根系分泌物的作用及影响因素.pdf

根系分泌物的作用及影响因素吴彩霞,傅 华(兰州大学草地农业科技学院,甘肃 兰州 730020)摘要:综述了根系分泌物的组成成分、作用和植物种类、养分胁迫、根际微生物等对植物根系分泌物种类和数量的影响。在逆境胁迫条件下,植物根系分泌物数量一般都明显增多,它可以缓解植物在养分缺乏或金属毒害条件下的生长状态;有些植物根系分泌物中的某些酚酸类物质,浓度较高时,会对其他植物甚至自身造成毒害作用,抑制植物的生长发育。深入研究根系分泌物产生的机理及其生理生态效应,将有助于进一步了解植物根-土壤界面进行的生理生化过程及其调控的机制。关键词:根系分泌物;养分胁迫;环境因素中图分类号:Q944.68文献标识码:A 文章编号:1001-0629(2009)09-0024-06根系分泌物指在植物生长过程中,由根系的不同部位分泌或溢泌一些无机离子和有机化合物的统称 1。早在 20 世纪 50 年代,Rovira 等对根土界面根系分泌物做了系统研究 2,切尔诺布里维卡研究了植物根系分泌物的生物学作用,揭示了其在植物间作中的作用 1。直到 70 年代,随着微生物学、植物学、土壤学、分子生物学等学科研究技术及检测手段的不断改进,根系分泌物的研究呈现出发展的趋势 1。大量的研究证明,根系分泌物可使根际微生物的活性增加,直接活化或固定各种养分;根系分泌的还原物质和螯合物不仅直接影响养分的生物有效性,同时也决定着某些营养元素和重金属元素(如 Cd、Cr)的迁移、转化和归宿 3,其可通过改变根际物理、化学及生物学性质,改善和缓解植物在养分缺乏或金属毒害条件下的生长状态 3。本文就根系分泌物的组成、影响根系分泌物的因素及其与根际微域的相互作用等进行了系统总结,旨在为今后进一步地深入研究提供参考。1根系分泌物的组成及其作用1.1 根系分泌物的组成 根系分泌物的定义有众多说法。1979 年 Warembourg 2和 Rovira 4分别根据分泌物的性质和来源定义了根系分泌物。1985 年 Hller 5根据分泌物为根际微生物提供呼吸底物的原理,用根际反硝化过程中产生的NO2量定义根系分泌物。但由于避开了根系分泌物的性质,不能从产生机理方面定义根系分泌物,因此没有被普遍接受。基于根系不仅可以分泌分泌物,还可以对其进行重新吸收这一现象,Schwenke 等 6于 1992 年提出了一个全新的概念 双向渗透调节模型,他们从根系分泌物的产生机理上对这一概念进行了阐述,在理论上能很好地符合根系分泌物的定义,但脱离了自然环境,不能很好地被应用。总之,不同学者从不同角度对根系分泌物做出了 各种各样的定义,但Warembourg 和 Rovira 的定义被认为是经典定义而被普遍接受 2,4。根据 1979 年 Warembourg和 Rovira 的定义,可将根系分泌物概括为以下 4类物质:1)分泌物,即细胞在代谢过程中释放出来的物质;2)渗出物,即细胞中主动扩散出来的一类低分子量的化合物;3)裂解物质,即成熟根段表皮细胞的分解产物、脱落的根冠细胞、根毛和细胞碎片等;4)粘胶质,包括根冠细胞、未形成次生壁的表皮细胞和根毛分泌的粘胶状物质。这是对根系分泌物比较全面的概括和分类。但目前,许多的研究资料均来自无菌培养的植株,因此许多学者把根系分泌物中的有机物质划分为:低分子有机化合物、高分子粘胶物质、细胞或组织脱落物24-299/2009草业 科学PRATACULTURAL SCIENCE26卷 9 期Vol.26.No.9收稿日期:2008-11-20基金项目:国家自然科学基金(30671485,30800801)作者简介:吴彩霞(1966-),女,甘肃西和人,工程师,学士,主要从事草原生态化学方面的研究工作。E mail:质溶解产物 7。另外,质子和无机离子(如 H+、NH4+、Na+、K+、Ca2+、Mg2+、NO3-、Cl-、SO42-、HPO42-等)也是根系分泌物之一,这些离子对根际土壤 pH 值及氧化还原电位有一定的调节作用 8。表 1 中列出了根系分泌物中已发现的化合物。表 1植物根系分泌物中发现的有机化合物 9种类化合物糖类阿拉伯糖、果糖、岩藻糖、半乳糖、葡萄糖、麦芽糖、低聚糖、棉子糖、鼠李糖、核糖、蔗糖、木糖酶类淀粉酶、转化酶、磷酸酯酶、多聚半乳糖醛酸酶、硝酸还原酶、硫酸酶、木聚糖酶、吲哚乙酸氧化酶、蛋白酶、尿酶、接触酶氨基酸类谷氨酸、丙氨酸、色氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、半胱氨酸、胱氨酸、-氨基丁酸、天冬氨酸、天冬酰胺、丝氨酸、脯氨酸、精氨酸、甲硫氨酸、甘氨酸、苏氨酸、缬氨酸、苯丙氨酸、谷氨酰胺、赖氨酸脂肪酸亚油酸、亚麻酸、十八烯酸、软脂酸、硬脂酸有机酸醋酸、己二酸、丁酸、柠檬酸、反丁烯二酸、戊二酸、羟基乙酸、烃基戊二酸、乳酸、顺丁烯二酸、苹果酸、丙二酸、草酸、丙酸、丙酮酸、丁二酸、酒石酸戊酸酚酸类咖啡酸、肉桂酸、香豆素、临羟基香豆酸、对羟基香豆酸、杏仁酸、阿魏酸、原儿茶酸、水杨酸、东莨素、丁香酸、香草酸、对羟基苯甲酸、3,4-二羟苯甲酸、4-羟基-3-甲氧基苯甲酸、3,4-二甲氧基苯甲酸、4-羟基苯乙酸甾醇类油菜甾醇、胆甾醇、谷甾醇、豆甾醇核苷酸和黄酮类腺嘌呤、胞二磷胆碱、黄酮、鸟嘌呤、尿核苷生长因子对氨基苯甲酸、植物生长激素、维生素 