遗传学__孟德尔遗传规律及其拓展.ppt

第三章第三章 孟德尔遗传规律孟德尔遗传规律及其扩展及其扩展本章内容本章内容孟德尔介绍孟德尔介绍分离规律分离规律自由组合规律自由组合规律遗传规律的补充和发展遗传规律的补充和发展遗传学之父遗传学之父孟德尔孟德尔18221822年，生于奥地利莫拉维亚年，生于奥地利莫拉维亚年，生于奥地利莫拉维亚年，生于奥地利莫拉维亚18431843年，进入年，进入年，进入年，进入奥古斯丁修道院奥古斯丁修道院奥古斯丁修道院奥古斯丁修道院18471847年，任命为神父年，任命为神父年，任命为神父年，任命为神父18491849年，茨纳伊姆中学任教年，茨纳伊姆中学任教年，茨纳伊姆中学任教年，茨纳伊姆中学任教18511851年，进入维也纳大学学习年，进入维也纳大学学习年，进入维也纳大学学习年，进入维也纳大学学习 植物学家昂格尔（植物学家昂格尔（植物学家昂格尔（植物学家昂格尔（F UngerF Unger），进化），进化），进化），进化 物理学家多普勒（物理学家多普勒（物理学家多普勒（物理学家多普勒（DopplerDoppler），统计），统计），统计），统计18531853年，回到布隆年，回到布隆年，回到布隆年，回到布隆18561856年，年，年，年，8 8年豌豆杂交实验年豌豆杂交实验年豌豆杂交实验年豌豆杂交实验18651865年，发表年，发表年，发表年，发表植物杂交实验植物杂交实验植物杂交实验植物杂交实验18841884年，病逝年，病逝年，病逝年，病逝Gregor Mendel,1822-1884Mendels Contributions建立了纯系的概念建立了纯系的概念（purebred）发展了发展了7个不同性状的纯系个不同性状的纯系杂交试验杂交试验发现了两个遗传规律发现了两个遗传规律创立了显性和隐性两个概念创立了显性和隐性两个概念孟德尔遗传规律长期不被接受的原因孟德尔遗传规律长期不被接受的原因孟德尔思想的超前性孟德尔思想的超前性统计学在此之前未被用于自然科学研究统计学在此之前未被用于自然科学研究公众的怀疑公众的怀疑达尔文的进化论吸引了公众的注意力达尔文的进化论吸引了公众的注意力3.1 分离规律分离规律 Law of segregation3.1 分离规律分离规律孟德尔豌豆杂交实验孟德尔豌豆杂交实验一对相对性状的杂交实验一对相对性状的杂交实验性状分离现象的解释性状分离现象的解释分离规律的验证分离规律的验证分离比例实现的条件分离比例实现的条件分离定律的意义分离定律的意义孟德尔豌豆杂交实验孟德尔豌豆杂交实验豌豆豌豆自花授粉：雌蕊和雄蕊在同一植株上自花授粉：雌蕊和雄蕊在同一植株上自花授粉：雌蕊和雄蕊在同一植株上自花授粉：雌蕊和雄蕊在同一植株上性状分明性状分明性状分明性状分明生长迅速生长迅速生长迅速生长迅速授粉与受精易于控制授粉与受精易于控制授粉与受精易于控制授粉与受精易于控制基本概念1.性状（性状（trait):生物体所表现的形态特征和生生物体所表现的形态特征和生理特性，能从亲代遗传给子代。理特性，能从亲代遗传给子代。单位性状（单位性状（unittrait):每一个具体的性状，如颜色、种子每一个具体的性状，如颜色、种子形状、合成某种物质的能力形状、合成某种物质的能力 利用具有相对性状的个体进行利用具有相对性状的个体进行杂交后可以对其后代的遗传表现进杂交后可以对其后代的遗传表现进行对比分析和研究，分析其遗传规行对比分析和研究，分析其遗传规律。律。相对相对性状（性状（unittrait):同一单位性状的相对差异。同一单位性状的相对差异。如红花与白花，高杆与矮杆如红花与白花，高杆与矮杆相对性状相对性状孟德尔豌豆杂交实验所选孟德尔豌豆杂交实验所选7对性状对性状豌豆的七对相对性状：豌豆的七对相对性状：种子形状、子叶颜色、花色、豆种子形状、子叶颜色、花色、豆荚形状、豆荚颜色、花序着生部位和株高荚形状、豆荚颜色、花序着生部位和株高基本概念2.杂交（杂交（cross）:不同遗传型的个体进行不同遗传型的个体进行有性交配。有性交配。正交与反交正交与反交 自交自交 测交测交LargeWhite()Tongcheng()一对相对性状的杂交实验一对相对性状的杂交实验X一对相对性状的杂交实验一对相对性状的杂交实验一对相对性状的杂交实验一对相对性状的杂交实验一对相对性状的杂交实验一对相对性状的杂交实验实例：花色杂交实验实例：花色杂交实验P:红花红花()白花白花白花白花()F1:红花红花 F2:红花红花白花白花3:1P:白花白花白花白花()红花红花()F1:红花红花 F2:红花红花白花白花3:1正交正交反交反交正反交结果一致，说明正反交结果一致，说明F1和和F2的性状表现的性状表现不受亲本组合方式影响。