涠洲岛西局部造礁石珊瑚盖度和大小频率分布.pdf

本研究通过分析珊瑚大小频率分布,探讨涠洲岛西局部造礁石珊瑚群落结构特点和种群动态,以了解珊瑚的生活史和所经历的变化。所分析的珊瑚大小数据来自2 0 2 1年2月2 4-2 6日开展的涠洲岛西珊瑚礁的造礁石珊瑚样带调查,利用对数转换将珊瑚大小变换为珊瑚迭代,然后作直方图对珊瑚大小频率分布加以分析。分析结果表明,片状的牡丹珊瑚属P a v o n a和块状的滨珊瑚属P o r i t e s、角蜂巢珊瑚属F a v i t e s、盘星珊瑚属D i p s a s t r a e a等在涠洲岛西局部珊瑚群落中占优势(珊瑚面积和珊瑚个数)。对数转换的大小频率分布呈正态分布,偏斜不明显,变异系数小于0.5,表明这些珊瑚目前处于正常的自然补充、生长和死亡过程。涠洲岛西局部造礁石珊瑚盖度降低,主要是因为个体大的枝状珊瑚锐减。关键词:涠洲岛;珊瑚;盖度;大小频率分布;对数转换中图分类号:P 7 3 7.2,P 7 4 5 文献标识码:A 文章编号:1 0 0 5 9 1 6 4(2 0 2 3)0 3 0 5 3 2 1 1D O I:1 0.1 3 6 5 6/j.c n k i.g x k x.2 0 2 3 0 6 0 7.0 0 1 造礁石珊瑚株由珊瑚水螅体群体构成,属构件生物(M o d u l a r o r g a n i s m),即复合生物。造礁石珊瑚的生长方式为无限生长,表现为无性繁殖的水螅体的数量扩增1,其线性增长大致与年龄相关,但造礁石珊瑚个体会因珊瑚部分死亡和分裂而变小,故其大小与年龄并非总是相关2。造礁石珊瑚生长慢、寿命长,无限生长方式使其近乎免于衰老,不会衰老的最有力证据可在水螅身上找到3,4。珊瑚水螅体再生能力强,造礁石珊瑚的死亡风险因水螅体在空间上的分散而降低,造就颇高的珊瑚成活率和累计繁殖力5。通常,珊瑚的年龄越大,珊瑚繁殖力越强;水螅体个体大、数量多,则珊瑚繁殖力较强6 8。造礁石珊瑚株的水螅群体源自最初的水螅体,因很难界定遗传个体(基株),甚至分不清基株或无性系分株5,故其年龄难以知晓。因此,造礁石珊瑚株个体大小比年龄更能反映诸如造礁石珊瑚之类的克隆生物的种群结构特征9,比如珊瑚生长、死亡和遭遇困境等种群特征和过程1 0。在不同珊瑚礁场景中,造礁石珊瑚种群的珊瑚大小频率分布堪比一张快照,可阶段性反映珊瑚种群生235周浩郎,梁文.涠洲岛西局部造礁石珊瑚盖度和大小频率分布长和衰退的动态过程。珊瑚种群大小频率分布由两个过程决定,一是珊瑚株大小的增长,二是珊瑚株数量的种群动态。统计分析珊瑚株大小,可揭示珊瑚所面临的压力程度1 1。珊瑚种群的大小频率分布能揭示珊瑚幼体输入模式的变化、珊瑚的局部死亡和珊瑚寿命,用于评估珊瑚状况1 2 1 4。涠洲岛珊瑚礁的研究始于2 0世纪6 0年代,调查研究成果涉及生物学1 5、地质地貌学1 6 2 0、保护管理2 1 2 3、生态环境学2 4,2 5等领域。1 9 9 8-2 0 2 2年,涠洲岛珊瑚群落结构和景观因自然和人为影响而发生改变,枝状珊瑚死亡严重,珊瑚盖度降低,生物多样性减少2 6 2 8。涠洲岛石螺口海域受西南季风影响强烈,潜水活动等人为影响相对较少;西北部海域位于北海-涠洲岛航道和西北角码头附近,受船舶航行和曾经的码头建设影响较大;西部海域受风浪作用及海岸、海底侵蚀影响较大2 9 3 1。2 0 2 1年2月2 4-2 6日,在以往研究着重分析珊瑚盖度的基础上,本研究在涠洲岛西海域石螺口和西北角码头附近开展造礁石珊瑚样带调查,拟通过调查分析涠洲岛局部造礁石珊瑚的大小频率分布,以便更全面深入地了解涠洲岛造礁石珊瑚动态,科学判断其变化原因和趋势。1 材料与方法1.1 调查站位 本研究设2个调查站位,站位3 2 5位于涠洲岛西海域石螺口,站位3 3 5位于涠洲岛西北角码头附近海域(图1)。涠洲岛西北部沿岸活石珊瑚的平均覆盖度较高,西部相对较低2 6,2 7,每个调查站位设置调查样带一条,站位调查作业开始时间和具体坐标等见表1。