贺兰山岩羊集群特征的季节变化.pdf

http:/-1-贺兰山岩羊集群特征的季节变化贺兰山岩羊集群特征的季节变化1 刘振生1,2，李新庆2,3，王小明2*，李志刚4，胡天华4，翟昊4 1东北林业大学野生动物资源学院，哈尔滨（150040）2华东师范大学生命科学学院，上海（200062）3东莞中学松山湖学校，广东东莞（523808）4宁夏贺兰山国家级自然保护区管理局，银川（750021）E-mail： 摘摘 要：要：2004 年 11 月2005 年 10 月，在贺兰山对岩羊（Pseudois nayaur）的集群行为进行了研究，将其集群类型划分为雌性群、雄性群、雌雄群、母仔群、混合群和独羊 6 种类型。共观察到岩羊 1 023 群次，计 4 866 只次，平均群大小为 4.860.20 只，最大的群为 51只，最小的为独羊。其中，母仔群 459 群（44.87%）为最多的集群类型，其余为混合群（20.72%）、雄性群（14.86%）、独羊（9.09%）、雌雄群（5.57%）、雌性群（4.89%）。母仔群出现的频次在 4 个季节均最高，除母仔群外，春季雄性群出现的频次最高，而夏、秋、冬季都是混合群出现的频次最高，不同类型集群出现频次的季节间差异极显著。在 4 个季节中都以 25 只的群居多，其出现的频次占各季节群数 50%以上，不同季节群大小差异极显著，而不同集群平均群大小季节间不存在显著差异。除独羊外，不同季节混合群大小差异极显著，母仔群、雌性群大小差异显著，而雄性群、雌雄群大小无显著差异。研究结果显示，贺兰山岩羊集小群是其显著特点，随着季节的变化，其集群类型、集群大小均会发生一定的变化。关键词：关键词：岩羊，集群类型，集群大小，贺兰山 中图分类号：中图分类号：Q958 1.引言 1.引言 集群是动物适应特定时间、特定生存环境的社群单位，也是有蹄类动物的重要特征之一1。集群可以使有蹄类容易发现和逃避天敌，获取更多的资源和配偶，有利于繁殖和降低个体的被捕食风险24。然而，集群也会增加个体之间的竞争，增大疾病传播的机率，对个体和种群生存产生不利5。对有蹄类动物集群特征的研究有助于了解其种群特征和变化趋势6,7。因此，集群特征研究在有蹄类动物生态学研究中占有重要地位3。岩羊（Pseudois nayaur）是青藏高原分布最广、数量最多的集群生活的有蹄类之一8,9。国内外对岩羊集群特征的研究多集中于某些特定季节或集群特征与发情周期的关系的阐述和比较1018。有研究表明，不同季节、不同年龄或性别的有蹄类动物集群行为会有所不同19。余玉群等20对贺兰山岩羊的种群结构进行了研究，但主要侧重于岩羊的种群密度、群体大小及雌雄性比，没有对其集群特征进行深入细致的分析，此外，该研究是按月份对群体进行分析的，由于观察的群体数量有限（690 群 3 929 只），每个月份观察的个体数量较少，无法体现出贺兰山岩羊集群特征的季节变化规律。为此，2004 年 11 月2005 年 10 月在宁夏贺兰山国家级自然保护区和内蒙古贺兰山国家级自然保护区对岩羊的集群行为进行研究，期望通过分析贺兰山岩羊集群类型的季节变化趋势，个体对集群规模的喜好程度，以及集群类型和集群大小之间的相关程度等问题，进而探讨岩羊集群特征的生物学意义。2.研究地区和方法 2.研究地区和方法 1 本课题得到国家自然科学基金（30470231、30670309）、中国博士后科学基金（2005037496）、教育部跨世纪优秀人才培养计划、“十五”“211 工程”重点学科建设子项目、东北林业大学优秀青年教师创新项目资助计划和宁夏回族自治区林业局自选课题（2004-01）资助。http:/-2-2.1 研究地区 2.1 研究地区 贺兰山位于银川平原和阿拉善高原之间（北纬 38213922，东经 1054410642），是一条南北走向的山脉，海拔高度一般为 2 0003 000 m。有关贺兰山的气候条件、植被分布、地理特征见王小明等21。2.2 研究方法 2.2 研究方法 2004 年 11 月2005 年 10 月在贺兰山马莲沟、黄旗沟、苏峪沟、插旗沟、大水沟、哈拉乌、古拉本、镇木关等地共设置样线 32 条，样线总长 496.2 km。