不受亲本组合方式影响。相关符号相关符号 P P P P:表示表示亲本亲本(parent)(parent):表示表示母本母本(female parent)(female parent):表示父本表示父本(male parent)(male parent):表示杂交，在母本上授上外来的花粉表示杂交，在母本上授上外来的花粉F F F F(filial generation):(filial generation):表示杂种后代表示杂种后代F F F F1 1 1 1:杂种一代，子一代杂种一代，子一代F F F F2 2 2 2:杂种二代，子二代杂种二代，子二代F F F Fn n n n:杂种杂种n n代代 :自交，指同一植株上的自花授粉或同株上的异自交，指同一植株上的自花授粉或同株上的异花授粉。花授粉。基本概念基本概念显性性状（显性性状（dominant character)l l一对相对性状中一对相对性状中一对相对性状中一对相对性状中F F1 1表现出来的性状。表现出来的性状。表现出来的性状。表现出来的性状。隐性性状（隐性性状（recessive character）l l一对相对性状中一对相对性状中一对相对性状中一对相对性状中F F1 1没有表现出来的性状。没有表现出来的性状。没有表现出来的性状。没有表现出来的性状。性状分离性状分离（segregation of character）l lF1F1代个体仅表现显性性状，其自交产生的代个体仅表现显性性状，其自交产生的代个体仅表现显性性状，其自交产生的代个体仅表现显性性状，其自交产生的F2F2代代代代群体则同时表现显性性状和隐性性状的现象。群体则同时表现显性性状和隐性性状的现象。群体则同时表现显性性状和隐性性状的现象。群体则同时表现显性性状和隐性性状的现象。豌豆杂交试验豌豆杂交试验 黄黄 绿（子叶）绿（子叶）圆圆 皱皱 红红 白白 绿绿 黄（豆荚）黄（豆荚）饱满饱满 不饱满不饱满 高高 矮矮 腋生腋生 顶生顶生7对相对性状的表现对相对性状的表现:显性显性隐性隐性其他其他6对相对性状的杂交试验结果对相对性状的杂交试验结果花 色红花白花红 花705红花224白色3.15:1种子性状圆粒皱粒圆 粒5474圆粒1850皱粒2.96:1子叶颜色黄色绿色黄 色6022黄色2001绿色3.01:1豆荚形状饱满不饱满饱 满822饱满299不饱满2.95:1未熟豆荚色绿色黄绿 色428绿色152黄色2.32:1花着生位置腋生顶生腋 生651腋生207顶生3.14:1植株高度高的矮的高 的787高的277矮的2.84:1性 状杂 交 组 合F1表现的显性性状F2 的 表 现显性性状隐性性状比 例一对相对性状杂交实验结果分析一对相对性状杂交实验结果分析F F1 1的植株性状的植株性状的植株性状的植株性状表现是一致的表现是一致的表现是一致的表现是一致的，都只表现一个亲本的性，都只表现一个亲本的性，都只表现一个亲本的性，都只表现一个亲本的性状，即显性性状（状，即显性性状（状，即显性性状（状，即显性性状（dominant trait);dominant trait);dominant trait);dominant trait);而未表现出来的而未表现出来的而未表现出来的而未表现出来的性状为隐性性状（性状为隐性性状（性状为隐性性状（性状为隐性性状（recessive trait)recessive trait)recessive trait)recessive trait)。F2F2F2F2的植株在性状的植株在性状的植株在性状的植株在性状表现上是不相同的，一部分植株表现表现上是不相同的，一部分植株表现表现上是不相同的，一部分植株表现表现上是不相同的，一部分植株表现一个亲本的性状，另一部分植株表现另一个亲本的性一个亲本的性状，另一部分植株表现另一个亲本的性一个亲本的性状，另一部分植株表现另一个亲本的性一个亲本的性状，另一部分植株表现另一个亲本的性状，即显隐性状都出现了，这就是状，即显隐性状都出现了，这就是状，即显隐性状都出现了，这就是状，即显隐性状都出现了，这就是性状分离现象性状分离现象性状分离现象性状分离现象（segregationsegregation）。）。）。）。