡献最高，土壤含水量对第一主成分的贡献最低；土壤含水量、地上生物量、总磷、有机质和全氮是决定灌丛群落特征的主要因子。本研究有助于西鄂尔多斯荒漠灌丛草地群落生产力估测，并为当地退化草地的生态修复和植物资源的合理开发利用提供了理论依据。关键词：西鄂尔多斯；灌丛；地上生物量；土壤理化性质中图分类号：Q948文献标识码：A文章编号：2095-672X(2023)03-0038-10DOI.10.16647/15-1369/X.2023.03.007Study on aboveground biomass and soil physicochemical properties of different shrubStudy on aboveground biomass and soil physicochemical properties of different shrubtypes in Western Ordostypes in Western OrdosJiang Yadong1,Guo Weixing1,Qin Yuying1,Zhao Lilong1,Wang Yujie2,Guo Weiyan338生物多样性与自然保护HUANJINGYUFAZHANAbstract:In order to clarify the relationship between aboveground biomass and soil physical and chemical properties of different shrub types,this paper selected 21 vegetation and soil survey sites in Western Ordos,selected 7main shrub types as the research object,and used the quadrat harvest method to study the aboveground biomass ofshrubs,analyzing the relationship between it and soil physical and chemical properties.The results showed that theaboveground biomass of the shrub in West Ordos ranged from 9.55 to 1105.46 gm-2,with an average value of 162.48gm-2;The order of aboveground biomass of shrubs in different administrative regions is Yanchi CountyEtuokeFront Banner Lingwu CityEtuoke BannerTongxin CountyYongning CountyQingtongxia CityPingluoCountyHuinong County;This trend is basically consistent with the variation trend of precipitation in various regions,which is generally characterized by a high distribution in the western margin of Ordos and the central region ofNingxia,while a low distribution in the northern region of Ningxia.The aboveground biomass of different shrub typesranged from 33.72 to 648.10 gm-2,with an average of 156.97 gm-2;The aboveground biomass of Salix cheilophilashrub is the largest,reaching 648.10 96.78 gm-2,while that of Oxytropis apichylla shrub is the smallest,reaching33.72 7.65 gm-2;The shrub community structure with the highest aboveground biomass is Salix negundo+Artemisia ordosica,and the