按春（4 月 11 日6 月20 日）、夏（6 月 21 日8 月 10 日）、秋（8 月 11 日10 月 10 日）、冬（10 月 11 日翌年 4 月 10 日）22 4 个季节进行调查，每个季节调查 1 次，样线调查通过步行完成，速度为 1.52.5 km/h。为避免重复，每条样线走 1 次，只做单向记录。借助 Kowa 双筒望远镜（842 倍）和 Kowa 单筒望远镜（2060 倍）观察，记录岩羊性别、年龄、集群的大小和类型。根据岩羊体形和毛色以及角的形状和大小，可区分出幼体、亚成体、成年雌性和成年雄性14，参照 Oil 和 Rogers10、王小明等14、李新庆等18将集群类型划分为雄性群（2 只或 2 只以上成年雄性）、雌性群（2 只或 2 只以上成年雌性）、雌雄群（2 只或 2 只以上成年雄性和雌性）、母仔群（母羊、亚成体和/或幼体）、混合群（成年雄性、雌性、亚成体和/或幼体）和独羊（单个个体）。2.3 数据处理 2.3 数据处理 采用 SPSS13.0 进行统计分析，不同类型集群出现的频次差异、不同类型集群出现频次的季节差异、不同群大小的季节差异、不同季节不同集群平均群大小的差异、不同类型集群群大小的季节差异均采用 K 个独立样本的 Kruskal-Wallis H 检验。文中数据表示为平均值标准误（xSE）。3.结果 3.1 贺兰山岩羊集群类型的频率分布 3.结果 3.1 贺兰山岩羊集群类型的频率分布 观察期间，野外直接观察到独立的岩羊 1 023 群次，计 4 866 只次。平均群大小为4.860.20 只，最大的群为 51 只，最小的为独羊。其中，雄性群 152 群（14.86%），645 只次；雌性群 50 群（4.89%），138 只次；母仔群 459 群（44.87%），1 755 只次；雌雄群 57群（5.57%），176 只次；混合群 212 群（20.72%），2 059 只次；独羊 93 只次（9.09%），其中独雄 65 只次（6.35%），独雌 28 只次（2.74%）。Kruskal-Wallis H 检验结果表明，不同类型集群出现的频次差异极显著（2508.88，df5，P0.001）。3.2 贺兰山岩羊集群类型组成的季节变化 3.2 贺兰山岩羊集群类型组成的季节变化 由图 1 可以看出，在各类型群中，母仔群出现的频次在 4 个季节均最高；春季除母仔群外，雄性群出现的频次最高，而夏季、秋季和冬季除母仔群外，都是混合群出现的频次最高；雄性群出现的频次以春季最高，雌性群出现的频次以夏季最高，雌雄群、混合群和独羊出现的频次都以冬季为最高。此外，春季没有观察到雌雄群。Kruskal-Wallis H 检验结果表明，不同类型集群出现频次的季节间差异极显著（241.92，df3，P0.001）。http:/-3-春季 夏季 秋季 冬季 0102030405060集群类型的频次/%Percentage of group type季节 Season 雄性群 Male Group 雌性群 Female group 雌雄群 Male-female group 母仔 群 Ewe-lamb group 混合群 Mixed-sex group 独雄 Solitary male 独雌 Solitary femaleSpringSummerAutumnWinter 图 1 贺兰山岩羊不同类型集群频次的季节变化 Fig.1 Seasonal variations in percentage of blue sheep group types in Helan Mountains 3.3 贺兰山岩羊集群大小的季节变化 3.3 贺兰山岩羊集群大小的季节变化 野外工作期间共记录到岩羊：春季 203 群，平均群大小 4.710.26 只（119 只）；夏季 197 群，平均群大小 4.840.36 只（136 只）；秋季 218 群，平均群大小 6.180.48 只（151 只）；冬季 405 群，平均群大小 3.790.18 只（128 只）。在 4 个季节中都以 25 只的群居多，其出现的频次占各季节群数 50%以上（图 2）。Kruskal-Wallis H 检验结果表明，不同季节群大小差异极显著（2=161.90，df50，P0.001）。