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第九章第九章 群落的动态群落的动态 生物群落的动态（dynamics）包括三方面的内容：即群落的内部动态（包括季节变化与年际间变化）、群落的演替和地球上生物群落的进化。一、生物群落的内部动态一、生物群落的内部动态 1 1，波动（，波动（fluctuationfluctuation）群落的波动多数是由群落所在地区气候条件的不规则变动引起的，群落的波动多数是由群落所在地区气候条件的不规则变动引起的，其特点是群落区系成分的相对稳定性，群落数量特征变化的不定性以及其特点是群落区系成分的相对稳定性，群落数量特征变化的不定性以及变化的可逆性。变化的可逆性。2 2，波动的类型，波动的类型 不明显波动不明显波动 摆动性波动摆动性波动 偏途性波动偏途性波动 不同的生物群落具有不同的波动性特点。一般说来，木本植物占不同的生物群落具有不同的波动性特点。一般说来，木本植物占优势的群落较草本植物稳定一些；常绿木本群落要比夏绿木本群落稳优势的群落较草本植物稳定一些；常绿木本群落要比夏绿木本群落稳定一些。在一个群落内部，许多定性特征（如种类组成、种间关系、定一些。在一个群落内部，许多定性特征（如种类组成、种间关系、分层现象等）较定量特征（如密度、盖度、生物量等）稳定一些；成分层现象等）较定量特征（如密度、盖度、生物量等）稳定一些；成熟的群落较之发育中的群落稳定。熟的群落较之发育中的群落稳定。二、生物群落的演替二、生物群落的演替 1 1，群落演替的概念，群落演替的概念 植物群落的演替（植物群落的演替（successionsuccession）是指在植物群落发）是指在植物群落发展变化过程中，由低级到高级、由简单到复杂、一个阶展变化过程中，由低级到高级、由简单到复杂、一个阶段接着一个阶段，一个群落代替另一个群落的自然演变段接着一个阶段，一个群落代替另一个群落的自然演变现象。现象。原生裸地（原生裸地（primary bare areaprimary bare area）次生裸地（次生裸地（secondary bare areasecondary bare area）原生演替（原生演替（primary successionprimary succession）次生演替次生演替(secondary succession)secondary succession)2，群落的形成条件，群落的形成条件迁移（迁移（migrationmigration）定居（定居（ecesisecesis）竞争（竞争（competitioncompetition）2 2，演替的类型，演替的类型 （1 1）按照演替发生的时间进程可以分为：）按照演替发生的时间进程可以分为：快速演替快速演替 长期演替长期演替 世纪演替世纪演替（2 2）按照引起演替的主导因素划分的演替类型）按照引起演替的主导因素划分的演替类型 群落发生演替（群落发生）群落发生演替（群落发生）内因生态演替或内因动态演替内因生态演替或内因动态演替 外因生态演替或外因动态演替外因生态演替或外因动态演替（3 3）按照基质的性质划分的演替类型）按照基质的性质划分的演替类型 水生基质演替系列水生基质演替系列 旱生基质演替系列旱生基质演替系列（4 4）按群落代谢特征来划分有自养性演替和异养性演替）按群落代谢特征来划分有自养性演替和异养性演替 自养性演替自养性演替 异养性演替异养性演替（5 5）我国植物生态学家刘慎谔教授（）我国植物生态学家刘慎谔教授（19591959）对演替的划分）对演替的划分 时间演替时间演替 空间演替空间演替 植被类型发生演替植被类型发生演替 3，演替系列演替系列 生物群落的演替过程，从植物的定居开始，到形成稳定的植物群生物群落的演替过程，从植物的定居开始，到形成稳定的植物群落为止，这个过程叫做演替系列。演替系列中的每一个明显的步骤，落为止，这个过程叫做演替系列。演替系列中的每一个明显的步骤，称其为演替阶段或演替时期。称其为演替阶段或演替时期。