图1 涠洲岛珊瑚大小频率分布调查站位示意图 F i g.1 S c h e m a t i c d i a g r a m o f c o r a l s i z e f r e q u e n c y d i s t r i-b u t i o n s u r v e y s t a t i o n s i n W e i z h o u I s l a n d表1 涠洲岛珊瑚大小频率分布调查站位T a b l e 1 S u r v e y s t a t i o n s o f c o r a l s i z e f r e q u e n c y d i s t r i b u t i o n i n W e i z h o u I s l a n d样带编号N o.o f t h e t r a n s e c t s作业日期D a t e o f s u r v e y作业开始时间B e g i n n i n g t i m e o f s u r v e y站位坐标C o o r d i n a t e o f s t a t i o n高程基准面水深/mW a t e r d e p t h o f s e a l e v e l d a t u m/m3 2 52 0 2 1/0 2/2 41 5:0 6:2 91 0 9 0 5.0 2 3 1 E,2 1 0 2.3 3 3 2 N1.6 93 3 52 0 2 1/0 2/2 51 4:4 0:1 21 0 9 0 4.6 5 0 8 E,2 1 0 1.1 9 6 4 N2.1 51.2 样方 潜 水 船 驶 至 珊 瑚 分 布 区 后 抛 锚,用G P S(GA RM I N,G P S MA P 6 2 9 s c)定位并记录船只地理坐标,所定点即调查站位坐标,即调查样带起始点。潜水员就地下潜至海底后,沿平行岸线方向布设3 0 m长样带,以带毫米标尺刻度的5 0 c m5 0 c m样方的一边紧贴样带,从样带端点到终点3 2,在样带左右两侧分别连续布置样方并使用防水相机拍摄样方(图2),样带两侧样方数各6 0个,每个站位样方总面积(每条样带样方总面积)=6 05 0 c m5 0 c m2=3 0 0 0 0 0 c m2。1.3 造礁石珊瑚株大小面积和属种判读 用A u t o C A D 2 0 1 4软件加载录入水下拍摄的样方照片,利用软件的图像处理、数据计算功能,严格以图框的尺寸为基准进行照片的整体校正。对校正后的样方照片的影像元素进行目视解译,利用珊瑚礁鉴定图谱进行属种分类的判读分析3 3,勾画各属种造礁石珊瑚株轮廓,并统计在样方框中完整的珊瑚株面335广西科学,2 0 2 3年,3 0卷,第3期 G u a n g x i S c i e n c e s,2 0 2 3,V o l.3 0 N o.3积。相对于采用点数计算方式统计珊瑚的分布面积,本研究采用样方判读方式计算造礁石珊瑚大小和面积的准确性更高。图2 样方照片F i g.2 P h o t o s o f t h e q u a d r a t s1.4 珊瑚盖度计算 珊瑚盖度为样方中珊瑚面积之和与样方面积之比1 4。1.5 造礁石珊瑚株大小频率分布 通常,造礁石珊瑚呈现半圆、半球或类似复杂形态增 长,种 群 动 态 变 化 属 一 阶 过 程(F i r s t o r d e r p r o c e s s),可用幂函数加以描述。本质上,造礁石珊瑚生长是一个生物过程,并非一个数学计算过程,很难用幂函数方程来揭示。造礁石珊瑚株大小的变化,可通过将造礁石珊瑚株大小替换为造礁石珊瑚生长迭代数来描述,最简单的办法就是将造礁石珊瑚株大小进行对数转换,即可从造礁石珊瑚大小数据中算出造礁石珊瑚生长迭代数。利用造礁石珊瑚株大小的对数转换来分析造礁石珊瑚大小频率的好处颇多,方便比较种内和种间的造礁石珊瑚大小频率分布,极大提高种间差异的分辨率和小个体造礁石珊瑚类别的差异分辨率,另外,造礁石珊瑚株大小频率趋向正态分布,可通过偏斜度、变异系数等参数来说明造礁石珊瑚大小频率分布特征1 7。假定造礁石珊瑚株面积大小随迭代生长翻倍,则造礁石珊瑚大小变化可通过迭代数来表达,迭代数可比造礁石珊瑚大小更好地描述种间的相对差异。理论上,迭代数(t)可通过造礁石珊瑚指数生长方程计算:Pt=P02t,其中,Pt为造礁石珊瑚株经过t生长迭代后的大小,以面积(c m2)表示。