lowest is Oxytropis spinifera+Ajania fruticulosa shrub;The effect of the number of plants on theaboveground biomass of shrubs is not significant,while the relationship between coverage and aboveground biomass ofshrubs is closer,and they have a similar trend of change.The correlation between aboveground biomass of shrubs andsoil water content was extremely significant,while the correlation between aboveground biomass and soil organic matter,total nitrogen,and total phosphorus was significant,while the correlation between aboveground biomass and soilpH and soil bulk density was not significant.The contribution of bulk density and pH to the first and second principalcomponents is very small,with the highest contribution of total phosphorus to the first principal component and thelowest contribution of soil water content to the first principal component;Soil water content,aboveground biomass,total phosphorus,organic matter,and total nitrogen are the main factors that determine the characteristics of shrub communities.This study is helpful for estimating the productivity of desert shrub grassland communities in Western Ordos,and provides a theoretical basis for the ecological restoration of local degraded grassland and the rational development and utilization of plant resources.Key words：West Ordos;Bushes;Aboveground biomass;Physical and chemical properties of soil生物量是植物积累能量的主要体现，反映了生态系统生产力的大小1-3，是生态系统物质循环和能量流动的重要载体，是研究生态系统结构和功能的基础4。植物群落是生态系统的主要组分，是生态系统存在的基础，决定生态系统的形态特征5。而植物群落与其立地条件的关系决定了生态系统结构和功能的稳定性6。近年来，国内外学者对生物量的估算和分配的研究给予了高度的关注，对森林7-8、草原9-11、湿地12等陆地生态系统或群落的生物量分布及格局进行了详细的研究，但是对植物群落的研究大多以单一植物种为主13。因此，现缺乏不同土壤和植物群落特征对地上生物量影响的研究。灌丛是中国西北干旱区主要的植被类型，在中国大量分布，面积约为 2108hm214。灌丛具有防风固沙、保持水土等重要生态作用，其较强的抗逆性以及发达的根系和较小的叶面(1.InnerMongoliaAutonomousRegionGeologicalSurveyInstitute,HohhotInnerMongolia010018,China;2.Ulanqab Agricultural and Forestry Science Research Institute,Ulanqab Inner Mongolia 012000,China;3.UlanqabAgriculturalandLivestockProductQualitySafetyCenter,UlanqabInnerMongolia012000,China)39SHENGWUDUOYANGXINGUZIRANBAOHU环境与发展HUANJINGYUFAZHAN积可以很好地适应干旱环境15。