在在在在F2F2F2F2中具有显性性状与隐性性状的个体数之比均接近中具有显性性状与隐性性状的个体数之比均接近中具有显性性状与隐性性状的个体数之比均接近中具有显性性状与隐性性状的个体数之比均接近3 3 3 3：1 1 1 1。孟德尔分离假说性状是由性状是由遗传因子遗传因子控制的，相对性状由相对的遗控制的，相对性状由相对的遗传因子控制；传因子控制；遗传因子在体细胞中遗传因子在体细胞中成对存在成对存在，一个来自母本，一个来自母本，一个来自父本；一个来自父本；在形成配子时，成对的遗传因子彼此分离，分别进在形成配子时，成对的遗传因子彼此分离，分别进入不同的配子。换句话说，入不同的配子。换句话说，配子中只含有成对配子中只含有成对遗传因子中的一个；遗传因子中的一个；形成合子时，雌雄配子的结合是形成合子时，雌雄配子的结合是形成合子时，雌雄配子的结合是形成合子时，雌雄配子的结合是随机随机的，机会是的，机会是均等的；均等的；直观表现：直观表现：直观表现：直观表现：F1F1F1F1表现显性性状，自交产生的表现显性性状，自交产生的表现显性性状，自交产生的表现显性性状，自交产生的F2F2F2F2表现性表现性表现性表现性状分离，显隐分离比例为状分离，显隐分离比例为状分离，显隐分离比例为状分离，显隐分离比例为3 3 3 3：1 1 1 1。性状分离现象的解释性状分离现象的解释P红花红花 白花白花 RR rrRR rr配子配子RrF1红花红花（Rr）R Rr rRrRrRR(红花）红花）Rr(红花）红花）Rr(红花）红花）rr(红花）红花）F2性状分离现象的解释性状分离现象的解释减数分裂的证据减数分裂的证据孟德尔提出的遗传因子孟德尔提出的遗传因子1.基因型基因型(genotype)个体的基因组合个体的基因组合个体的基因组合个体的基因组合,即遗传组成，即遗传组成，即遗传组成，即遗传组成，如花色基因型如花色基因型如花色基因型如花色基因型RRRR、RrRr、rrrr2.表现型表现型(phenotype)生物体的性状表现，如红花、白花生物体的性状表现，如红花、白花生物体的性状表现，如红花、白花生物体的性状表现，如红花、白花基因基因（gene)内在基础基因型环境环境外在表现基因型3.基因型、环境与表现型的关系基因型、环境与表现型的关系 基因型环境基因型环境表现型表现型4.基因型类型基因型类型（1）纯合基因型纯合基因型(homozygous genotype):成对基因相同的个体（纯合体成对基因相同的个体（纯合体成对基因相同的个体（纯合体成对基因相同的个体（纯合体,homozygote),homozygote),homozygote),homozygote)，如如如如RRRRRRRR、rrrrrrrr（2）杂合基因型杂合基因型(heterozygous genotype):成对基因不一致的个体（杂合体成对基因不一致的个体（杂合体成对基因不一致的个体（杂合体成对基因不一致的个体（杂合体,heterozygote)heterozygote)，如，如，如，如RrRr 虽然虽然RRRR与与RrRr的表现型一致，但是其遗传行为不同，的表现型一致，但是其遗传行为不同，可通过自交鉴定：可通过自交鉴定：RRRR纯合体纯合体 RrRr杂合体杂合体 rr rr 纯合体纯合体遗传稳定遗传稳定遗传稳定遗传稳定不稳定遗传不稳定遗传等位基因等位基因(allele)位于同源染色体上相等的位置上，位于同源染色体上相等的位置上，决定一个单位性状的遗传及其相对差决定一个单位性状的遗传及其相对差异的一对基因异的一对基因实质：具有实质：具有相对差异相对差异的的DNA区域区域变异变异分离规律实质分离规律实质 位于一对同源染色体上的一对等位基因位于一对同源染色体上的一对等位基因在配子形成过程中，彼此分离，互不干扰，在配子形成过程中，彼此分离，互不干扰，各自独立分配到不同的配子中去，每个配各自独立分配到不同的配子中去，每个配子中只含有一对基因中的一个成员。子中只含有一对基因中的一个成员。验证：验证：测交测交测交测交自交自交自交自交F1F1花粉鉴定花粉鉴定花粉鉴定花粉鉴定分离规律的分离规律的测交验证测交验证测交测交测交测交 (test cross)(test cross)把被测验个体与把被测验个体与把被测验个体与把被测验个体与隐性纯合体隐性纯合体隐性纯合体隐性纯合体杂交，依据测交子代所杂交，依据测交子代所杂交，依据测交子代所杂交，依据测交子代所表现出的表型种类和比例，确定被测个体基因型。