春季 夏季 秋季 冬季 01020304050607080季节 Season集群大小的频次/%Percentage of group size 1 2 5 6 9 9SpringSummerAutumnWinter 图 2 贺兰山岩羊不同集群大小频次的季节变化 Fig.2 Seasonal variations in percentage of blue sheep groups with different size categories in Helan Mountains 3.4 贺兰山岩羊不同集群平均群大小的季节变化 3.4 贺兰山岩羊不同集群平均群大小的季节变化 在 4 个季节中，混合群的平均群大小均为最大，其中秋季最大（13.961.57 只），冬季http:/-4-最小（6.730.44 只）；雄性群秋季最大（4.770.62 只），冬季最小（2.830.34 只）；雌性群春季最大（3.500.50 只），夏季最小（2.210.10 只）；雌雄群夏季最大（3.250.63 只），春季没有雌雄群；母仔群秋季最大（4.210.28 只），冬季最小（3.270.14 只）（图 3）。Kruskal-Wallis H 检验结果表明，不同季节不同集群平均群大小不存在显著差异（2=0.75，df3，P0.862）。春季 夏季 秋季 冬季 024681012141618季节 Season集群大小(只)Mean group size(individual)雄性群 Male group 雌性群 Female group 雌雄群 Male-female group 母仔 群 Ewe-lamb group 混合群 Mixed-sex groupSpringSummerAutumnWinter 图 3 贺兰山岩羊不同集群类型的平均集群大小的季节变化 Fig.3 Seasonal variations in mean group sizes with different blue sheep group types in Helan Mountains 3.5 贺兰山岩羊不同类型集群群大小的季节变化 3.5 贺兰山岩羊不同类型集群群大小的季节变化 母仔群在春季以 3 只和 2 只为主，其它季节都以 2 只群最多（图 4a），不同季节母仔群群大小差异显著（2=8.23，df3，P0.042）；雄性群群大小以秋季最大（4.770.62 只），夏季最小（3.380.31 只）（图 4b），但在 4 个季节间无显著差异（2=6.77，df3，P0.080）；4 个季节雌性岩羊群都较小，绝大多数群都仅由 24 只构成，春季（3.500.50 只）和冬季（3.100.30 只）大于夏季（2.210.10 只）和秋季（2.600.24 只）（图 4c），雌性群大小差异显著（2=9.38，df3，P0.025）；在 4 个季节中，混合群中大于 9 只的群所占比例都是最大，但在冬季其比例较其它季节低（图 4d），不同季节混和群群大小差异极显著（2=36.45，df3，P0.001）；夏季和秋季，雌雄群中都是 3 只群最多；而冬季则是 2 只群最多（图 4e），春季未发现雌雄群，其它 3 个季节雌雄群群大小无显著差异（2=0.57，df2，P0.754）。http:/-5-02040Summer雄性群 Male group季节 Season集群大小的频次/%Percentage of group sizeWinterAutumnSummerb020406080雌性群 Female groupc02040WinterAutumnSpring 2 3 4 5 6 7 8 9 9母仔 群 Ewe-lamb group春季夏季秋季冬季0204060Spring雌雄群 Male-female groupe春季夏季秋季冬季0204060混合群 Mixed-sex groupad 图 4 贺兰山岩羊不同群集类型群大小频次的季节变化 Fig.4 Seasonal variations in percentage of blue sheep group sizes with different group types in Helan Mountains 4.讨论 4.讨论 贺兰山岩羊的平均群大小为 4.860.20 只，其中春季 4.710.26 只，夏季 4.840.36 只，秋季 6.180.48 只，冬季 3.790.18 只。