不同光照条件下渍水对玉米幼苗光合和生长的影响.doc

本科生毕业论文（设计）

题 目：不同光照条件下渍水对玉米幼苗光合和生长的影响
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不同光照条件下渍水对玉米幼苗光合和生长的影响
（）

摘 要：玉米苗期耐旱怕涝，苗期土壤水分过多往往对玉米的生长和产量形成造成不利影响。同时，玉米对淹水的响应还受其他环境因素的影响。本研究以玉米品种郑单958为试材，探讨了两种不同光照条件下玉米幼苗对淹水的响应差异。结果发现，在相对较高的光照条件下，淹水导致净光合速率、蒸腾速率和水分利用效率分别降低70％，26％和59％；叶绿素a，叶绿素b和叶绿素a + b分别降低 31％，42％和34％；地下生物量和总生物量分别降低52％和34％。低光强条件下，淹水处理6天的幼苗生物量略有下降。淹水对相对较高光照强度下生长的玉米幼苗的光合速率、生物量和冠根比的影响要明显高于在低光强下生长的玉米幼苗。结果提示，尽管玉米是高光效的C4植物，有着较高的光饱和点，但在淹水胁迫下，相对较高的光照强度仍然加剧了土壤淹水胁迫水浸的影响，而较低的光照强度可以在一定程度上减轻淹水胁迫造成的伤害。因此，我们在研究究淹水对玉米生长发育的影响时，应考虑光强环境的变化。
关键字：淹水；光照；玉米；光合速率；冠根比
Effects of Soil Flooding on Photosynthesis and Growth of Zea mays L. Seedlings under Different Light Intensities
Hao chen
(College of Agriculture 08 - crop biotechnology -1)
Abstract: Soil flooding is one of the major abiotic stresses that repress maize (Zea mays L.) growth and yield, and other environmental factors often influence soil flooding stress. This paper reports an experimental test of the hypothesis that light intensity can influence the responses of maize seedlings to soil flooding. In this experiment, maize seedlings were subjected to soil flooding at the two-leaf stage under control light (600μmol m-2 s-1) or low light (150μmol m-2 s-1) conditions. Under control light growth conditions, the average PN, E and WUE were 70%, 26% and 59%, respectively, higher in non-flooded than in flooded seedlings; and the average Chl a, Chl b, and Chl a+b were 31%, 42% and 34%, respectively, higher in non-flooded than in flooded seedlings; and the average belowground biomass and total biomass were 52% and 34%, respectively, higher in non-flooded than in flooded seedlings. There was a slight decrease of seedling biomass in six days flooded seedlings under low light growth conditions. The effects of flooding on photosynthetic, seedling growth and shoot/root ratio were more pronounced under control light growth conditions than under low light growth conditions, which indicate that even for maize is C4 plant, relatively high light intensity still aggravated soil flooding stress while low light growth condition mitigated soil flooding stress, and suggest that light effects should be considered when we study maize responses to soil flooding.
Key words: flood, light, maize, photosynthesis rate, shoot/root ratio
在旱地作物生产过程中，涝渍是继干旱、盐渍和极端气温之后的又一大非生物灾害[1-3]。涝渍发生后，会在极短的时间内导致土壤缺氧、土壤氧化还原电势降低，继而引发根系缺氧、根系有氧呼吸速率急剧下降和ATP含量的快速降低[4]。能量不足将对矿质元素和水分的正常吸收和转运收到干扰，并进一步影响到植物多方面的代谢，如加速膜脂过氧化进程和叶片衰老速率，降低植物生长速率等[4-8]。
由气孔和非气孔限制引起的光合速率下降是植物对涝渍胁迫的一个重要反应，光合速率的降低会进一步造成严重的减产[2,9]。气孔限制在渍涝胁迫发生的数小时内即出现并通过改变气孔的形态、胞间二氧化碳浓度（Ci）和气孔导度（gs）而导致光合速率和蒸腾速率快速降低[10-11]。随着渍涝胁迫的持续，非气孔限制将成为限制光合速率的重要因子。非气孔限制造成的光合速率降低主要是由光合器官受到损伤和光化学反应效率降低造成的，如膜脂过氧化造成的叶绿体膜结构被破坏、RuBPCO和PSⅡ最大光化学效率（Fv/Fm）降低[9,12-14]。大量研究还发现，渍涝胁迫会加速光合色素的降解，进而导致光合色素含量降低[6,12-15-16]。同时，渍涝对植物的影响与其他环境因子如温度和光照等存在显著的互作效应[14,16-19]。但渍涝与光照互作的研究是在C3植物上，而对于具有较高的光饱和点的C4作物玉米，渍涝胁迫是否受光照强度的影响尚不清楚。在玉米的生长过程中，渍涝通常与阴雨天气相伴而生，因此有必要开展渍涝与光照复合胁迫对玉米的影响研究。
本文在玉米对渍涝敏感的2叶期[20]通过设置正常光照和低光照条件下淹水处理和对照来探讨光强与渍涝对玉米的影响是否存在交互效应。