故它在维持西北干旱区生态系统的生物多样性及稳定性方面具有重要作用16-17。灌丛生物量是评价生态脆弱区生态系统服务功能和进行碳循环研究的基础18。目前国内外对灌丛的研究大多集中在生物量的分配格局和预测模型上19-31，而对西北干旱区灌丛生物量及其影响因素的研究相对较少32-35。土壤养分及其理化性质决定了灌丛的生长与发育，例如有机碳含量改变了灌丛的群落结构36。这些研究表明了灌丛特征对土壤的响应是十分敏感的。西鄂尔多斯处于典型草原向荒漠过渡的脆弱生态带，植被稀疏，植物组成主要以旱生和强旱生的灌木、半灌木和草本为主。因此生物量水平对于脆弱带的生态稳定、生态功能维护具有重要意义。针对上述不足，本文提出以下关键问题：西鄂尔多斯区域灌丛生物量水平对于脆弱带的生态稳定、生态功能维护的作用；不同灌丛的群落特征与土壤理化性质的关系。本文以西鄂尔多斯缘的灌丛类型为研究对象，在群落水平上探讨该区域主要灌丛类型的一般特征、不同灌丛类型地上生物量及其分布区域特征，分析不同灌丛地上生物量与土壤理化性质的关系。通过以上研究，以期为进一步研究干旱、半干旱区灌丛生物量及其影响因素提供理论基础，并为西鄂尔多斯生物多样性的维持、退化生态系统的生态修复和珍稀濒危植物资源的保护与利用提供科学依据。1材料与方法1.1研究区概况研究区位于西鄂尔多斯，所属行政区域包括鄂托克前旗、鄂托克旗、盐池县、平罗县、同心县、惠农县、永宁县、青铜峡市和灵武市。该区属于典型的大陆性干旱、半干旱气候，年日照达3000 h，太阳辐射丰富，降水年际变化较大，多集中在 7、8、9 三个月，平均为 173280mm，蒸发量为 17552514 mm，大约是降水量的10倍，年平均气温6.48.2，有效积温约为2944.9，无霜期122128 d。土壤类型主要以灰钙土、风沙土和黑垆土为主，土壤结构松散，腐殖质层较薄，肥力低下。该区域植物组成比较单纯，主要以菊科（Asteraceae）、禾本科（Gramineae）、豆科（Leguminosae）、藜科（Chenopodiaceae）、蒺藜科（Zygophyllaceae）和十字花科（Cruciferae）等植物为主。植被结构简单，以旱生和强旱生灌木、半灌木及多年生草本植物为主，主要灌丛有垫状锦鸡儿（Caragana tibetica）、乌柳（Salix cheilophila）、四合木（Tetraenamongolica）、黑沙蒿、白沙蒿（Artemisia stelleriana）、小果白刺（Nitraria sibirica）、刺叶柄棘豆7种。其中，四合木为国家级保护植物，其在调查范围内零星分布，且分布面积狭窄、植株个体长势较差，应加以重点保护。1.2研究方法依托中国荒漠主要植物群落调查项目，选取荒漠区主要植物群落布设的调查点作为研究样地，于2017年79月进行植物群落调查，共 选 择 样 地 21 个，每 个 样 地 的 面 积 为10000m2。利用奥维互动地图导航到达指定调查点，并用GPS定位，同时记录群落类型及群落的生境条件。以调查点为中心布置一个规格为100 m100 m的大样方。在大样方内中心点和4个角系统设置5个10 m10 m的灌木样方，在灌木样方中调查灌丛群落的优势种、伴生种、种类组成及群落盖度等，同时记录记录珍稀濒危植物和死亡灌丛的数量及种类等信40生物多样性与自然保护HUANJINGYUFAZHAN息，并对样方内每种灌丛植被的高度（m）、株数（个 m-2）及冠幅（m2）进行测定。灌丛地上生物量采用样方收获法，在灌木样方内选取生长适中的样株作为各类灌丛的标准株，分别测其株数和分枝数，每类灌丛均按标准枝法对其地上部分进行刈割，每类3个重复。将采集得到的枝条马上使用百分之一（0.01g）的电子天平进行称重得其鲜重。称重之后将其装在信封纸袋中存放，并带回实验室去除表面黏附土壤、砾石等非实验所需物后，经105 条件下杀青处理后（约10 min），再置于 70 烘箱中烘干至恒重后称重得其干重（g），换算得到单位面积生物量。单株地上生物量等于测得的干重乘以其分枝数，每类灌丛地上生物量等于单株地上生物量乘以株数后的平均值。在大样方内挖取一个规格1.5 m1.1 m1.2 m的土壤剖面，利用环刀分6层进行取样（010 cm、1020 cm、2030 cm、3050 cm、5070 cm、70100 cm），每层设置3个重复，同时每层至上而下均匀的取1kg土样装在密封袋内做好标记，将其带回实验室风干处理。