表现出的表型种类和比例，确定被测个体基因型。表现出的表型种类和比例，确定被测个体基因型。表现出的表型种类和比例，确定被测个体基因型。红花杂一代红花杂一代Rr白花亲本白花亲本rrRrrRrrr基因型基因型表表型型红花红花白花株株数数8581比比例例1：1分离规律的自交验证分离规律的自交验证F1花粉鉴定花粉鉴定分离分离比例实现的条件比例实现的条件F F1 1在完全显性的条件下在完全显性的条件下在完全显性的条件下在完全显性的条件下F2的比例：的比例：3：1PF1F2测交时测交时测交时测交时Ft的比例：的比例：1：1PFt分离分离比例实现的条件比例实现的条件二倍体（二倍体（2n）生物；相对性状差异明显）生物；相对性状差异明显显性完全；简单的显隐性显性完全；简单的显隐性减数分裂时，同源染色体必须以均等机减数分裂时，同源染色体必须以均等机会分离会分离 形成数目相等的配子形成数目相等的配子 两两类配子发育良好类配子发育良好 受精机会均等受精机会均等受精后各基因型合子成活率均等受精后各基因型合子成活率均等生长环境一致；大群体生长环境一致；大群体分离分离规律的意义规律的意义理论上：理论上：说明了生物界由于杂交的分离说明了生物界由于杂交的分离 而而出现出现变异的普遍性变异的普遍性本质上：控制性状的遗传物质以基因形式本质上：控制性状的遗传物质以基因形式存在；基因在体细胞内成双；在配子中成存在；基因在体细胞内成双；在配子中成单；等位基因之间具有高度独立性。单；等位基因之间具有高度独立性。配子形成：成对基因在杂种细胞中配子形成：成对基因在杂种细胞中互不干互不干扰、独立分离扰、独立分离，通过基因重组在子代中继，通过基因重组在子代中继续表现各自的作用。续表现各自的作用。指导育种：良种生产中要指导育种：良种生产中要防止天然杂交防止天然杂交。本节小结本节小结一对相对性状杂交实验一对相对性状杂交实验 1.1.正反交结果无差异正反交结果无差异正反交结果无差异正反交结果无差异 2.2.子一代只表现一个亲本的性状子一代只表现一个亲本的性状子一代只表现一个亲本的性状子一代只表现一个亲本的性状 3.3.子二代发生了分离现象子二代发生了分离现象子二代发生了分离现象子二代发生了分离现象因子分离假说因子分离假说基本概念基本概念3.2 自由组合规律自由组合规律law of independent assortment3.2 自由组合规律自由组合规律两对相对性状的杂交试验两对相对性状的杂交试验自由组合规律的解释自由组合规律的解释自由组合规律的验证自由组合规律的验证多因子杂交后代的分离分析多因子杂交后代的分离分析自由组合规律的应用自由组合规律的应用两对相对性状的杂交试验两对相对性状的杂交试验(1)性状：子叶颜色和种子形状性状：子叶颜色和种子形状性状：子叶颜色和种子形状性状：子叶颜色和种子形状P:黄色、圆粒黄色、圆粒绿色、皱粒绿色、皱粒F1黄色、圆粒黄色、圆粒F2黄、圆黄、圆：黄、皱：黄、皱：绿、圆绿、圆：绿、皱粒绿、皱粒总数总数颗数颗数31510110832556比例比例9：3：3：116(2)结果分析结果分析因此，两对性状是因此，两对性状是独立、互不干扰独立、互不干扰地传递给后代地传递给后代每每 对性状的对性状的F2F2分离分离符合符合3 3：1 1比例。比例。F2F2出现两种重组型个体，说明控制两对性状的基因出现两种重组型个体，说明控制两对性状的基因从从F1F1传递给传递给F2F2时，是自由组合的。时，是自由组合的。实验总结实验总结F F1 1都是得到黄色和圆粒种子，说明黄色和圆粒都是显性都是得到黄色和圆粒种子，说明黄色和圆粒都是显性都是得到黄色和圆粒种子，说明黄色和圆粒都是显性都是得到黄色和圆粒种子，说明黄色和圆粒都是显性的的的的一对相对性状的比例符合一对相对性状的比例符合一对相对性状的比例符合一对相对性状的比例符合3 3：1 1，说明两对相对性状分别，说明两对相对性状分别，说明两对相对性状分别，说明两对相对性状分别受一对等位基因控制受一对等位基因控制受一对等位基因控制受一对等位基因控制F2F2出现了两种新的表型，说明控制两对相对性状的两对出现了两种新的表型，说明控制两对相对性状的两对出现了两种新的表型，说明控制两对相对性状的两对出现了两种新的表型，说明控制两对相对性状的两对等位基因在从等位基因在从等位基因在从等位基因在从F1F1向向向向F2F2传递的过程中发生了重新组合传递的过程中发生了重新组合传递的过程中发生了重新组合传递的过程中发生了重新组合按照概率定律，两个独立事件同时出现的概率为，分别按照概率定律，两个独立事件同时出现的概率为，分别按照概率定律，两个独立事件同时出现的概率为，分别按照概率定律，两个独立事件同时出现的概率为，分别出现的概率的乘积。