（1 1）水生演替系列（）水生演替系列（hydroserehydrosere）自由漂浮植物阶段自由漂浮植物阶段 沉水植物阶段沉水植物阶段 浮叶根生植物阶段浮叶根生植物阶段 直立水生阶段直立水生阶段 湿生草本植物阶段湿生草本植物阶段 木本植物阶段木本植物阶段（2）旱生演替系列（）旱生演替系列（Xerosere）地衣植物群落阶段地衣植物群落阶段 苔藓植物阶段苔藓植物阶段 草本植物群落阶段草本植物群落阶段 灌木群落阶段灌木群落阶段 乔木群落阶段乔木群落阶段 4,控制演替的几种主要因素 环境不断变化环境不断变化 植物繁殖体的散布植物繁殖体的散布 植物之间直接或间接的相互作用植物之间直接或间接的相互作用 在群落的种类组成中，新的植物分类单位不断发生。在群落的种类组成中，新的植物分类单位不断发生。人类活动的影响人类活动的影响 5,演替方向演替方向 进展演替（进展演替（progressive successionprogressive succession）进展演替是指随着演替的进行，生物群落的结构和种类成分由简单到复杂；群落对环境的利用由不充分到充分利用；群落生产力由低到逐步增高；群落逐渐发展为中生化；生物群落对外界环境的改造逐渐强烈。逆行演替（逆行演替（regressive successionregressive succession）。）。逆行演替的进程则与进展演替相反，它导致生物群落结构简单化；不能充分利用环境；生产力逐渐下降；不能充分利用地面；群落旱生化；对外界环境的改造轻微。六、演替过程的理论模型六、演替过程的理论模型 在群落演替研究过程中，存在两种不同的观点。在群落演替研究过程中，存在两种不同的观点。1，经典的演替观 经典的演替观有两个基本点：每一演替阶段的群落明显不同于下一阶段的群落；前一阶段群落中物种的活动促进了下一阶段物种的建立。不同意经典演替观的证据为：在对一些自然群落演替研究中并未证实这两个基本点。在对一些自然群落演替研究中并未证实这两个基本点。许多演替早期物种抑制后来物种的发展。许多演替早期物种抑制后来物种的发展。2，个体论演替观 初始物种组成决定着群落演替后来的优势种初始物种组成决定着群落演替后来的优势种 。当代的演替观强调个体生活史特征，物种对策，以种群为中心，和各种干扰对演替的作用。究竟演替的途径是单向性的，还是多途径的？初始物种组成对后来物种的作用如何？演替的机制如何？这些是当代演替观的活跃领域。3 3，ConnellConnell和和SlatyerSlatyer的演替模型的演替模型 促进模型 物种替代是由于先来物种改变了环境条件，使它不利于自身生存，而促进了后来其他物种的繁荣，因此物种替代有顺序性、可预测性和具方向性。抑制模型 Egler认为演替具有很强的异源性，因为任何一个地点的演替都取决于哪些植物种首先到达那里。植物种的取代不一定是有序的，每一个种都试图排挤和压制任何新来的定居者，使演替带有较强的个体性。演替并不一定总是朝着顶极群落的方向发展，所以演替的详细途径是难以预测的。该学说认为演替通常是由个体较小，生长较快，寿命较短的种发展为个体较大，生长较慢，寿命较长的种。显然，这种替代过程是种间的，而不是群落间的，因而演替系列是连续的而不是离散的。忍耐模型 该模型介于促进模型和抑制模型之间。认为：早期演替物种先锋种的存在并不重要，任何种都可以开始演替。植物替代伴随着环境资源的递减，较能忍受有限资源的物种将会取代其他种。演替就是靠这些种的侵入和原来定居物种的逐渐减少而进行的，主要决定于初始条件。三类模型的共同点是：演替中的先锋物种最先出现，它们具有生长快，种子产量大，有较高的扩散能力等特点。这类易扩散和移植的物种一般对相互遮荫和根间竞争的环境是不易适应的，所以在三种模型中，早期进入物种都是比较易于被挤掉的。上述三种模型的区别表明 重要的是演替的机制，即物种替代的机制，是促进？抑制？还是现存物种对替代影响不大？而演替机制决定于物种间的竞争能力。