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第六章第六章 脑的高级功能脑的高级功能五、大脑联合皮层和功能一侧化五、大脑联合皮层和功能一侧化1、明白大脑联合皮层的主要部位、明白大脑联合皮层的主要部位2、明确联合皮层的生物学意义、明确联合皮层的生物学意义3、了解研究联合皮层的方法、了解研究联合皮层的方法4、各种联合皮层的作用、各种联合皮层的作用5、了解脑功能一侧化的含义、了解脑功能一侧化的含义1、联合皮层存在的部位 感觉皮层大脑皮层 运动皮层 联合皮层视皮层(视皮层(17、18、19等区)等区)听皮层(听皮层(41、42区)区)躯体感觉皮层(躯体感觉皮层(1、2、3区)区)味觉皮层(味觉皮层(43区)区)嗅觉皮层(嗅觉皮层(28区)区)初级运动区(初级运动区(4区)区)运动前区运动前区辅助运动区(辅助运动区(6区区)顶叶联合皮层顶叶联合皮层(5,7,39,40)颞叶联合皮层颞叶联合皮层(20-22,37,内侧颞叶内侧颞叶)前额叶皮层前额叶皮层(9-11,45-47)人大脑皮层的人大脑皮层的Brodmann分区图分区图2、联合皮层的生物学意、联合皮层的生物学意义义 联合皮层不参与纯联合皮层不参与纯感觉或运动功能,而感觉或运动功能,而是接受来自感觉皮层是接受来自感觉皮层的信息并对其进行整的信息并对其进行整合,然后将信息传至合,然后将信息传至运动皮层,从而控制运动皮层,从而控制行为行为 系统发生上,随着系统发生上,随着动物从低等到高等,动物从低等到高等,联合皮层越来越发达联合皮层越来越发达 在个体发育中,联在个体发育中,联合皮层是中枢神经系合皮层是中枢神经系统成熟最晚的结构统成熟最晚的结构 在脑的高级功能中在脑的高级功能中起关键作用起关键作用 5、脑功能一侧化、脑功能一侧化1)脑功能一侧化的事例及其研究进展)脑功能一侧化的事例及其研究进展多数人具有利手,这说明大脑两半球在功能上的不对称。多数人具有利手,这说明大脑两半球在功能上的不对称。1851年,年,Broca观察到左半球额叶受损导致语言障碍,观察到左半球额叶受损导致语言障碍,患者不能讲话,而右半球对应区域受损不影响语言表达,患者不能讲话,而右半球对应区域受损不影响语言表达,首次证明大脑两半球在功能可能存在不对称。首次证明大脑两半球在功能可能存在不对称。20世纪初,世纪初,Liepmann发现,左半球控制一些右半球不发现,左半球控制一些右半球不具备的特异运动功能具备的特异运动功能50-60年代,年代,Zabgwill等发现,与左半球相比,右半球等发现,与左半球相比,右半球与空间视觉信息处理更相关与空间视觉信息处理更相关60年代后期,年代后期,Geschwind等的解剖学工作及等的解剖学工作及Sperry等等的裂脑实验表明,人类大脑左右半球在某些功能上表现的裂脑实验表明,人类大脑左右半球在某些功能上表现不对称。不对称。2)大大脑脑两两半半球球功功能能对对称称性性和不对称性的研究和不对称性的研究(1)研究方法:)研究方法:在单侧半球部分或全部受在单侧半球部分或全部受损(如中风或为缓解癫痫损(如中风或为缓解癫痫而进行手术切除)的情况而进行手术切除)的情况下观察病人的行为变化下观察病人的行为变化 单侧颈动脉注射异戊巴比单侧颈动脉注射异戊巴比妥钠(妥钠(sodium amytal),),选择性地使同侧半球短暂选择性地使同侧半球短暂地失活地失活 裂脑实验裂脑实验 应用现代脑功能成像技术应用现代脑功能成像技术(2)研究结果:a.大脑两半球功能对称性大脑两半球功能对称性:在很多情况下,左右两半球都具有独立的知觉、判断和感在很多情况下,左右两半球都具有独立的知觉、判断和感觉觉-运动整合功能。运动整合功能。l用描述某种情景或事件的图片分别刺激裂脑病人的左右半用描述某种情景或事件的图片分别刺激裂脑病人的左右半球,左右半球都能够独立地感知图片表达的人际、社会或球,左右半球都能够独立地感知图片表达的人际、社会或政治含义。政治含义。l用一个物体分别刺激裂脑病人的左右半球,物体呈现在右用一个物体分别刺激裂脑病人的左右半球,物体呈现在右半视野刺激左半球时,左手能够通过触觉在多个物体中找半视野刺激左半球时,左手能够通过触觉在多个物体中找到刺激物体;物体呈现在左半视野刺激右半球时,右手也到刺激物体;物体呈现在左半视野刺激右半球时,右手也能够通过触觉在多个物体中找出刺激物体。