土壤含水率（%）和容重（gm-3）由环刀法测得，土壤有机质（gkg-1）、pH 值、全氮（mgkg-1）和总磷（mgkg-1）由瑞普土壤化验公司测得。采样区的主要情况如表。1.3数据处理数据处理使用SPSS 20.0软件，对灌丛地上生物量和土壤因子之间进行相关性分析，利用 Origin软件作灌丛地上生物量分布区域特征、不同灌丛类型地上生物量比较图，以及对灌丛地上生物量和土壤因子之间进行回归拟合，并结合Excel 2003辅助数据统计与处理。数据结果用平均值标准差表示。表1 样点分布地区主要情况主要灌丛类型垫状锦鸡儿乌柳四合木刺叶柄棘豆小果白刺黑沙蒿白沙蒿经度（E）392826.79375728.12380222.91373350.56385313.29374841.43380223.77纬度（N）1070502.671071355.201072230.001062016.081062450.041062815.601063108.04海拔（m）1374136113961250149911231294坡度（）0863521年降水量（mm）265.0280.0259.3259.0173.2245.2206.2土壤类型棕钙土沙壤土漠钙土灰钙土盐渍土风沙土风沙土放牧干扰无无无无无无无2结果与分析2.1不同区域灌丛地上生物量分析通过对21个样地灌丛地上生物量数据的分析对比发现，研究区内灌丛地上生物量的范围为 9.551105.46 gm-2，平均为 162.48 gm-2。其中灌丛地上生物量小于100 gm-2的样地6个，占28.57%；介于100200 gm-2之间的样地 8 个，占 38.10%；大于 200gm-2的样地 7个，占33.33%。从行政区域间的比较来看，灌丛地上生物量大小顺序呈：盐池县鄂托克前旗灵武市鄂托克旗同心县永宁县青铜峡市平罗县惠农县的变化趋势（图1），此趋势与各区域降水量的变化趋势基本一致，大致表现为鄂尔多斯西缘和宁夏中部地区41SHENGWUDUOYANGXINGUZIRANBAOHU环境与发展HUANJINGYUFAZHAN高，宁夏北部地区低的分布特征。干旱少雨是干旱、半干旱地区主要的气候特征，因此有效的水分成为影响植被分布的主要因素37。由此表明，西鄂尔多斯在没有灌溉的情况下，有效的降水影响着灌丛地上生物量的大小。123456789020040060080010001200地上生物量（g/m2）123456789020406080100120140160180200220图1 不同行政区域间灌丛地上生物量的分布注：1鄂托克旗；2鄂托克前旗；3盐池县；4灵武市；5平罗县；6同心县；7青铜峡市；8永宁县；9惠农县。图中箱体内的短横线表示数据算数平均值，长横线表示数据众数，箱体表示数据标准差，上下短横线分别为数据的最大值及最小值。下同。2.2主要灌丛类型地上生物量与群落结构特征本研究共调查了21个灌丛样地，共涉及到7个主要灌丛类型，18个灌木物种。调查范围内灌丛物种组成简单，伴生种较少。灌丛建群种和优势种以垫状锦鸡儿、乌柳、四合木、刺叶柄棘豆、小果白刺、黑沙蒿、白沙蒿为主，伴生种主要有荒漠锦鸡儿（Caragana roborovskyi）、红砂（Reaumuria songarica）、灌木亚菊等，草本植物稀少，常见的有苦豆子（Sophora alopecuroides）、蒙 古 虫 实（Corispermum mongolicum）、糙隐子草（Cleistogenes squarrosa）、碱蓬（Suaeda glauca）、地肤（Bassia scoparia）和猪毛菜（Kali collinum）等。群落盖度为 13.30%60.4%，乌柳灌丛的群落盖度最大，最小的是四合木灌丛。为了适应干旱的恶劣环境，灌丛植株普遍矮小，灌丛高度为0.112.39 m，平均为0.64 m。单位面积灌木株数介于0.020.29个/m2，平均为0.13个/m2。冠幅面积为0.082.92m2，乌柳灌丛的冠幅面积最大，最小的是刺叶柄棘豆灌丛。研究区内灌丛的形态和一般特征如图2所示。图2 灌丛地上生物量与群落结构特征的变化注：混生灌丛：1垫状锦鸡儿+荒漠锦鸡儿；2乌柳+黑沙蒿；3四合木+红砂；4刺叶柄棘豆+灌木亚菊。单一灌丛：5小果白刺；6黑沙蒿；7白沙蒿。图2给出了本次调查范围内7种灌丛地上生物量差异特征，不同灌丛类型地上生物量介于 33.72648.10 gm-2，平均为 156.97 gm-2。这与灌丛类型的分布、水热条件、土壤及地形特征有关。乌柳灌丛的地上生物量最大，达到648.1096.78 gm-2，该灌丛的生长密度较大，植株高、冠幅面积大。