1 材料与方法
1.1试验设计
供试品种：郑单958。试验设四个处理：正常光照（600μmol m-2 s-1）正常灌水（NF）、正常光照淹水处理（FL）、低光照（150μmol m-2 s-1）正常灌水、低光照淹水处理。淹水处理自第二片叶展开开始处理。
1.2 气体交换特征的测定
采用PP-System的CIRAS-1便携式光合测定系统在处理第六天测定第二片展开叶的净光合速率PN，气孔导度gs，胞间二氧化碳浓度Ci和蒸腾速率E （28°C，450 ± 10μmol (CO2) mol–1，600μmol m-2 s-1 PPFD，60% RH）。
1.3 叶绿素含量的测定
叶绿素含量的测定参考Lichtenthaler （1987）的方法[21]。
1.4 PSⅡ最大光化学效率（Fv/Fm）的测定
采用Hansatech的FMS-2型便携式荧光测定系统在处理的0d，2d，4d和6d将叶片暗适应20min后测定PSⅡ最大光化学效率（Fv/Fm）。
1.5 生物量积累分配
在处理第六天结束时将各处理重根，分地上部和地下部105°C杀青，70°C烘干至恒重后称重。
1.6 统计分析
以上数据均4-5次重复，采用Excel和SPSS 16.0对数据进行处理分析。

2结果与分析
2.1 不同光照下淹水对玉米叶片气体交换特征的影响
淹水胁迫六天后导致正常光照和低光强条件下玉米幼苗的净光合速率、胞间二氧化碳浓度、气孔导度、蒸腾速率和水分利用效率发生显著改变（p<0.05）。在淹水处理和对照间的净光合速率、胞间二氧化碳浓度、蒸腾速率和水分利用效率也发生显著改变（p<0.05，表 1）。且净光合速率、胞间二氧化碳浓度、蒸腾速率和水分利用效率在淹水和光照强度间存在显著的交互作用（p<0.05）。在正常光照条件下，与对照相比，淹水胁迫导致玉米叶片的净光合速率、蒸腾速率和水分利用效率显著降低，胞间二氧化碳浓度显著升高（p<0.05）。淹水胁迫对低光强下生长的玉米幼苗的净光合速率、胞间二氧化碳浓度、气孔导度、蒸腾速率和水分利用效率无显著影响。在正常光照条件下，淹水胁迫导致净光合速率、蒸腾速率和水分利用效率较对照分别低70%，26%和 59%；胞间二氧化碳浓度较对照高57%。
表1 不同光照下淹水对玉米叶片气体交换特征的影响
Table 1 Effects of soil flooding on gas exchange character under control light and low light conditions
气体交换参数
正常光照
低光照处理