除上述三种模型外，还有以下几种演替模型：除上述三种模型外，还有以下几种演替模型：1，适应对策演替理论（Adapting strategy theory）R对策种，适应于临时性资源丰富的环境；对策种，适应于临时性资源丰富的环境；C对策种，生存于资源一对策种，生存于资源一直处于丰富状态下的生境中，竞争力强，称为竞争种；直处于丰富状态下的生境中，竞争力强，称为竞争种；S对策种，适用于资对策种，适用于资源贫瘠的生境，忍耐恶劣环境的能力强，叫做耐胁迫种源贫瘠的生境，忍耐恶劣环境的能力强，叫做耐胁迫种。Grime（1988）提出，）提出，RCS对策模型反映了某一地点某一时刻存在的植被是胁迫强度、干扰和对策模型反映了某一地点某一时刻存在的植被是胁迫强度、干扰和竞争之间平衡的结果。该学说认为，次生演替过程中的物种对策格局是有规竞争之间平衡的结果。该学说认为，次生演替过程中的物种对策格局是有规律的，是可以预测的。一般情况下，先锋种为律的，是可以预测的。一般情况下，先锋种为R对策，演替中期的多为对策，演替中期的多为C对策，而顶级群落中的种则多为对策，而顶级群落中的种则多为S对策种。对策种。2，资源比率理论（Resource ratio hypothesis）该理论认为，一个种在限制性资源比率为某一值时表现为强竞该理论认为，一个种在限制性资源比率为某一值时表现为强竞争者，而当限制性资源比率改变时，因为种的竞争能力不同，组成争者，而当限制性资源比率改变时，因为种的竞争能力不同，组成群落的植物种也随之改变。因此，演替是通过资源的变化而引起竞群落的植物种也随之改变。因此，演替是通过资源的变化而引起竞争关系变化而实现的。争关系变化而实现的。3，等级演替理论（Hierarchical succession theory）该理论包含有三个层次；该理论包含有三个层次；第一是演替的一般性原因。即裸地的可利用性，物种对裸地利用第一是演替的一般性原因。即裸地的可利用性，物种对裸地利用能力的差异，物种对不同裸地的适应能力；能力的差异，物种对不同裸地的适应能力；第二是将以上的基本原因分解为不同的生态过程，比如裸地可利第二是将以上的基本原因分解为不同的生态过程，比如裸地可利用性决定于干扰的频率和程度，种对裸地的利用能力决定于种的繁殖用性决定于干扰的频率和程度，种对裸地的利用能力决定于种的繁殖体生产力、传播能力、萌发和生长能力等；体生产力、传播能力、萌发和生长能力等；第三个层次是最详细的机制水平，包括立地第三个层次是最详细的机制水平，包括立地种的因素和行为种的因素和行为及其相互作用，这些相互作用是演替的本质。及其相互作用，这些相互作用是演替的本质。七、演替顶级学说 演替顶极演替顶极(climax)climax)是指每一个演替系列都是由先锋阶段开始，经过不同的演替阶段，到达中生状态的最终演替阶段。1，单元顶极论（单元顶极论（monoclimax hypothesis）Clements认为，在任何一个地区内，一般的演替系列的终点决定于该地区的气候性质，主要表现在顶极群落的优势种，能够很好地适应于地区的气候条件，这样的群落称之为气候顶极群落。在同一气候区内，无论演替初期的条件多么不同，植被总是趋向于减轻极端情况而朝向顶极方向发展，从而使得生境适合于更多的植物生长。2，多元顶极论（多元顶极论（polyclimax theory）多元顶极论由英国的A.G.Tansley于1954年提出。该学说认为：如果一个群落在某种生境中基本稳定，能自行繁殖并结束它的演替过程，就可看作顶极群落。在一个气候区域内，群落演替的最终结果，不一定都汇集于一个共同的气候顶极终点。3，顶极-格局假说（climax-pattern hypothesis）该理论认为，在任何一个区域内，环境因子都是连续不断地变化的。随着环境梯度的变化，各种类型的顶极群落，如气候顶极、土壤顶极、地形顶极、火烧顶极等，不是截然呈离散状态，而是连续变化的，因而形成连续的顶极类型，构成一个顶极群落连续变化的格局。在这个格局中，分布最广泛且通常位于格局中心的顶极群落，叫做优势顶极（prevailing climax），它是最能反映该地区气候特征的顶极群落，相当于单元顶极论的气候顶极。