能够通过触觉在多个物体中找出刺激物体。l裂脑病人的左右手都能模仿呈现在对侧视野的手姿势裂脑病人的左右手都能模仿呈现在对侧视野的手姿势 l把把“B”和和“R”两个字母呈现在裂脑病人左、右视野。两个字母呈现在裂脑病人左、右视野。“B”字母字母刺激右半球,刺激右半球,“R”刺激左半球。如果要求病人口头回答,病人总刺激左半球。如果要求病人口头回答,病人总是说他只看到了是说他只看到了“R”;如果要求病人用左手通过触觉在一组字母;如果要求病人用左手通过触觉在一组字母中他看到的字母,病人找出的是中他看到的字母,病人找出的是“B”。但有趣的是,如果要求病。但有趣的是,如果要求病人口头确认他左手所选择的字母模型时,他坚持说他选择的是人口头确认他左手所选择的字母模型时,他坚持说他选择的是“R”。这一实验表明,如果一个任务要求用语言来反应,由左半这一实验表明,如果一个任务要求用语言来反应,由左半球根据他所接受的信息来决定反应输出。球根据他所接受的信息来决定反应输出。lWada方法:左侧颈总动脉注射方法:左侧颈总动脉注射sodium amytal,使左半球短暂,使左半球短暂失活,受试者言语表达能力短时间全部丧失,但语言理解能力基失活,受试者言语表达能力短时间全部丧失,但语言理解能力基本完好。而当右侧颈总动脉注射本完好。而当右侧颈总动脉注射sodium amytal,使右侧半球短暂使右侧半球短暂失活,受试者的语言表达和语言理解能力几乎不受影响。语言功失活,受试者的语言表达和语言理解能力几乎不受影响。语言功能的半球优势在一定程度上还取决于利手。能的半球优势在一定程度上还取决于利手。l应用应用Wada方法,方法,Rasmussen和和Milner发现,发现,96%的右利手者的的右利手者的语言优势在左半球,语言优势在左半球,70%的左利手者的语言优势在左半球,而的左利手者的语言优势在左半球,而15%的左利手者语言优势在右半球。此外的左利手者语言优势在右半球。此外15%的左利手者没有明的左利手者没有明显的语言优势半球显的语言优势半球 b.大脑两半球功能不对称性大脑两半球功能不对称性:在语言功能方面表现尤其突出在语言功能方面表现尤其突出 l与语言功能相关的与语言功能相关的Wernicke区(区(22区)区)Broca区(区(45区),区),左半球比右半球发达左半球比右半球发达 l与音乐相关的与音乐相关的Heschl脑回(脑回(Brodmann41和和42区区),右半球比左,右半球比左半球发达,因此右半半球发达,因此右半球的音乐优势大于左球的音乐优势大于左半球半球 c.功能不对称性与结构不对称性是相互联系的功能不对称性与结构不对称性是相互联系的 人类大脑左右半球不对称的结构解剖结构解剖结构 优势半球优势半球脑组织比重脑组织比重 左左外侧裂长度外侧裂长度 左左岛回岛回 左左扣带回扣带回 左左颞平面颞平面 左左下顶小叶下顶小叶 左左枕叶宽度枕叶宽度 左左侧脑室枕叶角长度侧脑室枕叶角长度 左左额叶盖总面积额叶盖总面积 左左体积体积 左左重量重量 右右Heschl脑回脑回(41,42区区)面积面积 右右内膝体内膝体 右右额叶宽度额叶宽度 右右人脑大脑左右半球不对程的功能人脑大脑左右半球不对程的功能功能功能 左半球优势左半球优势 右半球优势右半球优势视觉视觉 字母及单词的识别字母及单词的识别 复杂图形及相貌的识别复杂图形及相貌的识别听觉听觉 语言性声音语言性声音 环境声音环境声音,音乐音乐躯体感觉躯体感觉 复杂形状的触觉识别复杂形状的触觉识别运动运动 复杂随意运动的控制复杂随意运动的控制 运动模式的空间组织运动模式的空间组织记忆记忆 词语记忆词语记忆 形状记忆形状记忆 语言语言 听说读写听说读写 语语 调调空间能力空间能力 几何学几何学,方向感觉方向感觉其他功能其他功能 数学能力数学能力 3)功能一侧化的生物学意义)功能一侧化的生物学意义个体发育中,大脑功能一侧化是如何产生的?以语言为个体发育中,大脑功能一侧化是如何产生的?以语言为例,婴儿在出生前,大脑皮层区就已存在左右不对称。例,婴儿在出生前,大脑皮层区就已存在左右不对称。而语言的发育又反过来促进左半球语言区比右侧更发而语言的发育又反过来促进左半球语言区比右侧更发达。