ANOVA
NF
FL
NF
FL

L
F
L*F
净光合速率
PN[μmol m-2 s-1]
18.9±1.5a
5.1±2.5b
17.1±0.3a
14.2±3.0a
*
*
*
胞间二氧化碳浓度
Ci[μmol mol-1]
127.2±27.5b
210.4±31.8a
121.4±38.4a
111.7±11.2a
*
*
*
气孔导度
gs [mmol m-2 s-1]
126.8±23.8a
110.8±22.3a
97.5±26.3a
75.0±13.5a
*
ns
ns
蒸腾速率
E[mmol m-2 s-1]
3.3±0.3a
2.43±0.2b
2.8±0.6a
2.3±0.3a
*
*
*
水分利用效率
WUE[mmol(CO2) mol(H2O)]
5.9±1.0a
2.1±1.2b
6.4±1.3a
6.2±0.5a
*
*
*

注：ns：p>0.05；*： p<0.05
Note：ns – p>0.05; * – p<0.05.
2.2 不同光照下淹水对玉米叶片叶绿素含量的影响
淹水胁迫处理六天后，不同光照条件下玉米叶片叶绿素含量无显著变化；与对照相比，淹水胁迫导致叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素含量发生显著改变（p<0.05，图 2）。且叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素含量在淹水和光照强度间存在显著的交互作用（p<0.05）。对照叶片中叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素含量显著高于淹水胁迫处理六天的（p<0.05）。而在低光强下，淹水胁迫对叶片中叶绿素含量无显著影响。对照叶片中叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素含量较淹水胁迫处理六天的分别高31%，42% 和34%。各处理对叶绿素a/b比值无显著影响。

图2不同光照下淹水对玉米叶片叶绿素含量的影响
Fig. 2. Effects of soil flooding on chlorophyll content under control light and low light conditions
2.3 不同光照下淹水对玉米叶片PSⅡ最大光化学效率的影响
PSⅡ最大光化学效率在淹水胁迫的第四天开始显著降低（p<0.05），第六天与对照相比达极显著差异水平（p<0.001，图 3）。且在正常光照条件下受到的影响更大。

图3 不同光照下淹水对玉米叶片PSⅡ最大光化学效率的影响
Fig. 3 Effects of soil flooding on maximum photochemical efficiency of PSII under control light and low light conditions
2.4 不同光照下淹水对玉米幼苗物质积累和分配的影响
淹水胁迫六天后，不同光照条件下玉米幼苗的地上生物量、地下生物量和总生物量以及盐水胁迫处理和对照间的地下生物量、总生物量和冠根比存在显著差异（p<0.05，图 4）。淹水胁迫和光照强度对地下生物量、总生物量和冠根比的影响存在交互作用。在正常光照条件下，与对照相比，淹水胁迫处理导致地下部生物量和总生物量显著降低，冠根比显著升高。而在低光强条件下，玉米幼苗的生物量和冠根比在淹水胁迫处理和对照间差异不显著。在正常光照条件下，淹水胁迫导致玉米幼苗地下生物量和总生物量分别降低52%和34%。而在低光强条件下生长的玉米幼苗地下生物量和总生物量仅有小幅度下降。

图4不同光照下淹水对玉米幼苗生物量积累与分配的影响
Fig. 4 Effects of soil flooding on biomass accumulation and distribution under control light and low light conditions