H、胆碱、肌醇、维生素 B5、烟酸、泛酸、维生素 B6、维生素 B1其他成分荧光物质、(葡萄)糖苷、氢氰酸、有机磷化物、多肽、皂苷、Sorgoleone、麦根酸类植物铁载体1.2 根系分泌物的作用 根系分泌物中的低分子有机化合物包括:低分子量的糖类、有机酸、氨基酸和酚类化合物 7,10。有机酸,如柠檬酸、番石榴酸、苹果酸、苯甲酸、肉桂酸、脂肪酸等,它们可以活化矿质养分 11。其中苯甲酸、肉桂酸和某些酚类物质能作为化感物质(Allelochemicals)对邻近生物产生克制作用 12。而脂肪酸在豆科植物中发现较多,对固氮微生物的活力影响很大。氨基酸,除蛋白类氨基酸外,还有非蛋白类的氨基酸,如麦根酸类高铁载体 13,其可以提高土壤微量元素的有效性。低分子有机化合物在养分活化方面作用突出,它们可以通过改变根际土壤 pH值、氧化还原条件或通过螯合作用和还原作用来增加某些养分的溶解度和移动性,进而促进植物对这些养分的吸收 1,14-15。根系分泌物中的高分子粘胶物质包括:多糖、酚类化合物、多聚半乳糖醛酸等。主要从根冠和外皮层细胞中分泌出来,包裹在根尖细胞表面。可以防止幼嫩细胞脱水,同时也起润滑的作用,并且加强了根系与土壤表面的联结,促进根表面-胶粘层-土壤颗粒之间的水分运移和离子交换,降低养分迁移过程的曲折度,完善了根-土-水分体系,有利于植物根系对水分和养分的吸收,这对干旱、半干旱地区土壤供水供肥能力有重要作用 1,16。另外,在酸性土壤中,胶粘物质能够吸附固定一些重金属元素,如 Fe、Al、Mn、Cd 等,以减轻它们对植物的毒害作用 7,17-18。细胞或组织脱落物及溶解产物包括根冠细胞和根毛细胞内含物,它们是微生物的能源物质,通过影响根际微生物的数量和活动而对土壤中营养元素起到间接的活化作用。植物根系分泌物中的某些酚酸类物质,如果浓度较高时,会对其他植物甚至自身造成毒害作用,影响根系正常的生理代谢活动,抑制植物的生长发育。许多农作物的连作障碍和人工林的衰退是由于根系分泌物的毒害作用所致。Patterson等 19-20发现,1 000 mol/L 的咖啡酸、t-肉桂酸、p-苦马酸、阿魏酸、五倍子酸和香草酸能明显抑259/2009草业科学(第 26 卷 9 期)制大豆 Glycine max 的生长发育。黄瓜 Cucumissativus 根系分泌的酚酸类物质如苯甲酸、苯丙酸、对羟基苯甲酸、香草酸和肉桂酸、阿魏酸等对黄瓜幼苗根表皮细胞的细胞膜造成损伤 21,影响根部对养分的吸收 22,抑制作物种子萌发及幼苗生长 23-26。2影响根系分泌物的因素根系分泌物的分泌主要取决于植物的种类及基因型,但在很大程度上受到根际环境因素和生物因素的影响和制约。2.1 植物种类不同植物其根系分泌物种类差异较大。油菜 Biassica campestris 主要分泌柠檬酸和苹果酸,肥田萝卜 Raphanys sativus 分泌物中含有酒石酸、丁二酸和苹果酸等,番茄 Lycop-ersiun escuentum 和红辣椒Cappsicum f rutescens根系分泌物中含有 吲哚乙酸 1,油菜和荞麦Fagopy rumescule 的根系分泌物中含有 5-乙基-2-壬醇、2-十四醇和另外 2 种醇,而小麦Triticum aestivum 的根系分泌物中没有发现这 4种醇 27。牛鞭草 Rottboellia compressa 根系分泌苯甲酸、肉桂酸和酚类化合物等物质 1。Tyler 等发现喜 Ca 植物分泌二羧酸和三羧酸的量明显高于喜酸植物分泌的量,喜酸植物所分泌的乳酸是喜 Ca 植物的 3 倍多 1,28。Pellet 等研究发现,Al存在时耐 Al 品种根尖分泌物中柠檬酸的含量比敏感品种高 7 倍 29。由于外界环境的影响(如缺Fe),小麦根系分泌脱氧麦根酸,而大麦 Hordeumvulgare 则分泌羟基麦根酸。不同植物根系分泌物的种类和数量存在的差异,主要表现在不同植物种类所分泌的有机物种类不尽相同 1。2.2 养分胁迫土壤中营养元素的丰缺直接影响植物根系分泌物的组成和数量。植物在养分缺乏的条件下所分泌的有机物不论是在种类和数量上都与正常条件下有明显不同。国内外学者对植物缺 P 胁迫下根系分泌物的种类和数量及其对植物P 吸收的影响进行了较为深入的研究。缺 P 胁迫下,P 高效植物可通过增加有机酸的分泌,促进植物对难溶性 P 的活化与吸收。白羽扇豆 Dichoslablab 在缺 P 时形成特殊排根,并于排根处分泌大量的柠檬酸,柠檬酸活化的 P 足以满足白羽扇豆自身生长对 P 的需要 30。