P0为造礁石珊瑚株初始大小,随迭代翻倍。本研究中,视所观察到个体最小的造礁石珊瑚大小为P0。对造礁石珊瑚大小取以2为底的对数1 7,以造礁石珊瑚大小对数值比P0大小对数值计算迭代数,即 迭代数=l nPt/l nP0。2 结果与分析2.1 造礁石珊瑚属种 因技术手段所限,本研究的造礁石珊瑚只分类鉴定到属。样带3 2 5样方中观察到的造礁石珊瑚有1 6个属,即蔷薇珊瑚属M o n t i p o r a、鹿角珊瑚属A c r o p o-r a、盔形珊瑚属G a l a x e a、牡丹珊瑚属P a v o n a、滨珊瑚属P o r i t e s、角孔珊瑚属G o n i o p o r a、伯孔珊瑚属B e r n a r d p o r a、陀螺珊瑚属T u r b i n a r i a、刺柄珊瑚属H y d n o p h o r a、圆 星 珊 瑚 属A s t r e a(原 圆 菊 珊 瑚 属M o n a s t r a e a)、角 蜂巢珊瑚属F a v i t e s、盘 星珊瑚属D i p s a s t r a e a(原 蜂 巢 珊 瑚 属F a v i a)、扁 脑 珊 瑚 属P l a t y g y r a、刺 星 珊 瑚 属C y p h a s t r e a、刺 孔 珊 瑚 属E c h i n o p o r a、同星珊瑚属P l e s i a s t r e a3 4。样带3 3 5样方中观察到的造礁石珊瑚有8个属,即盔形珊瑚属、牡丹珊瑚属、滨珊瑚属、角孔珊瑚属、陀螺珊瑚属、角蜂巢珊瑚属、盘星珊瑚属、扁脑珊瑚属(表2)。表2 样带3 2 5样方和样带3 3 5样方中观察到的造礁石珊瑚属T a b l e 2 G e n e r a o f s c l e r a c t i n i a n c o r a l s f o u n d i n t h e q u a d r a t s a l o n g t r a n s e c t 3 2 5 a n d t r a n s e c t 3 3 5造礁石珊瑚属G e n e r a o f s c l e r a c t i n i a n c o r a l s样带3 2 5T r a n s e c t 3 2 5样带3 3 5T r a n s e c t 3 3 5M o n t i p o r a+-A c r o p o r a+-G a l a x e a+P a v o n a+P o r i t e s+435周浩郎,梁文.涠洲岛西局部造礁石珊瑚盖度和大小频率分布续表C o n t i n u e d t a b l e造礁石珊瑚属G e n e r a o f s c l e r a c t i n i a n c o r a l s样带3 2 5T r a n s e c t 3 2 5样带3 3 5T r a n s e c t 3 3 5G o n i o p o r a+B e r n a r d p o r a+-T u r b i n a r i a+H y d n o p h o r a+-A s t r e a+-F a v i t e s+D i p s a s t r a e a+P l a t y g y r a+C y p h a s t r e a+-E c h i n o p o r a+-P l e s i a s t r e a+-本研究采样区域常见的上述珊瑚属的种类有膨胀蔷薇珊 瑚M.t u r g e s c e n s、霜 鹿 角 珊 瑚A c r o p o r a p r u i n o s a、稀杯盔形珊瑚G a l a x e a a s t r e a t a、十字牡丹珊瑚P a v o n a d e c u s s a t a、叶形牡丹珊瑚P.f r o n d i f-e r a、澄黄滨珊瑚P o r i t e s l u t e a、团块滨珊瑚P.l o b a-t a、斯氏伯孔珊瑚B.s t u t c h b u r y i、平角孔珊瑚G o n i o-p o r a p l a n u l a t a、柱角孔珊瑚G.c o l u