出现的概率的乘积。出现的概率的乘积。出现的概率的乘积。（P=P1*P2)P=P1*P2)黄、圆黄、圆黄、圆黄、圆3/43/43/4=9/163/4=9/16；黄、皱；黄、皱；黄、皱；黄、皱3/43/41/4=3/161/4=3/16；绿、圆绿、圆绿、圆绿、圆 3/43/41/4=3/161/4=3/16；绿、皱；绿、皱；绿、皱；绿、皱1/41/41111/4=1/16/4=1/16因此，因此，因此，因此，F2F2总体表型比例符合总体表型比例符合总体表型比例符合总体表型比例符合9 9：3 3：3 3：1 1。自由组合规律自由组合规律控制控制两对不同相对性状两对不同相对性状的两对等位基因在的两对等位基因在配子形成过程中都要按照分离规律发生分配子形成过程中都要按照分离规律发生分离，而两对基因之间可以发生离，而两对基因之间可以发生自由组合自由组合，基因的基因的分离与组合是独立分离与组合是独立的，彼此互不干的，彼此互不干扰，结果产生了四类比例相等的配子。扰，结果产生了四类比例相等的配子。独立分配规律独立分配规律YYRRyyrrPYRyrGameteYRyrF1YryRyrYRGamete两对相对性状的杂交试验两对相对性状的杂交试验自由组合规律自由组合规律的解释的解释YryRyrYRYRYryRyrYYRRYYRrYrRRYyRrYYRrYYrrYyRrYyrrYyRRYyRryyRRyyRrYyRrYyrryyRryyrrF2个体基因型组合个体基因型组合表现型表现型基因型基因型基因型比例基因型比例表现型比例表现型比例Y-R-黄圆黄圆YYRRYyRRYYRrYyRr12249Y-rr黄皱黄皱YYrrYyrr123yyR-绿圆绿圆yyRRyyRr123yyrr绿皱绿皱yyrr11F2 个体基因型组合个体基因型组合几点说明几点说明不同的相对性状的遗传因子在遗传过程中，不同的相对性状的遗传因子在遗传过程中，这一对因子与另一对因子的分离和组组合是这一对因子与另一对因子的分离和组组合是互不干扰，各自独立分配到配子中去互不干扰，各自独立分配到配子中去Y和和y位于一对同源染色体的相对位点上，位于一对同源染色体的相对位点上，R和和r位于另一对同源染色体的相对位点上，即位于另一对同源染色体的相对位点上，即控制这两对性状的两对等位基因分布在不同控制这两对性状的两对等位基因分布在不同的同源染色体上。的同源染色体上。自由组合规律实质自由组合规律实质控制两对性状的等位基因，分布在不同的控制两对性状的等位基因，分布在不同的同源染色体上；减数分裂过程中，同源染色体上；减数分裂过程中，每对每对同同源染色体源染色体上上等位基因发生分离等位基因发生分离，而位于而位于非非同源染色体同源染色体上的基因，可以上的基因，可以自由组合自由组合.YyRr自由组合规律自由组合规律的验证的验证测交：将测交：将F1代个体与代个体与双隐性亲本双隐性亲本杂交杂交多因子杂交后代分离的分析多因子杂交后代分离的分析三因子杂交的分离分析三因子杂交的分离分析F1显性性状显性性状配子配子多因子杂交分析方法多因子杂交分析方法棋盘格式法棋盘格式法(Punnett Squares)分枝法分枝法Punnett SquaresTtTtTtTtThe genes from one parent go here.The genes from the other parent go here.Punnett SquaresTTtTtTttTtTtPunnett SquaresTTtTtTttTtTtPunnett SquaresTTtTtTttTtTtPunnett SquaresTTtTtTttTtTtPunnett SquaresTTtTtTttTtTtPunnett SquaresTTtTtTttTtTtF1 generation求杂种自交子代基因型和表型比求杂种自交子代基因型和表型比 AaBbCc X AaBbCc AaBbCc X AaBbCc?