苜蓿 Medicago sati-va 在缺 P 条件下根系分泌的有机酸有柠檬酸、苹果酸和丁二酸,其中柠檬酸的分泌量是正常供 P时的 2 倍 31。油菜在缺 P 时其根系分泌物中含有大量的苹果酸和柠檬酸 32。P 胁迫下向日葵Helianthus annuus 根系分泌物中酚类物质的含量显著增加 1。此外,其他营养元素胁迫也能导致根系分泌物的增加。双子叶植物根系在缺 Fe时分泌出柠檬酸、草酸和咖啡酸等有机物和一些酚类化合物,通过对土壤中难溶性铁的螯合作用来增加 Fe 的有效性 33。禾本科植物缺 Fe 时,其根系能分泌一种麦根酸类的高铁载体(phyto-siderophore,PS)对 Fe3+具有极强的络合能力,它还可与其他的微量金属元素 Cu、Zn、Mn、Co、Ni进行络合,提高了根际环境中这些矿物元素的有效性 17。缺 Mn、Cu 会导致植物氨基酸、有机酸、酚酸分泌量增加。铝毒胁迫显著增加豆科作物有机酸,尤其是柠檬酸的分泌量 34。Mn 毒胁迫增加玉米 Zea mays 氨基酸、脯氨酸和碳水化合物的分泌量 14。2.3 根际微生物根际微生物是影响根系分泌物的一个重要因素。根际微生物的存在可大大促进根系分泌物的释放 1,它可以通过改变根际营养状况、植物体内激素含量来改变植物体内生理生化过程,从 而影响根系 分泌物的 种类和数量 35。在自然条件下,小麦根系分泌物是灭菌条件下的 2 倍。另一方面,微生物也可以减少根系分泌物,溶磷细菌可有效利用根系分泌物促进玉米生长和 提高光合速 率,从而减少 根系分泌物 36。当根际环境中存在病原微生物时,根系受到病原菌的侵染,将会产生某些特殊的分泌物。小麦根系分泌物能直接抑制小麦全蚀病原菌Gaeumannomyces grainis 的 菌 丝 发 育,荞 麦Fagopyrum esculentum 的根系分泌物对小麦全蚀病菌也有明显的抑制作用 26,37。有试验表明,受线虫侵染的植株,其根系分泌物中总氨基酸和总糖含量增加 16。2.4 环境因素 根际土壤是植物生长的微环境,其中土壤湿度、土壤颗粒的大小、土壤氧化状况和透气性都对根系分泌物产生影响。Boeuf 和26PRATACULT URAL SCIENCE(Vol.26.No.9)9/2009Groleau 等指出,机械阻挠和土壤紧实度的增加可以增加根系分泌物的量,尤其是可溶性有机物的量 36。他们认为土壤紧实度的增加将会影响到土壤孔隙度的大小,使土壤氧气扩散速率下降,土壤水分通透性减弱,植物根部处于缺氧状态,从而增加根系分泌物的量。自然土壤条件下,大麦根系分泌物中的铁螯合物和铁氧化物比水培条件下高得多 38-39。Huang 等 29,40发现水分胁迫可以增加根系分泌物的碳量,而用 PEG 做渗透介质大麦根分泌物的量明显减少。白菜 Brassica napus在水分胁迫下可以分泌出更多的有机酸,其中氨基酸是对照的 4 倍,胆固醇和极性脂类增多 10。无菌条件下,豌豆 Pisum sativum、大豆、小麦与番茄 Lycospersicon esukurentamu 在沙土或沙壤土上生长,使土壤水分达萎蔫点后再灌水,结果根系释放氨基酸比正常条件高 27。除上述因素对根系分泌物有影响外,光、温、土壤有机质也对根分泌物有一定的影响。还有许多研究表明,植物在适宜生长的温度范围内,多数根系分泌作用随温度升高而加强 41。Graham 42研究认为,在黑暗条件下大豆根尖分泌的异黄酮类物质的数量大幅度降低。植物根系分泌物数量在逆境胁迫条件下,一般都明显增多。3结语根系作为植物个体与微生态环境相互作用的直接载体,其分泌物对植物主动适应和抵御各种不良环境意义重大。当面临缺水、缺肥、高温等环境胁迫时,植物可以通过释放某些特殊物质的方式抑制周围其他植物的生长,从而增加其对养分、水分等的相对竞争能力;而当遇到金属污染或盐胁迫时,植物又通过根系分泌物改变根际环境中金属的活性,降低其有效性,减少植物对金属的吸收。根系分泌物在调节根际微生态系统的动态平衡和提高植物对环境的适应性等方面具有重要的生态效应。因此对根系分泌物进行深入研究,将有助于进一步了解植物根-土壤界面进行的生理生化过程及其调控的机制。参考文献 1 陈龙池,廖利平,汪思龙,等.根系分泌物生态学研究 J.生态学杂志,2002,21(6):57-62.2 Rovira A D,Foster R C,Martin J K.Origin,natureandnomenclature of the organic materialin the rhizo-sphere A.Harley J L,Russell R S.The Soil-RootInterface C.London:Academic Press,1979:1-4.3 李春俭.土壤与植物营养研究新动态(第 4 卷)M.