m n a、盾形陀螺珊瑚T.p e l t a t a、腐蚀刺柄珊瑚H.e x e s a、秘密角蜂巢珊瑚F.a b d i t a、中华角蜂巢珊瑚F.c h i n e n s i s、五边角蜂巢珊瑚F.p e n t a g o n a、多弯角蜂巢珊瑚F.s t y l i f e r a、板叶角蜂巢珊瑚F.c o m p l a n a t a、海孔角蜂巢珊瑚F.h a l i c o r a、黄癣盘星珊瑚D.f a v u s、标准盘星珊瑚D.s p e c i o s a、翘齿盘星珊瑚D.m a t t h a i i,精巧扁脑珊瑚P l a t y g y r a d a e d a l e a、交替扁脑珊瑚P.c r o s s l a n d i、锯齿刺星珊瑚C.s e r a i l i a和多孔同星珊瑚P l e s i a s t r e a v e r s i p o r a等1 8 2 7。基于这些属的种类生境类型和生长方式相似,形态相近,产卵模式相同,本研究将以上同一属的造礁石珊瑚种类进行单一分析。2.2 造礁石珊瑚面积和造礁石珊瑚株数 样带3 2 5、样带3 3 5样方中各属造礁石珊瑚的面积、株数及其占比分别见表3、表4。表3 样带3 2 5样方中造礁石珊瑚面积、株数及其占比T a b l e 3 A r e a,p l a n t n u m b e r a n d p r o p o r t i o n o f s c l e r a c t i n i a n c o r a l s i n t r a n s e c t 3 2 5 q u a d r a t s造礁石珊瑚属G e n e r a o f s c l e r a c t i n i a n c o r a l s面积/c m2A r e a/c m2面积占比/%P r o p o r t i o n o f a r e a/%造礁石珊瑚株数S t r a i n n u m b e r o f s c l e r a c t i n i a n c o r a l s株数占比%P r o p o r t i o n o f s t r a i n n u m b e r/%M o n t i p o r a5 5 0.2 10.7 640.6 1A c r o p o r a3 1 2.5 30.4 350.7 6G a l a x e a2 0 0 3.0 82.7 52 53.8 1P a v o n a9 0.6 90.1 220.3 0P o r i t e s1 5 1 7 7.1 42 0.8 58 41 2.7 9G o n i o p o r a7 2 2 9.5 19.9 36 71 0.2 0T u r b i n a r i a1 1 4 6.1 11.5 791.3 7H y d n o p h o r a3 8 5.5 60.5 340.6 1A s t r e a3 2.8 60.0 510.1 5F a v i t e s3 1 3 6 5.6 84 3.0 92 5 83 9.2 7D i p s a s t r a e a6 2 8 9.0 48.6 41 2 81 9.4 8P l a t y g y r a5 8 0 6.7 47.9 85 78.6 8C y p h a s t r e a1 8 8 2.1 02.5 91 11.6 7E c h i n o p o r a3 6 8.3 40.5 110.1 5P l e s i a s t r e a1 5 9.7 80.2 210.1 5T o t a l7 2 7 9 9.3 71 0 0.0 06 5 71 0 0.0 0535广西科学,2 0 2 3年,3 0卷,第3期 G u a n g x i S c i e n c e s,2 0 2 3,V o l.3 0 N o.3表4 样带3 3 5样方中造礁石珊瑚面积、株数及其占比T a b l e 4 A r e a,s t r a i n n u m b e r a n d p r o p o r t i o n o f s c l e r a c t i