分解：分解：Aa X Aa Bb X Bb Cc X CcAa X Aa Bb X Bb Cc X Cc3/4 A_1/4 aa3/4 B_1/4 bb3/4 B_1/4 bb3/4 C_1/4 cc3/4 C_1/4 cc3/4 C_1/4 cc3/4 C_1/4 cc27/64 ABC 9/64 ABc 9/64 AbC 3/64 Abc 9/64 aBC 3/64 aBc 3/64 abC 1/64 abcA_B_C_A_B_ccA_bbC_A_bbccaaB_C_aaB_ccaabbC_aabbcc?多因子杂交后代分离的分析多因子杂交后代分离的分析N N个基因独立分离时，当各个座位均为杂合时，产个基因独立分离时，当各个座位均为杂合时，产个基因独立分离时，当各个座位均为杂合时，产个基因独立分离时，当各个座位均为杂合时，产生的配子类型及其比例是多少？生的配子类型及其比例是多少？生的配子类型及其比例是多少？生的配子类型及其比例是多少？1 1个基因，个基因，个基因，个基因，2 2种配子种配子种配子种配子2 2个基因，个基因，个基因，个基因，4 4种配子种配子种配子种配子3 3个基因，？种配子个基因，？种配子个基因，？种配子个基因，？种配子 n n个基因，个基因，个基因，个基因，?种配子种配子种配子种配子如果如果如果如果A1,A2,AnA1,A2,An独立分离，那么独立分离，那么独立分离，那么独立分离，那么A A1 1a a1 1A A2 2a a2 2AAn na an n杂交后代有多少种表型？多少种基因型？比例如何杂交后代有多少种表型？多少种基因型？比例如何杂交后代有多少种表型？多少种基因型？比例如何杂交后代有多少种表型？多少种基因型？比例如何？自由组合规律自由组合规律的应用的应用理论上理论上独立分配规律是在分离规律的基础上，进一步独立分配规律是在分离规律的基础上，进一步独立分配规律是在分离规律的基础上，进一步独立分配规律是在分离规律的基础上，进一步揭示揭示揭示揭示多对基因之间自由组合多对基因之间自由组合多对基因之间自由组合多对基因之间自由组合的关系的关系的关系的关系解释了解释了解释了解释了不不不不同基因的独立分配是自然界生物发生变异的重同基因的独立分配是自然界生物发生变异的重同基因的独立分配是自然界生物发生变异的重同基因的独立分配是自然界生物发生变异的重要来源要来源要来源要来源；生物发生变异的重要原因之一：多对基因之间生物发生变异的重要原因之一：多对基因之间生物发生变异的重要原因之一：多对基因之间生物发生变异的重要原因之一：多对基因之间的自由组合；的自由组合；的自由组合；的自由组合；丰富的变异类型有利于适应不同的环境条件丰富的变异类型有利于适应不同的环境条件丰富的变异类型有利于适应不同的环境条件丰富的变异类型有利于适应不同的环境条件自由组合规律自由组合规律的应用的应用实践上实践上分离规律的应用完全适应于独立分配规律，且分离规律的应用完全适应于独立分配规律，且分离规律的应用完全适应于独立分配规律，且分离规律的应用完全适应于独立分配规律，且独立分配规律更具有指导意义独立分配规律更具有指导意义独立分配规律更具有指导意义独立分配规律更具有指导意义杂交育种中，有利于优良双亲性状的组合，以杂交育种中，有利于优良双亲性状的组合，以杂交育种中，有利于优良双亲性状的组合，以杂交育种中，有利于优良双亲性状的组合，以及杂交后代优良组合及其比例的预期。及杂交后代优良组合及其比例的预期。及杂交后代优良组合及其比例的预期。及杂交后代优良组合及其比例的预期。3.3 遗传规律的补充和发展遗传规律的补充和发展显隐性的相对性显隐性的相对性复等位基因复等位基因基因互作基因互作外显率与表现度外显率与表现度1.1.完全显性完全显性(complete dominance)(complete dominance)F F1 1的表型与显性亲本的表型完全一致。的表型与显性亲本的表型完全一致。的表型与显性亲本的表型完全一致。的表型与显性亲本的表型完全一致。2.2.不完全显性不完全显性(incomplete dominance)(incomplete dominance)F F1 1的表型不同于两个亲本，而是介于两的表型不同于两个亲本，而是介于两的表型不同于两个亲本，而是介于两的表型不同于两个亲本，而是介于两亲本之间。亲本之间。亲本之间。亲本之间。F F2 2中基因型和表型是一致的。中基因型和表型是一致的。中基因型和表型是一致的。中基因型和表型是一致的。这种现象的出现再一次证明了孟德尔分这种现象的出现再一次证明了孟德尔分这种现象的出现再一次证明了孟德尔分这种现象的出现再一次证明了孟德尔分离规律的正确性。离规律的正确性。离规律的正确性。离规律的正确性。