北京:中国农业大学出版社,2001.4 Warembourg F R,Billes G.Estimating carbon trans-fers in the plant rhizosphere A.Harley J L,RussellR S.The Soil-Root Interface C.London:AcademicPress,1979:183-194.5 Hller T.Quantative estimation of root exudation ofmaize plant J.Plant Soil,1985,86:207-216.6 Schwenke H,Wagner E.A new concept of root exu-dation J.Plant Cell and Environment,1992,15:289-299.7 张福锁.根系分泌物及其在植物营养中的作用 J.北京农业大学学报,1992,18(4):353-356.8 廖利平,邓仕坚,于小军,等.不同连载代数杉木人工林细根生长、分布与营养物质分泌特征 J.生态学报,2001,21:569-574.9 刘军,温学森,郎爱东.植物根系分泌物成分及其作用的研究进展 J.食品与药品,2007,9(3):63-65.10 牟金明,李万辉.根系分泌物及其作用 J.吉林农业大学学报,1996,18(4):114-118.11 马敬.磷胁迫下植物根系有机酸的分泌及其对土壤难溶磷的活化 D .北京:北京农业大学,1994.12 吴辉,郑师章.根分泌物及其生态效应 J.生态学杂志,1992,11(6):42-47.13 Higuchi K,Kanazawa K,Nishizawa N K,et al.Pur-ification and characterization of nicotianamine syn-thase from Fe-deficient barley roots J.Plant andSoil,1994,165:173-179.14 常二华,杨建昌.根系分泌物及其在植物生长中的作用 J.耕作与栽培,2006,5:13-16 15 Xian N X F.Effect of chemical forms of cadmium,zinc,and lend in polluted soils on their uptake bycabbage plants J.Plant and Soil,1989,113:57-264.16 贺永华,沈东升,朱荫湄.根系分泌物及其根际效应 J.科技通报,2006,22(6):761-766.17 刘文菊,张西科,张福锁.根表铁氧化物和缺铁根分泌物对水稻吸收镉的影响 J.土壤学报,1999,36(4):463-468.279/2009草业科学(第 26 卷 9 期)18 李花粉,张福锁,李春俭,等.根分泌物对根际重金属动态的影响 J.环境科学学报,1998,18(2):199-203.19 Patterson D T.Effect of allelopathic chemicals ongrowthandphysiologicalresponsesofsoybean(Glycine max)J.Weed Sci.,1981,29(1):53-58.20 张锡洲,李廷轩,王永东.植物生长环境与根系分泌物的关系 J.土壤通报,2007,38(4):785-789.21 吴凤芝,黄彩红,赵凤艳.酚酸类物质对黄瓜幼苗生长及保护酶活性影响 J.中国农业科学,2002,35(7):821-825.22 Yu J Q,Matsui Y.Effects of root exudates of cu-cumber and allelochemicals on ion uptake by cu-cumber seedling J.Chemical Ecology,1997,23:817-827.23 S NE M,DOR T,Pellisser F.Effect of phenolicacids in soil under and between rows of a prior sor-ghum(Sorghum bicolor)crop on germination,e-mergence,and seedling growth of peanut(Arachishypogea)J.Journal of Chemical Ecology,2000,26(3):625-637.24 Reigosa M J,Souto X C,Gonzolez L.Effect of phe-nolic compounds on the germination of six weedsspecies J.Plant Growth Regulation,1999,28:83-88.25 胡元森,李翠香,杜国营,等.