以往的研究结果显示贺兰山岩羊全年的平均群大小为 5.5 只14,20，春季为 5.6 只14,15和 5.57 只16,17，夏季 5.5 只15，冬季 4.29 只16,17，均稍高于本次调查的结果，但这种差异并不显著（P0.05）。而在其他岩羊分布区，尼泊尔岩羊的平均群大小为 10.425.0 只8,10,2325，在新疆为 18 只26，在青海为 31 只12，在西藏为 9.9525.7 只27,28（，在四川为 33.2 只29，均明显高于贺兰山岩羊的平均群大小，因此贺兰山岩羊以集小群为其显著特点。影响集群大小的因素有天敌的捕食、食物的可获得性、栖息地结构、种群大小、种群密度制约等3,10,20,3032，贺兰山岩羊选择以小群为主的集群方式则可能与上述因素有关。对捕食者的回避行为影响群大小3,33,34，但从 20 世纪 80 年代起，贺兰山岩羊的天敌狼（Canis lupus）、猞猁（Lynx lynx）已基本灭绝，虽然赤狐（Vulpes vulpes）、金雕（Aquila chrysaetos）、秃鹫（Aegypius monachus）等对岩羊的幼体和老弱病残个体还能构成一些威胁，但这种威胁不足以影响到贺兰山岩羊种群的发展，所以天敌捕食对贺兰山岩羊集群几乎没有影响9。此外，贺兰山独特的地形地貌及植被特征可能也是促使贺兰山岩羊集小群的因素之一。有研究表明，偶蹄类动物在封闭不开阔的栖息环境中维持相对较小的群8,17,35，而在环境开阔的地带容易形成大群36,37，青藏高原环境开阔，岩羊群体较大，在青海冬季给错地区可达到 175头，杂多地区 165 头27，而贺兰山却与青藏高原形成很大的反差，贺兰山山势险峻，山体势差大38，少有开阔地带，可供岩羊栖息的面积相对较少14。贺兰山植被类型简单、覆盖度低，岩羊食物较缺乏39，较小的集群可以减少群内个体间对食物的竞争，在其它有蹄类动物的研究中也得出类似结果4043。因此在不同季节，贺兰山岩羊不同集群的平均群大小差异不显著（图 3），梁云媚和王小明15、曹丽容等17对春夏季和冬春季的研究也证实了上述结论。然而，冬季贺兰山岩羊群大小要小于其它 3 个季节，在温带地区，冬季植物的质量http:/-6-和可利用性都降到了最低点4446。因此，冬季岩羊集群较小可能是对食物丰富度季节变化的反应10。秋季平均群大小最大，主要表现在混和群比例较高（图 1），而混合群的平均群大小大于其它的群类型，秋季混合群群大小也是 4 个季节中最大的。这种秋季较大混合群的大比例出现，可能是由于岩羊发情周期的影响。冬季是岩羊的发情交配季节，雄性个体为竞争优势地位和潜在的繁殖机会而争斗，形成大的混合群是雄性间竞争的表现，同时较大的混合群也有利于雌性选择最强壮、适合度最大的配偶，以扩大自身适合度18。贺兰山岩羊母仔群在 4 个季节都占有最大的比例（图 2），这与其它分布区的岩羊以混合群为主存在明显差异10。母仔群是羊亚科动物的基本社会单位8。贺兰山岩羊母仔群较小，以 23 只居多，即通常由 1 只成年母羊带 1 只幼体或 1 只亚体或幼体、亚体各 1 只。母仔群的大量存在是导致贺兰山岩羊群较小的一个原因。有蹄类动物中，母仔群的形成通常认为是由于雌性和雄性不同的捕食风险造成的18。在有蹄类动物中，通常雄性体型大于雌性和未成年个体，雄性面临的捕食风险较小47，因此雄性选择食物丰富的生境，而雌性在选择生境时，首先选择的是安全性，其次才是营养需求33,48。在许多有蹄类物种研究中都发现，在采食时雌性对捕食者的回避性高，而雄性面临更大的捕食风险49,50。雌性带领幼体和亚成体在较差的生境中，减少了后代被捕食的风险，同时也减少了雄性的干扰。当母仔群彼此相遇时，可能形成较大的群体，这是因为母仔群彼此之间的活动节律比较一致，同时较大的群体有利于提高群体警戒性，降低捕食风险2,51。在冬季许多母仔群甚至不进入混合群参与繁殖20。在对岩羊的研究中，多数研究者并未将独羊作为一种群类型8,13,14,16,17,20，但也有研究者把独羊作为一种群类型10,11。按照不同处理方式，岩羊群类型和群大小结果就会出现差异。在贺兰山独羊是一种普遍的形式，在各个季节都可以见到13,14,16,17,20，因此，我们认为把独羊作为一种群类型，研究其行为比较同一种群中单独个体与集群个体的行为差异，能够帮助我们更好地理解动物社会性的起源、进化和适应意义。