n i a n c o r a l s i n t r a n s e c t 3 3 5 q u a d r a t s造礁石珊瑚属G e n e r a o f s c l e r a c t i n i a n c o r a l s面积/c m2A r e a/c m2面积占比/%P r o p o r t i o n o f a r e a/%造礁石珊瑚株数S t r a i n n u m b e r o f s c l e r a c t i n i a n c o r a l s株数占比/%P r o p o r t i o n o f s t r a i n n u m b e r/%G a l a x e a5 6 5.6 91.0 120.1 6P a v o n a4 1 9 2 1.2 57 4.6 61 1 0 99 0.9 0P o r i t e s5 6 0 7.1 59.9 94 94.0 2O n i o p o r a1 4 4.3 60.2 610.0 8U r b i n a r i a7 2 1.0 51.2 830.2 5F a v i t e s1 4 0 1.6 02.5 02 01.6 4D i p s a s t r a e a3 0 1 7.6 35.3 82 41.9 7P l a t y g y r a2 7 6 7.9 54.9 31 20.9 8T o t a l5 6 1 4 6.6 81 0 0.0 01 2 2 01 0 0.0 02.3 造礁石珊瑚盖度 表3显示样带3 2 5样方中角蜂巢珊瑚属的面积占比最高,为4 3.0 9%,滨珊瑚属次之,为2 0.8 5%。样带3 2 5样 方 中 造 礁 石 珊 瑚 总 面 积 为7 2 7 9 9.3 7 c m2,样方总面积为3 0 0 0 0 0 c m2,可算出造礁石珊瑚盖度为7 2 7 9 9.3 73 0 0 0 0 01 0 0%=2 4.2 7%。表4显示样带3 3 5样方中牡丹珊瑚属的面积占比最高,为7 4.6 6%,滨珊瑚属次之,为9.9 9%。样带3 3 5样方中造礁石珊瑚总面积为5 6 1 4 6.6 8 c m2,样方总面积为3 0 0 0 0 0 c m2,可算出造礁石珊瑚盖度为5 6 1 4 6.6 83 0 0 0 0 01 0 0%=1 8.7 2%。2.4 造礁石珊瑚株大小频率分布 针对造礁石珊瑚株大小分布的分析,统计两条样带合计观察到造礁石珊瑚株数2 5个以上的属,有盔形珊瑚属、牡丹珊瑚属、滨珊瑚属、角孔珊瑚属、角蜂巢珊瑚属、盘星珊瑚属、扁脑珊瑚属7个属,各属造礁石珊瑚最小个体和最大个体大小见表5。根据研究所获得的数据,作上述7个属造礁石珊瑚株大小频率分布图(图3)和造礁石珊瑚株生长迭代直方图(图4)。表5 各属造礁石珊瑚株大小T a b l e 5 S i z e s o f s c l e r a c t i n i a n c o r a l s o f d i f f e r e n t g e n e r aU n i t:c m2造礁石珊瑚属G e n e r a o f s c l e r a c t i n i a n c o r a l s最小珊瑚株大小M i n i m u m s i z e o f c o r a l s t r a i n最大珊瑚株大小M a x i m u m s i z e o f c o r a l s t r a i n珊瑚株平均大小M e a n s i z e o f c o r a l s t r a i nG a l a x e a3.9 15 0 6.1 59 5.1 4P a v o n a0.2 73 2 3 2.6 23 7.8 2P o r i t e s1.5 01 5 6 4.6 31 5 6.2 7G o n i o p o r a2.1 31 7 1 4.3 61 0 8.4 4F a v i t e s1.0 61 1 3 8.8 91 1 7.8 7D i p s a s t r a e a1.0 67 4 6.6 56 1.2 3P l a t y g y r a0.9 81 0 1 4.9 01 2 4.2 7635周浩郎,梁文.