3.3.1 显性现象的表现显性现象的表现不完全显性不完全显性不完全显性不完全显性 incomplete dominanceincomplete dominanceincomplete dominanceincomplete dominanceF F1 1的表现介于的表现介于的表现介于的表现介于双亲之间双亲之间双亲之间双亲之间不完全显性性不完全显性性不完全显性性不完全显性性状便于研究状便于研究状便于研究状便于研究基因型与表现基因型与表现基因型与表现基因型与表现型一致型一致型一致型一致P 红花红花白花白花 黑羽黑羽白羽白羽 黑缟蚕黑缟蚕白蚕白蚕 F F1 1 粉红粉红 灰羽灰羽 灰缟蚕灰缟蚕 F F2 2 红花红花 粉红粉红 白花白花 黑羽黑羽 灰羽灰羽 白羽白羽 黑蚕黑蚕 灰缟灰缟 白蚕白蚕 1 1：2 2：1 1 1 1 ：2 2：1 1 1 1 ：2 2 ：1 1 柴茉莉花色柴茉莉花色 鸡的羽色鸡的羽色 家蚕的体色家蚕的体色 (a)(b)(c)(a)(b)(c)P P 棕色棕色白色白色 透明鱼透明鱼 非透明鱼非透明鱼 F F1 1 淡棕淡棕 半透明半透明 F F2 2 棕色棕色 淡棕淡棕 白色白色 透明鱼透明鱼 半透明半透明 非透明非透明 1 1 ：2 2 ：1 1 1 1 ：2 2 ：1 1 马的皮毛马的皮毛 金鱼身体的透明度金鱼身体的透明度 (d)(e)(d)(e)图图4 43 3 不完全显性的遗传方式不完全显性的遗传方式3.3.共显性共显性(codominance)(codominance)单位性状具有差异单位性状具有差异单位性状具有差异单位性状具有差异 的两个亲本杂交，的两个亲本杂交，的两个亲本杂交，的两个亲本杂交，F1F1同时同时同时同时表现了双亲的性状。表现了双亲的性状。表现了双亲的性状。表现了双亲的性状。双亲性状同时在后代的同一个体表现出来。双亲性状同时在后代的同一个体表现出来。双亲性状同时在后代的同一个体表现出来。双亲性状同时在后代的同一个体表现出来。F F2 2中基因型和表型是一致的。中基因型和表型是一致的。中基因型和表型是一致的。中基因型和表型是一致的。共显性（共显性（codominance）SS碟形红血球，碟形红血球，ss镰刀形红血球镰刀形红血球Ss两种红血球同时存在两种红血球同时存在缺氧时表缺氧时表现患病现患病4.镶嵌显性（镶嵌显性（mosaic dominance）一对等位基因的两个成员都分别影响生物体一对等位基因的两个成员都分别影响生物体的一部分，在杂合子中它们所决定的性状同的一部分，在杂合子中它们所决定的性状同时在生物体的不同部位表现的一种现象。时在生物体的不同部位表现的一种现象。SAuSAu(黑缘型）黑缘型）SESE(均色型）均色型）SAuSE(新类型）新类型）SAuSAu1SAuSE2SESE15.超显性超显性（Overdominance）杂合子的性状表现优于两种纯合状态的现象。杂合子的性状表现优于两种纯合状态的现象。比如，果蝇比如，果蝇W+w荧光素的量同时超过野生型荧光素的量同时超过野生型（W+W+）和白眼纯合型（）和白眼纯合型（ww）6.致死基因致死基因(lethal gene)刺豚鼠毛色遗传刺豚鼠毛色遗传：黄色黄色对对灰色灰色为显性为显性杂合子互交杂合子互交理论理论3：1实际实际2：1解释：解释：至观察时致至观察时致至观察时致至观察时致死基因纯合型个体已死基因纯合型个体已死基因纯合型个体已死基因纯合型个体已经死亡。经死亡。经死亡。经死亡。刺豚鼠毛色遗传刺豚鼠毛色遗传刺豚鼠毛色遗传刺豚鼠毛色遗传AgoutiAgoutiAgoutiAgouti，正常正常正常正常毛色，灰色，毛色，灰色，毛色，灰色，毛色，灰色，野生型野生型野生型野生型YellowYellowYellowYellow，黄色，黄色，黄色，黄色，突变型突变型突变型突变型致死基因致死基因隐性致死基因（隐性致死基因（recessive lethal allele）隐性基因在杂合时不影响个体的生活力，但在隐性基因在杂合时不影响个体的生活力，但在隐性基因在杂合时不影响个体的生活力，但在隐性基因在杂合时不影响个体的生活力，但在纯合状态有致死效应的基因纯合状态有致死效应的基因纯合状态有致死效应的基因纯合状态有致死效应的基因比如刺豚鼠的比如刺豚鼠的比如刺豚鼠的比如刺豚鼠的A AY Y基因基因基因基因显性致死基因（显性致死基因（dominant lethal