致谢 致谢 野外工作中得到宁夏贺兰山国家级自然保护区管理局和内蒙古贺兰山国家级自然保护区管理局全体员工的大力支持，谨致谢意。http:/-7-参考文献参考文献 1 连新明,苏建平,张同作,曹伊凡.可可西里地区藏羚的社群特征J.生态学报,2005,25(6):1341 1346.2 孙儒泳.动物生态学原理(第三版)M.北京:北京师范大学出版社,2001.3 R.J.Jarman.The social organization of antelope in relation to their ecology J.Behaviour,1974,48:215 267.4 T.H.Clutton-Brock,F.E.Guinness,S.D.Albon.Red deer:Behavior and ecology of two sexes M.Edinburgh:Edinburgh university press,1982.5 G.Beauchamp,G.D.Ruxton.Changes in vigilance 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Tian-Hua4,ZHAI Hao4 1 College of Wildlife Resources，Northeast Forestry University，Harbin（150040）2 College of Life Science，East China Normal University，Shanghai（200062）3 Dongguan Middle School-SSH School，Guangdong，Dongguan（523808）4 Helan Mountain National Nature Reserve of Ningxia，Yinchuan（750021）E-mail： Abstract Group types and sizes of blue sheep(Pseudois nayaur)were studied in Helan Mountains from November 2004 to October 2005.Blue sheep groups were observed with 842 binoculars and 20-60 zoom spotting scope.The sheep groups were classified as female,male,male-female,ewe-lamb,mixed-sex groups and solitary sheep.A total of 4 866 sheep belonging to 1 023 groups were observed,with a mean group size of 4.86(SE=0.20).The largest groups included 51 sheep and the smallest groups were solitary sheep.Ewe-lamb groups were most numerous in all group types and made up 44.8%of observations.Mixed-sex,male groups and solitary sheep composed 20.72%,14.68%,and 9.09%respectively of total observations.Male-female and female groups made up 5.57%and 4.89%of total sheep classified.Ewe-lamb groups were most numerous in all seasons,but frequencies of observed group types varied seasonally(P0.001).Furthermore,male groups were more numerous in spring,and mixed-sex groups were more numerous in summer,autumn and winter.The sheep groups consisted of 2-5