涠洲岛西局部造礁石珊瑚盖度和大小频率分布图3 造礁石珊瑚株大小频率分布F i g.3 S i z e f r e q u e n c y d i s t r i b u t i o n o f s c l e r a c t i n i a n c o r a l s t r a i n s735广西科学,2 0 2 3年,3 0卷,第3期 G u a n g x i S c i e n c e s,2 0 2 3,V o l.3 0 N o.3图4 造礁石珊瑚生长迭代数直方图F i g.4 I t e r a t i o n h i s t o g r a m o f s c l e r a c t i n i a n c o r a l g r o w t h 用于研究造礁石珊瑚种群动态的参数有经过数据变换后的变异系数、偏斜度、众数或平均值以及标准差1,3 5。根据造礁石珊瑚生长迭代数据计算出造礁石珊瑚7个属的相关统计参数见表6。835周浩郎,梁文.涠洲岛西局部造礁石珊瑚盖度和大小频率分布表6 造礁石珊瑚各属生长迭代数相关统计参数T a b l e 6 R e l a t i v e s t a t i s t i c a l p a r a m e t e r s o f i t e r a t i o n o f s c l e r a c t i n i a n c o r a l s i n d i f f e r e n t g e n e r a造礁石珊瑚属G e n e r a o f s c l e r a c t i n i a n c o r a l s偏斜度S k e w n e s s变异系数C V平均值M e a n v a l u e标准差S t a n d a r d d e v i a t i o nG a l a x e a-0.6 0 10.3 5 43.8 0 71.3 4 8P a v o n a0.5 9 10.4 1 65.1 0 02.1 2 0P o r i t e s-0.2 6 70.3 6 45.5 6 92.0 2 6G o n i o p o r a0.1 2 70.4 7 94.1 9 92.0 1 3F a v i t e s-0.1 2 40.3 8 45.4 4 62.0 9 0D i p s a s t r a e a-0.3 1 40.4 0 24.7 7 21.9 1 6P l a t y g y r a-0.3 1 90.3 9 55.6 5 52.2 3 53 讨论3.1 造礁石珊瑚盖度 样带3 2 5和样带3 3 5的造礁石珊瑚盖度分别为2 4.2 7%和1 8.7 2%,主要由块状珊瑚(滨珊瑚属、角蜂巢珊瑚属、盘星珊瑚属、扁脑珊瑚属等)和片状珊瑚(牡丹珊瑚属)所贡献3 6。造礁石珊瑚盖度与造礁石珊瑚株数正相关。样带3 2 5的造礁石珊瑚株数与造礁石珊瑚盖度相关系数为0.9 4 5(P=0.0 2 3),显著相关;样带3 3 5的造礁石珊瑚株数与造礁石珊瑚盖度相关系数为0.9 9 6(P=0.2 8 4),显著相关。近4 0年来,涠洲岛造礁石珊瑚盖度持续下降,2 0世纪8 0年 代 中 期 为2 0%-8 0%3 7,2 0 0 1年 为5 0%-6 0%3 8,2 0 0 5年为3 3.2%-3 5.3 0%3 9,2 0 0 7年 为8.4 5%-2 5.3 0%2 7,2 0 1 5年 深 水 区 为6.0 4%-1 7.3 7%(平均6.0 2%)2 8,2 0 1 9年西南部海域为5.2 0%-3 1.2 0%(平均1 6.6 6%)1 8。本研究所观察断面的造礁石珊瑚盖度低于2 0 0 5年前的涠洲岛造礁石珊瑚盖度。通常,造礁石珊瑚盖度高低主要取决于个体大的珊瑚株,而非年幼个体小的珊瑚株,即使年幼造礁石珊瑚株密度较高4 0,4 1。个体大的枝状珊瑚的死亡和退化,应是涠洲岛造礁石珊瑚盖度锐减的主要原因,尽管块状珊瑚和片状珊瑚仍在局部正常存活和生长,但不能弥补因枝状珊瑚减少而导致的造礁石珊瑚盖度降低。枝状的鹿角珊瑚属已优势不再且恢复困难,尽管它们长得更快、更大,但因存量极少,对造礁石珊瑚盖度的贡献微乎其微。