其次是四合木灌丛，地上生物量达170.5017.12 gm-2，该类灌丛具有叶面积小、植株体内水分少油性大、根系发达等适应干旱环境生长的特点。刺叶柄棘豆灌丛的地上生物量最小，为33.727.65 gm-2，该类型的灌丛植株矮小，分布不均，生活史较短，从而导致了群落生物量的积累也较少。其中，地上生物量平均值低于100gm-2的灌丛有刺叶柄棘豆、小果白刺，介于100200 gm-2之间的灌丛有四合木、黑沙蒿、垫状锦鸡儿、白沙蒿，大于200 gm-2的为乌柳灌丛。不同灌丛间42生物多样性与自然保护HUANJINGYUFAZHAN的建群种和优势种种类的不同是导致不同灌丛类型地上生物量差异的主要原因。从图2还可以看出，乌柳+黑沙蒿灌丛的地上生物量显著高于其他类型灌丛，并且具有较高的冠幅、株高和盖度，然而株数是较少的；刺叶柄棘豆+灌木亚菊和单一黑沙蒿灌丛的株数最多，然而地上生物量并不高。这一现象说明灌丛地上生物量可能并不受株数的影响。从变化趋势来看，盖度与灌丛地上生物量的关系更加紧密，他们具有相似的变化趋势。2.3土壤理化性质与灌丛地上生物量分布的相关性表2 土壤因子与灌丛地上生物量相关性地上生物量容重含水率有机质pH全氮总磷地上生物量1容重-0.0131含水率0.915*-0.0201有机质0.662*0.0360.673*1pH-0.485-0.041-0.572-0.744*1全氮0.632*0.0250.0120.868*0.575*1总磷0.723*0.0430.0280.812*0.697*0.0311注：*在0.01 水平（双侧）上显著相关。*在 0.05 水平（双侧）上显著相关。从土壤因子和灌丛地上生物量相关性（表3）和回归（图3）分析结果可以看出，在整个研究区域内，灌丛地上生物量随土壤含水率的增加呈现先减少后增加，随土壤有机质的增加而增加，随土壤pH值的升高而降低，随土壤全氮和总磷的增加而增加。本调查范围内灌丛地上生物量与土壤含水率之间的关系极显著（R2=0.974，P0.01），与土壤有机质呈显著的正相关关系（R2=0.739，P0.05），与土壤全氮间呈显著的正相关关系（R2=0.710，P0.05），与土壤总磷间呈显著的正相关关系（R2=0.770，P0.05），而与土壤 pH 间的关系不显著（R2=0.407，P0.05），与土壤容重间的关系不显著（R2=0.060，P0.05）。y=4.394x2-59.798x+271.74R2=0.97390200400600800100012000510152025地上生物量（g/m2）土壤含水率（%）y=48.069e0.3354xR2=0.739202004006008001000120001234567地上生物量（g/m2）土壤有机质（g/kg）43SHENGWUDUOYANGXINGUZIRANBAOHU环境与发展HUANJINGYUFAZHAN2.4灌丛生物量与土壤理化性质的主成分分析图4 灌丛特征-土壤理化性质与主成分的相关性（图左），各因子与在第一、二主成分中的贡献（图右）注：相关性（左图）中圆点的大小表示显著性程度，颜色深浅表示相关性程度。我们对灌丛地上生物量和土壤理化性质进行了主成分分析。首先，主成分1和主成分2与各个因子基本均具有较强的相关性，其中，图4（左）中容重与pH对主成分3和主成分4的相关性较为显著，表明第一主成分和第二主成分基本可代表灌丛-土壤的特征，但需要排除容重与PH的影响。根据各个因子的贡献度可以看出（图右），容重和pH对第一和第二主成分的贡献很小，总磷对第一主成分的贡献最高，土壤含水量对第一主成分的贡献最低。因此，土壤含水量、地上生物量、总磷、有机质和全氮是决定灌丛群落特征的主要因子。3讨论西鄂尔多斯区域内植被稀疏，群落结构简单，植物组成比较单纯，主要以一些耐旱耐盐的灌丛类型为主，主要灌丛类型地上生物量介于33.72648.10 gm-2之间，平均为156.97 gm-2（图2）。此结果低于聂秀青27等对三江源地区高y=-19111x2+58855x-45068R2=0.06020200400600800100012001.41.451.51.551.61.65地上生物量（g/m2）土壤容重（g/cm3）y=22.359e0.007xR2=0.77020200400600800100012000100200300400500600地上生物量（g/m2）总磷（mg/kg）y=2E+08e-1.592xR2=0.40720200400600800100012008.68.899.29.49.69.810地上生物量（g/m2）土壤pHy=52.232e0.0046xR2=0.70960200400600800100012000100200300400500地上生物量（g/m2）全氮（mg/kg）图3 灌丛地上生物量和土壤因子之间的关系44生物多样性与自然保护HUANJINGYUFAZHAN寒灌丛地上生物量的研究结果，低于杨弦32等对中国北方温带灌丛地上生物量的研究结果，低于Jin38等对内蒙古鄂尔多斯荒漠灌丛地上生物量的研究结果，而和梁倍39等对祁连山天老池流域灌丛地上生物量的研究结果相接近。