达。但在婴儿或儿童期,左半球受伤害时,右半球会但在婴儿或儿童期,左半球受伤害时,右半球会取代左半球。取代左半球。意义:意义:把复杂的高级功能局限在单侧半球内,可能是大把复杂的高级功能局限在单侧半球内,可能是大脑对有限颅内空间的进化适应。使左右脑有所分工,脑对有限颅内空间的进化适应。使左右脑有所分工,以实现更多的高级功能以实现更多的高级功能。有几点需注意的:有几点需注意的:大脑结构和功能不对称受遗传和环境两方面的影响;大脑结构和功能不对称受遗传和环境两方面的影响;功能一侧化不是绝对的;功能一侧化不是绝对的;不对称也存在于除人外的其他动物。不对称也存在于除人外的其他动物。六、语言和语言障碍1.人类语言的特征人类语言的特征2.语言功能的优势半球语言功能的优势半球3.语言信息的处理模型语言信息的处理模型4.失语症的种类失语症的种类5.右半球的语言功能右半球的语言功能6.某些阅读和书写障碍的解剖学定位某些阅读和书写障碍的解剖学定位 1、人类语言的特征、人类语言的特征1)语言的形式和用途)语言的形式和用途语言的形式是由数量有限的一组声音按一定规律排列语言的形式是由数量有限的一组声音按一定规律排列而形成的。组成语言的声音称为音素。而形成的。组成语言的声音称为音素。语言的用途,从根本上来说,语言是社会交流的一种语言的用途,从根本上来说,语言是社会交流的一种工具。是我们可以通过语言组织交流经验,表达思想、工具。是我们可以通过语言组织交流经验,表达思想、感情和期望。感情和期望。语言在本质上是一套符号系统。语言在本质上是一套符号系统。2)语言起源的两种假说)语言起源的两种假说手势假说:语言由手势系统演变而来。手势假说:语言由手势系统演变而来。发声假说:语言由种类繁多的本能叫声(如表发声假说:语言由种类繁多的本能叫声(如表达沮丧、喜悦和性觉醒等情感状态的叫谈声)达沮丧、喜悦和性觉醒等情感状态的叫谈声)演变而来。演变而来。此外,语言也可能来自手势和发声的共同演变,此外,语言也可能来自手势和发声的共同演变,这种可能性可解释词汇语言和利手(手势)为这种可能性可解释词汇语言和利手(手势)为什么都定位于同一大脑半球(左半球)。什么都定位于同一大脑半球(左半球)。3)语言能力是先天决定的:语言功能的解剖学定位研究)语言能力是先天决定的:语言功能的解剖学定位研究以及儿童语言发展研究表明,语言获得过程的很大一以及儿童语言发展研究表明,语言获得过程的很大一部分是由先天决定的部分是由先天决定的 理由是:理由是:自然语言和手语都是定位的;自然语言和手语都是定位的;语言在左半球的定位似乎与两半球间的解剖差异有关,语言在左半球的定位似乎与两半球间的解剖差异有关,如大多数右利手者左半球的颞平面较右半球的相应区如大多数右利手者左半球的颞平面较右半球的相应区域大;域大;颞平面的解剖学不对称性在发育早期即已存在;婴儿颞平面的解剖学不对称性在发育早期即已存在;婴儿出生时对各种声音的差别有广泛的敏感性;语言的习出生时对各种声音的差别有广泛的敏感性;语言的习得有普遍的规律性,即得有普遍的规律性,即从咿呀语起步,然后进步到单从咿呀语起步,然后进步到单词语、到句法的双词语、再到复杂的言语词语、到句法的双词语、再到复杂的言语。2、语言功能的优势半、语言功能的优势半球球左半球为语言功能优势半球,左半球为语言功能优势半球,其最初证据来源于其最初证据来源于Broca和和Wernicke等人的临床等人的临床病理解剖学观察。病理解剖学观察。Broca发现运动性失语发现运动性失语(言语输出障碍,即(言语输出障碍,即Broca失语)与左侧额下失语)与左侧额下回损伤有关;回损伤有关;Wernicke则发现感觉性则发现感觉性失语(语言理解障碍,即失语(语言理解障碍,即Wernicke aphasia)与)与左侧颞上回损伤有关。左侧颞上回损伤有关。3、语言信息的处理模型、语言信息的处理模型Wernicke-Geschwimd模型:是模型:是临床鉴别脑的两大语言区受损临床鉴别脑的两大语言区受损的模型。的模型。该模型通过一个听到的词来进该模型通过一个听到的词来进行。在复述一个听到的词这一行。