涠洲岛造礁石珊瑚盖度必然受限于不同造礁石珊瑚的自然生长特性,很难恢复到曾经的8 0%以上。3.2 造礁石珊瑚大小及大小频率分布 7个属造礁石珊瑚皆有个体小的珊瑚株(1 c m2)存在,平均大小以下的造礁石珊瑚株占绝大多数(表5,图3),迭代4-6代的造礁石珊瑚株数较多,说明虽有珊瑚补充存在,但未发生阶段性幼体大量补充。迭代约7代后,造礁石珊瑚株数减少,表明珊瑚株趋向部分死亡或裂解,造成迭代多个体大的珊瑚株变少(图3、图4)。通常,造礁石珊瑚幼体死亡率高,造成个体最小级别的珊瑚株数较少。造礁石珊瑚株长大后,全株死亡效应减少4 2,但部分死亡和裂变,会限制个体大的造礁石珊瑚株数量,导致个体中等的造礁石珊瑚株涌现1。块状珊瑚的大小是造礁石珊瑚重要的种类特性,与诸多繁殖性状以及其他生活史特征或许还有造礁石珊瑚的演化速率相关4 3。本研究的造礁石珊瑚7个属生长迭代直方图呈正态分布,偏斜不明显,变异系数均小于0.5,呈现大致自然的造礁石珊瑚株大小分布,表明造礁石珊瑚补充、生长、死亡仍基本正常,说明涠洲岛仍存的块状和片状造礁石珊瑚耐受环境变化的本能较强,帮助其度过了未超出其耐受极限的环境变化。3.3 造礁石珊瑚的存活与生长 滨珊瑚(P o r i t e s s p p.)的水螅体寿命平均不过2-3年,最长5年,但滨珊瑚株寿命超过4 0年4 4,其珊瑚骨架扩展速度几十年都不会系统性降低4 5。涠洲岛 澄 黄 滨 珊 瑚 的 平 均 年 龄 为2 1.4 4年,其 中8 4.3 4%的澄黄滨珊瑚年龄低于3 0.0 0年3 3,说明在过去涠洲岛珊瑚礁整体衰退的时期,诸如滨珊瑚等块状珊瑚和片状牡丹珊瑚仍生长正常。相对稳定的环境更利于个体大的造礁石珊瑚,个体越大,构成造礁石珊瑚的水螅体数量就越多,死亡风险和死亡率就越低,造礁石珊瑚的持续生长就不易被中断,而小型造礁石珊瑚生长的迭代时间较短,似935广西科学,2 0 2 3年,3 0卷,第3期 G u a n g x i S c i e n c e s,2 0 2 3,V o l.3 0 N o.3乎更适合生长于欠稳定的生境4 6。不同种的造礁石珊瑚,珊瑚株大小结构不同,所能达到的最大珊瑚株尺寸也不同4 7。涠洲岛珊瑚礁中,对环境变化耐受性较弱的枝状珊瑚,如鹿角珊瑚等,虽然个体较大,但未能幸免于人为破坏和环境变化所导致的死亡,2 0多年来衰退严重,至今仍数量稀少,恢复困难4 8。迄今为止,涠洲岛仍有枝状珊瑚零星分布,说明支持枝状珊瑚生存的环境条件依然存在。造礁石珊瑚补充量的高低取决于造礁石珊瑚盖度,并与适宜幼体附着的空间多少成比例4 9,5 0。涠洲岛枝状珊瑚 盖度极低,幼 体能 够 附 着 的 空 间 有限5 1,枝状珊瑚的自然补充率会极低。造礁石珊瑚历史悠久,进入2 1世纪后,它们所处的环境变得不像从前那么适宜,白化、热带气旋等压力事件和人为影响等更为频繁,缩短了珊瑚从压力事件和不利影响中复苏的间隔时间5 2。造礁石珊瑚群落严重受损后,需要1 0-3 0年才能恢复5 3,5 4。涠洲岛珊瑚礁已退化,诸如鹿角珊瑚在内的复杂珊瑚退化严重2 2,2 7,2 8,须消除不利因素后方能恢复,恢复所需的间隔时间也必须充分,否则,涠洲岛造礁石珊瑚群落的恢复越困难。4 结论 涠洲岛局部块状珊瑚和片状珊瑚的大小频率分布正常,表明目前它们的生长和种群结构正常。参考文献1 J A C K S ON J B C.B i o l o g y a n d s y s t e m a t i c s o f c o l o n i a l a n i m a l s M.N e w Y o r k:A c a d e m i c P r e s s,1 9 7 9:4 9 9 5 5 5.2 HUGHE S T P,J A C K S ON J B C.D o c o r a l s l i e a b o u t t h e i r a g e?S o m e d e m o g r a p h i c c o n s e q u e n c e s o f p a r t i a l m o r t a l i t y,f i s s i o n,a n d f u s i o