出现这种现象究其主要原因可能是：（1）旱生灌丛为主的植被群落生物量低。（2）受到雨水的降水年型影响显著，因为Jin等人对鄂尔多斯干旱地区灌丛生物量的研究时间正处于丰水年。这些结果表明，提高旱生灌丛的地上生物量可以通过在丰水年优化灌丛的种植结构来实现。例如乌柳-黑沙蒿的灌丛组合具有更高的生物量（图1）。灌丛地上生物量的变化是多种环境因素共同作用的结果，本研究主要关注了土壤理化性质与灌丛地上生物量分布的关系。研究结果显示，灌丛地上生物量与土壤含水率的关系极显著，与土壤有机质呈显著的正相关关系，而与土壤pH值和容重间的关系不显著。这意味着土壤环境因子是影响研究区内灌丛地上生物量空间分布的关键因子之一。其他学者也有关于土壤环境因子对群落地上生物量分布影响的研究，如车卓35等发现河西走廊中段荒漠草地地上生物量分布受土壤容重、有机质含量的影响较显著，而受土壤含水量的影响相对较弱。本研究中得出的灌丛地上生物量受土壤有机质的影响较显著结论与车卓等的研究结论相似，而灌丛地上生物量受土壤含水率的影响较显著和受土壤容重的影响相对较弱的结论，却与车卓等的研究结论不一致，出现这种结果可能是研究的区域和方法及数据来源不同而造成的。由于本研究缺乏海拔、经度、纬度、热量以及人为活动机制与灌丛地上生物量相关关系的数据支撑，没有进一步研究这些因子对灌丛生物量的影响。然而已有研究表明，随着海拔的升高，灌丛生物量总体呈先增加、后降低的变化趋势40。除此之外，土壤的物理性质如土壤孔隙度和粒径，以及调查范围内的降水量及蒸发量、日照强度、植被的生活史、年龄等都可能对灌丛的地上生物量产生影响，另外人类社会活动（如放牧强度）等社会因素对灌丛地上生物量的大小也可能有一定的作用41。这些研究表明了影响生物量的因子是复杂的，而我们探讨灌丛群落结构对生物量的影响机制填补了这些研究的不足。4结论西鄂尔多斯灌丛地上生物量介于9.551105.46 gm-2之间，平均值为162.48 gm-2；不同行政区域灌丛地上生物量大小顺序为盐池县鄂托克前旗灵武市鄂托克旗同心县永宁县青铜峡市平罗县惠农县。此趋势与各区域降水量的变化趋势基本一致，大致表现为鄂尔多斯西缘和宁夏中部地区高，宁夏北部地区低的分布特征。调查范围内共涉及到7个主要灌丛类型，18个灌木物种，不同灌丛类型地上生物量介于33.72648.10 gm-2，平均为156.97 gm-2；乌柳灌丛的地上生物量最大，达到648.1096.78 gm-2，刺叶柄棘豆灌丛的地上生物量最小，为33.727.65 gm-2；混生灌丛地上生物量相对较高，而单生灌丛地上生物量相对较低；灌丛地上生物量可能并不受株数的影响，盖度与灌丛地上生物量的关系更加紧密，它们具有相似的变化趋势。土壤理化性质是影响调查范围内灌丛地上生物量的关键因子之一，灌丛地上生物量与土壤含水率的关系极显著，与土壤有机质、全氮和总磷的关系显著，而与土壤pH值和土壤容重之间的关系不显著。容重和pH对第一和第二主成分的贡献很小，总磷对第一主成分的贡献最高，土壤含水量对第一主成分的贡献最低；土壤含45SHENGWUDUOYANGXINGUZIRANBAOHU环境与发展HUANJINGYUFAZHAN水量、地上生物量、总磷、有机质和全氮是决定灌丛群落特征的主要因子。参考文献1程堂仁,马钦彦,冯仲科,等.甘肃小陇山森林生物量研究J.北京林业大学学报,2007,29(1):31-36.2刘江华,徐学选,杨光,等.黄土丘陵区小流域次生灌丛群落生物量研究J.西北植物学报,2003,23(8):1362-1366.3郑景明,张育红.林分生物量研究综述J.辽宁林业科技,1998,(4):43-454杨昊天,李新荣,刘立超,等.荒漠草地4种灌木生物量分配特征J.中国沙漠,2013,33(5):1340-1348.5张军,刘菊红,王忠武等.内蒙古荒漠草原植物群落特征对放牧利用和降水条件的响应J.中国草地学报,2020,42(6):67-74.6钟泽兵,周国英,杨路存,等.柴达木盆地几种荒漠灌丛植被的生物量分配格局J.中国沙漠,2014,34(4):1042-1048.7曹光球,吴淑芳.几个树种枝叶水浸液处理杉木 6 年后其生物量及分配J.西北植物学报,2002 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