3 讨论与小结
3.1 不同光照下淹水对玉米气体交换特征的影响
本研究发现，在低光强下生长的玉米幼苗在淹水胁迫后净光合速率显著降低，但蒸腾速率和气孔导度并未受到显著影响，这与Yordanova和Popova （2007）在光强为160μmol m-2 s-1 条件下观测到淹水对玉米幼苗光合特征的影响结果一致[9]。在正常光照条件下，淹水胁迫条件下玉米叶片的胞间二氧化碳浓度要高于对照，而在低光强条件下，淹水胁迫处理的玉米叶片胞间二氧化碳浓度与对照无显著差异。这就提示气孔限制不是导致净光合速率下降的首要因素，非气孔限制可能在净光合速率下降中起着更为重要的作用。同时，前人在其他植物上的研究也发现淹水胁迫与光照强度对光合速率的影响存在显著的互作效应[14,18-19,24]，尽管玉米是高光效的C4作物，具有较高的光饱和点，但相对较高的光照强度仍会加剧由淹水胁迫造成的光合能力下降。
3.2 不同光照下淹水对玉米叶片叶绿素含量的影响
净光合速率与叶绿素含量呈正相关[23-24]。在正常光照条件下，淹水胁迫导致玉米叶片的叶绿素含量显著降低，这可能是由于淹水胁迫加速了叶绿素的降解造成的[6,12-13]。在低光强条件下，本研究发现淹水胁迫处理六天时叶绿素含量与对照无显著差异，而Yordanova和Popova （2007）认为在低光强条件下的淹水胁迫仍导致了叶绿素含量的显著降低[9]。这可能与我们取样部位不同有关，因为在我们的试验过程中也发现淹水胁迫处理六天时第一片叶已经开始变黄，但我们所有的测定都是第二片展开叶。
3.3 不同光照下淹水对玉米叶片PSⅡ最大光化学效率的影响
在非胁迫条件下，植物叶片的PSⅡ最大光化学效率（Fv/Fm）在0.83左右，在受到生物或非生物胁迫后，Fv/Fm会显著降低[25]。因此，Fv/Fm的降低可以作为监测植物光合生产能力对胁迫的反应的一个关键指标[18,26-27]。本研究中，在正常光照条件下，淹水胁迫导致Fv/Fm显著降低，表明在相对较高的光照条件下淹水胁迫导致玉米叶片光合电子传递系统遭到破坏。而在低光强条件下，淹水胁迫对Fv/Fm影响相对较小。结果提示在高光强条件下，玉米叶片的光合性能对淹水胁迫更为敏感[16,17]。
3.4 不同光照下淹水对玉米幼苗物质积累和分配的影响
由于土壤渍涝导致根系周围缺氧而抑制了根系的有氧呼吸和ATP的合成，导致糖酵解代谢效率降低，能量不足进一步限制了根系对水分和养分的吸收，从而延缓了根系的生长速率和干物质积累[19,28]。因此，根系生长速率和干物质积累的降低是植物对淹水胁迫的一个共有的反应[19,22,29]。同时，减少同化物向根系的分配也是植物在遭受土壤渍涝后为减少根系代谢对氧气需求的一个适应性策略[30]。本研究也发现，正常光照条件下，淹水胁迫明显抑制了玉米幼苗根系的生长，从而导致冠根比显著升高。而在低光强条件下淹水胁迫对冠根比的影响不大。
4.5 小结
总之，尽管600μmol m-2 s-1的光强低于正常调节下玉米的光饱和点，但我们的结果仍然显示淹水胁迫对玉米的影响与光照强度存在交互作用。和前人在其他植物上的研究结果类似，作为C4作物，在相对较高的光照条件下生长的玉米对渍涝胁迫的反应较低光强下生长的也更为敏感。因此，在开展阴雨灾害对玉米生长发育和产量的影响时应考虑光强和渍涝的互作效应。
致谢：文章在写作过程中得到了李潮老师和王秀萍师姐的大力帮忙和指导，非常感谢李老师在百忙之中能抽出时间指导我论文的写作。在毕业生产实习期间，学习、实验研究和生活等方面都得到王群老师 ,周卫霞师姐们无微不至的关心与帮助，并时刻激励着我在今后的人生道路上不断努力与前进。指导老师们严谨的治学态度，渊博的学识，灵活机智的科研思路影响着我，使我受益匪浅；乐观向上的生活态度给我树立了人生的典范，让我领悟到了许多做人的道理，挑战自我、完善自我。感谢王秀萍师姐在论文完成中的悉心指导，自进入实验室的那天师姐就手把手教我做试验，更主要的是师姐严谨、认真踏实的科研态度和清晰的思维时刻感染我，激励我在实验研究工作中不断进步！

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