n J.S c i e n c e,1 9 8 0,2 0 9:7 1 3 7 1 5.3 MA R T N E Z D E.M o r t a l i t y p a t t e r n s s u g g e s t l a c k o f s e-n e s c e n c e i n h y d r a J.E x p e r i m e n t a l G e r o n t o l o g y,1 9 9 8,3 3(3):2 1 7 2 2 5.4 S CHA I B L E R,S CHE U E R L E I N A,D AKO M J.e t a l.C o n s t a n t m o r t a l i t y a n d f e r t i l i t y o v e r a g e i n h y d r a J.P r o c e e d i n g s o f t h e N a t i o n a l A c a d e m y o f S c i e n c e s o f t h e U n i t e d S t a t e s o f Am e r i c a,2 0 1 5,1 1 2(5 1):1 5 7 0 1 1 5 7 0 6.5 J A C K S ON J B C,B U S S L W,C OOK R E.P o p u l a t i o n b i o l o g y a n d e v o l u t i o n o f c l o n a l o r g a n i s m s M.N e w H a v e n:Y a l e U n i v e r s i t y P r e s s,1 9 8 5:2 5 9 2 9 6.6 B A B C O C K R C.R e p r o d u c t i o n a n d d i s t r i b u t i o n o f t w o s p e c i e s o f G o n i a t r e a(S c l e r a c t i n i a)f r o m t h e G r e a t B a r-r i e r P r o v i n c e J.C o r a l R e e f s,1 9 8 4,2(4):1 8 7 1 9 5.7 S ZMAN T A M.R e p r o d u c t i v e e c o l o g y o f C a r i b b e a n r e e f c o r a l s J.C o r a l R e e f s,1 9 8 6,5:4 3 5 3.8 HA R R I S ON P L,WA L L A C E C C.E c o s y s t e m s o f t h e w o r l d:c o r a l r e e f s M.Am s t e r d a m:E l s e v i e r,1 9 9 0:1 3 3 2 0 7.9 HUGHE S T P.P o p u l a t i o n d y n a m i c s b a s e d o n i n d i v i d u a l s i z e r a t h e r t h a n a g e:a g e n e r a l m o d e l w i t h a r e e f c o r a l e x a m p l e J.T h e Am e r i c a n N a t u r a l i s t,1 9 8 4,1 2 3(6):7 7 8 7 9 5.1 0 HUGHE S T P,C ONN E L L J H.P o p u l a t i o n d y n a m i c s b a s e d o n s i z e o r a g e?A r e e f c o r a l a n a l y s i s J.T h e A-m e r i c a n N a t u r a l i s t,1 9 8 7,1 2 9:8 1 8 8 2 9.1 1 B AK R P M,ME E S T E R S E H