在复述一个听到的词这一任务中,信息自耳蜗基底膜经任务中,信息自耳蜗基底膜经过听神经过听神经内侧膝状体内侧膝状体初级初级听皮层(听皮层(Brodmann41区)区)高级听皮层(高级听皮层(42区)区)角回角回(39区)(视、触、听整合)区)(视、触、听整合)Wernicke区(区(22区)区)Broca区(区(45区)(语言知区)(语言知觉被翻译为短语的语法结构,觉被翻译为短语的语法结构,并储存着如何清晰地发出词的并储存着如何清晰地发出词的声音的记忆)声音的记忆)控制发音的运控制发音的运动皮层面部代表区,从而使这动皮层面部代表区,从而使这个词能清晰地说出。个词能清晰地说出。4.失语症的种类失语症的种类1)Wernicke失语:失语:言语错乱、言语过多、语词创新,而语速、节奏和语调言语错乱、言语过多、语词创新,而语速、节奏和语调流畅。流畅。2)Broca失语失语:特征是语言理解能力部分保留着,但语言的生成不流畅。:特征是语言理解能力部分保留着,但语言的生成不流畅。3)传导性失语传导性失语:语言流畅,但有许多言语错乱,复述能力受损。:语言流畅,但有许多言语错乱,复述能力受损。4)命名性失语命名性失语:唯一的语言障碍是找不到恰当的词来命名物体:唯一的语言障碍是找不到恰当的词来命名物体5)完全性失语完全性失语:既不会说话,也理解不了语言,不能读、写、复述或命名:既不会说话,也理解不了语言,不能读、写、复述或命名物体。物体。6)跨皮层失语跨皮层失语:跨皮层失语有三种类型:跨皮层运动性失语,由跨皮层失语有三种类型:跨皮层运动性失语,由Broca区与区与辅助运动皮层间的联系中断所致;跨皮层感觉性失语,由辅助运动皮层间的联系中断所致;跨皮层感觉性失语,由Wernicke区与区与后顶后顶-颞联合皮层间的联系中断所致;混合性皮层失语,是跨皮层运动性颞联合皮层间的联系中断所致;混合性皮层失语,是跨皮层运动性失语与跨皮层感觉性失语的混合形式,患者不会说话,除非别人先对他失语与跨皮层感觉性失语的混合形式,患者不会说话,除非别人先对他说。说。7)皮层下失语皮层下失语:如由基底神经节和丘脑血管病变:如由基底神经节和丘脑血管病变。5、右半球的语言功能、右半球的语言功能 语言的某些情感成分依赖于右半球的专门处理语言的某些情感成分依赖于右半球的专门处理与右半球损伤相关的语言情感成分丧失称为语与右半球损伤相关的语言情感成分丧失称为语韵缺失。韵缺失。右半球前部损伤的患者无论是悲或是喜右半球前部损伤的患者无论是悲或是喜,讲话时讲话时语调总是平板的语调总是平板的.右半球后部损伤的患者则不能理解别人语言中右半球后部损伤的患者则不能理解别人语言中的情感成分的情感成分6、某些阅读和书写障碍的解剖学定位、某些阅读和书写障碍的解剖学定位1)获得性阅读和书写障碍)获得性阅读和书写障碍 失读症和失写症:是成年人失读症和失写症:是成年人大脑皮层的小范围损伤大脑皮层的小范围损伤导致的阅读或书写能力被选择性破坏,而说话及其他导致的阅读或书写能力被选择性破坏,而说话及其他认知功能不受伤害的语言障碍。认知功能不受伤害的语言障碍。词盲伴书写受损(失读症伴失写症):能够说话,也词盲伴书写受损(失读症伴失写症):能够说话,也能听懂别人说的话,但失去阅读和书写的能力。常与能听懂别人说的话,但失去阅读和书写的能力。常与顶顶颞颞枕联合皮层的角回或缘上回的损伤有联系枕联合皮层的角回或缘上回的损伤有联系。单纯性词盲(失读症不伴失写症):患者伴有右侧视单纯性词盲(失读症不伴失写症):患者伴有右侧视野偏盲(左侧视皮层受损),而左侧视野的视敏度正野偏盲(左侧视皮层受损),而左侧视野的视敏度正常。尸检发现,常。尸检发现,左侧枕叶皮层(视皮层)及胼胝体受左侧枕叶皮层(视皮层)及胼胝体受损损2)语音符号和表意文字在大脑皮层不同区)语音符号和表意文字在大脑皮层不同区域进行处理域进行处理(日语有两个书写系统日语有两个书写系统:假名系假名系统和汉字书写系统统和汉字书写系统)左半球角回参与词的听觉表征,而不参与其视左半球角回参与词的听觉表征,而不参与其视觉表象的处理。觉表象的处理。假名和汉字的处理机制有相互分离之处。假名和汉字的处理机制有相互分离之处。结论:语言的生成和理解过程有不同的信息处结论:语言的生成和理解过程有不同的信息处理机制理机制
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