allele）杂合状态即表现致死作用的基因杂合状态即表现致死作用的基因杂合状态即表现致死作用的基因杂合状态即表现致死作用的基因比如比如比如比如RbRb基因引起的视网膜母细胞瘤基因引起的视网膜母细胞瘤基因引起的视网膜母细胞瘤基因引起的视网膜母细胞瘤,RbRb,RbRb和和和和RbrbRbrb均表现致死，正常人为均表现致死，正常人为均表现致死，正常人为均表现致死，正常人为rbrbrbrb完全显性：完全显性：显性杂合子与显性纯合子表现完全一致显性杂合子与显性纯合子表现完全一致显性杂合子与显性纯合子表现完全一致显性杂合子与显性纯合子表现完全一致显性杂合子自交后代分离比例：显性杂合子自交后代分离比例：显性杂合子自交后代分离比例：显性杂合子自交后代分离比例：3 3：1 1其它显性现象：其它显性现象：显性杂合子与显性纯合子表现不同显性杂合子与显性纯合子表现不同显性杂合子与显性纯合子表现不同显性杂合子与显性纯合子表现不同显性杂合子自交后代分离比例：显性杂合子自交后代分离比例：显性杂合子自交后代分离比例：显性杂合子自交后代分离比例：1 1：2 2：1 1致死基因致死基因受一对等位基因控制的显性现象受一对等位基因控制的显性现象显隐性的相对性小结显隐性的相对性小结所有性状的表现与基因之间都是所有性状的表现与基因之间都是“一对一一对一”的关系吗？的关系吗？3.3.2 复等位基因（复等位基因（multiple alleles）在在群体群体中占据某同源染色体中占据某同源染色体同一座位同一座位的两的两个以上的、决定个以上的、决定同一性状同一性状的基因。的基因。一个二倍体生物个体在某一特定座位上一个二倍体生物个体在某一特定座位上最多只能有两个等位基因最多只能有两个等位基因群体概念群体概念a1a2a1a3a2a3有显性等级的复等位基因有显性等级的复等位基因l l如很多动物的如很多动物的如很多动物的如很多动物的毛色基因毛色基因毛色基因毛色基因等显性的复等位基因等显性的复等位基因l l如人的如人的ABO血型血型复等位基因复等位基因显性等级的复等位基因显性等级的复等位基因小鼠毛色：小鼠毛色：A at a显性等级的复等位基因显性等级的复等位基因兔子毛色：兔子毛色：C C C Cchch C Ch h c c 表 兔子毛色的复等位基因 等位基因基因型 表型 C+C+C+,C+Cch,C+Ch,C+Ca 全色 Cch CchCch,CchCh,CchCa 灰色 Ch ChCh,ChCa 喜马拉雅白化 Ca CaCa 白化等显性的复等位基因等显性的复等位基因人类人类ABOABO血型系统血型系统 I IA A,I,IB B，i i人类人类ABOABO系统血型表系统血型表 血型表型血型表型血型表型血型表型 基因型基因型基因型基因型 抗原抗原抗原抗原 抗体抗体抗体抗体 基因和产物基因和产物基因和产物基因和产物 (在细胞膜上在细胞膜上在细胞膜上在细胞膜上)()()()(在血清中在血清中在血清中在血清中)A A A A I I I IA A A AI I I IA A A A,I,I,I,Ia a a ai i i i A A A A （抗（抗（抗（抗B B B B）I I I IA A A A(9q34)N-(9q34)N-(9q34)N-(9q34)N-乙酰乙酰乙酰乙酰 半乳糖转移酶半乳糖转移酶半乳糖转移酶半乳糖转移酶 B B B B I I I IB B B BI I I IB B B B,I,I,I,Ib b b bi i i i B B B B （抗（抗（抗（抗A)A)A)A)I I I IB B B B(9q34)(9q34)(9q34)(9q34)半乳糖转移酶半乳糖转移酶半乳糖转移酶半乳糖转移酶 AB AB AB AB I I I IA A A AI I I IB B B B AB -AB -AB -AB -二者兼有二者兼有二者兼有二者兼有 O O O O iiiiiiii -（抗（抗（抗（抗A A A A抗抗抗抗B B B B）i(9q34)i(9q34)i(9q34)i(9q34)无相应产物无相应产物无相应产物无相应产物等位基因之间的互作！等位基因之间的互作！那么非等位基因之间呢？那么非等位基因之间呢？基因的显性现象基因的显性现象致死基因致死基因复等位基因复等位基因3.3.3 基因互作基因互作基因互作基因互作：不同基因间相互作用、影响：不同基因间相互作用、影响性状表现的现象。性状表现的现象。两对性状两对性状F2,9:3:3:1独立分配规律独立分配规律F2,不符合不符合