黄瓜根分泌物中化感物质的鉴定及其化感效应 J.生态环境,2007,16(3):954-957.26 史刚荣.植物根系分泌物的生态效应 J.生态学杂志,2004,23(1):97-101 27 Elroy A C.The rhizosphere M.Heidelber:Spring-Verlay Berlin,1989.28 Tyler G,Strom L D.Differing organic acid exuda-tion pattern explains calcifuge and acidifuge behav-ior of plants J.Ann.Bot.,1995,75:75-78.29 Shone D S,Romheld V,Marschner H.Effectof zincdeficiency in wheaton the release of zinc and ironmobilizing root exudates J.Z.Pflanzenernahr.Bodenkd.,1983,152:205-210.30 Dinkelaker B,Romheld V,Marschner H.Citric acidexcretion and precipitation of calcium citratein rhi-zosphere of white lupin(Lupinusalbus L.)J.Plant Celland Environ.,1989,12:285-292.31 Lipton D S,Blanchar R W,Blevins D G.Citrate,malateandsuccinateconcentrationinexudationfrom P sufficient and P stressed,Medic gosatival,seedling J.Plant Physiol,1987,85:315-317.32 Hoffland E,Findenegg G R,Nelmans J A.Solubili-zation of rock phosphate by rape.I.Evolution of therole of the nutrient uptake pattern J.Plant Soil,1989,113:155-160.33 郝乾坤.植物根分泌物及其效应 J.杨凌职业技术学院学报,2004,3(1):53-56.34 宋勇春,冯固,李晓林.泡囊丛枝菌根对三叶草根际土壤磷酸酶活性的影响 J.应用与环境生物学报,2000,6(2):171-175.35 Graham R D,Genotypic differences in tolerance tomanganese deficiency A.Zinic in soil and plants M.Dordrecht:KluwerAcademicpublishers,1988:78-85.36 刘洪升,宋秋华,李凤民.根系分泌物对根际矿物营养及根际微生物的效应 J.西北植物学报,2002,22(3):693-702.37 Smiley R W,Cook R J.Relationship between take-off of wheat and rhizosphere pH in soil fertilizedwith ammonium vs.nitrate nitrogen J.Phytopot-hol,1973,63:882-890.38 Doef V B,Plantureux S,Guckert A.Influence ofmechanical impendance on rootexudation of maizeseedlings at two development stages J.Plant Soil,1995,172:279-287.39 Grolrau V,Plantreux S,Guchert A.Influence of plantmorphology on root exudation of maize subjected tomechanical impedance in hydroponic conditions J.Plant Soil,1998,201:231-239.40 Huang C,Webb M J,Graham R D.Pot size affectsexpression of Mn efficiency in barley J.PlantSoil,1996,178:437-447.41 Beijing Agricultural University compiling.Advancein plant Rhizosphere Ecology and Bio-preventionfor root desease M.Beijing:People UniversityPress of China,1996:44-94.42 Graham T L.Flavonoid and isoflavonoid distribu-tion in developing soybean seeding tissues and inseed and root exudates J.Plant Physiol,1991,95:594-603.28PRATACULT URAL SCIENCE(Vol.26.No.9)9/2009Effects and roles of root exudatesWU Cai-xia,FU Hua(College of Pastoral Agriculture Science and Technology,LanzhouUniversity,Lanzhou 730020,China)Abstract:This paper summarized the component and role of root exudates,as well as the effects ofvegetation types,nutrition stress and rhizosphere microorganisms on the types and quantity of rootexudates.In general,under stress condition,the quantity of root exudates increase significantly,it a-meliorates plant s growing situation under lacking of nutrition or metal contaminated condition.Someof phenolic acids in root exudates is harmful to plants at high concentration;at the same time it re-strains plants growth.Further research on the generation mechanism of the root exudates and their re-flections in physiology and ecology,will help to further understand the physiologic and ecologicalcourse on root and soil interface and the mechanism of control and regulation.Key words:root exudates;nutrition stress;environmental factors8 月国际主要饲料与畜产品价格分析国际饲料价格维持在 7 月大幅下降后的价位。低玉米价格抑制了阿根廷农户种植玉米的热情,2009-2010 年度该国商业玉米播种面积预计 200万 hm2,比 2008 年减少 19.0%。2009 年度,印度大豆播种面积为 945 万 hm2,由于该国约 60.0%的耕地依赖始于每年 6 月的季风降雨灌溉,8月降水对产量形成至关重要。8 月初,美国豆粕库存 40.1 万 t,较 7 月同期下降12.9%。高粱价格上涨 14.5%。国际畜产品价格普遍上涨。中国猪肉、鸡蛋价格已分别连续上涨 10 周和 5 周,累计涨幅分别为 23.3%和 6.2%。鸡蛋价格较 7 月上涨 13.9%,这是由夏冬两季鸡产蛋下降,供给减少造成。北美的猪肉价格约为欧盟成员国的一半。8 月初,美国冷冻猪肉储量比 2008 年同期高 8.2%。农产品价格受自然和社会因素的双重影响,起伏不定。表 18 月国际市场主要饲料与畜产品平均价格饲料价格畜产品价格玉米129.0 USD/t瘦肉猪1.07 USD/kg大豆407.2 USD/t育肥牛2.22 USD/kg大麦137.9 AUD/t猪肉2.14 USD/kg春小麦297.5 AUD/t鸡肉1.48 USD/kg高粱125.2 USD/t牛肉2.57 USD/kg豆粕389.5 USD/t羊肉1.41 USD/kg菜籽429.6 CAD/t羊羔肉3.06 USD/kg豆饼401.7 USD/t牛奶0.21 USD/kg棉籽饼332.7 USD/t鸡蛋168.70 JPY/kg苜蓿粉207.7 USD/t注:表示欧盟,表示美国,表示新西兰,8 月参考汇率:1 CNY(人民币)=0.146 USD(美元)=0.174AUD(澳元)=0.160 CAD(加元)=0.090 GBP(英镑)=13.653 JPY(日元)。(兰州大学草地农业科技学院徐 磊)299/2009草业科学(第 26 卷 9 期)