宝天曼国家级自然保护区木本植物多样性及土壤养分的海拔梯度格局.pdf

第 卷 第 期东 北 林 业 大 学 学 报.年 月 .)国家自然科学基金项目()河南农业大学大学生创新训练计划项目()第一作者简介:于晨一男 年 月生河南农业大学林学院硕士研究生:.通信作者:王婷河南农业大学林学院教授 :.收稿日期:年 月 日责任编辑:王广建宝天曼国家级自然保护区木本植物多样性及土壤养分的海拔梯度格局)于晨一 李镇江 刘升云 黄玉蝶 段科技 李培琳 王闰豪 王婷(河南农业大学郑州)刘晓静(宝天曼国家自然保护区)摘 要 为了探究宝天曼国家级自然保护区内不同海拔梯度对木本植物多样性及土壤养分的影响采用野外调查、样品采集和统计分析相结合的方法揭示该保护区海拔 山地的木本植物多样性和土壤养分的垂直分布格局 沿海拔梯度每隔 设置 个样方()个海拔高度共设置 个样方调查样方内所有木本植物的物种名称、胸径()、树高、坐标等并对每个样地的土壤进行采样 计算不同样地木本植物的 指数、指数和 均匀度以及各样地之间的 指数测定土壤全氮、有机质、速效钾、速效磷质量分数等土壤指标 采用单因素方差分析法、皮尔逊()相关性分析法以及冗余分析()法分析、速效磷、速效钾、全氮、有机质和海拔等因素与物种多样性之间的相关性 结果表明:()多样性指数、指数、均匀度指数沿海拔梯度呈现下降趋势且均在海拔 范围内出现波动 指数在 海拔和 处达到峰值()土壤养分随海拔的增加呈现出下降的趋势但速效磷、速效钾、全氮质量分数的最低值都出现在海拔 ()均匀度指数与土壤理化性质显著相关与 极显著相关 指数、指数则与土壤速效磷、速效钾质量分数呈现显著相关()海拔变化对物种多样性的解释度最大(.)土壤养分中速效磷对物种多样性解释度最高为.随着海拔的增加物种多样性指数和土壤养分整体呈现下降趋势关键词 物种多样性土壤养分海拔宝天曼自然保护区分类号./(.)()/():.().().()().()()()().:().(.).().().()(.).(.).物种多样性指一定区域内物种丰富度及分布均匀性能较好反映生物群落的结构特征和生态系统的复杂性体现了物种组成和生境条件的差异性 物种多样性不仅能保持群落的稳定性还有助于维持群落系统的功能运行 森林物种多样性能增强森林稳定性、生态系统功能和服务 山地复杂多样的生态环境条件影响着生物物种的共存森林物种多样性受到气候、降水、土壤养分、海拔等环境因素的显著影响 海拔梯度(多种环境因子的梯度效应)成为影响山地森林物种组成和群落结构的重要因素之一有关海拔梯度对物种多样性的影响受到了生态学家的广泛关注 其其格等认为长白山北坡物种多样性随着海拔升高物种多样性有所下降优势物种蓝靛果忍冬()的覆盖度也随之下降 .认为在热带山区高海拔对物种的过滤作用导致物种多样性沿海拔梯度的增加呈现单调下降的趋势.对温带至亚寒带气候带过渡区的研究则表明低海拔地区物种多样性受到人为干扰高海拔地区物种多样性受环境过滤的影响中等海拔区域物种多样性出现“中间高度膨胀”.对亚热带的研究认为物种多样性与海拔梯度没有相关关系 近年来植物物种多样性沿海拔梯度的变化趋势已成为国内外生物多样性研究领域的热点问题但对于不同海拔梯度间植物物种多样性的驱动因素研究未见报道森林土壤是森林生态系统重要的组成部分是植被生存的物质基础其质量好坏对森林生态环境起着重要作用 影响山地土壤养分质量分数的因素有很多不同海拔高度的温度、湿度、林分类型、土壤类型都有所不同导致土壤养分质量分数随着海拔高度变化而呈现不同的梯度变化格局张梦雅等研究发现速效养分与物种多样性显著相关土壤养分单向影响植物生物量和物种组成植物群落的生长严重依赖于土壤养分的有效性植物和土壤的相互作用是生态系统进化的关键驱动因素森林群落的结构和物种组成对土壤养分质量分数也会产生相应的影响 土壤养分与植物物种多样性的相互作用复杂土壤作为植物养分的重要来源 因此研究不同海拔梯度土壤养分的变化以及沿海拔梯度土壤养分与植物物种多样性的相关性对认识群落演替具有重要意义宝天曼国家级自然保护区位于伏牛山北坡最高峰海拔 地处暖温带和北亚热带的过渡带以典型暖温带森林生态系统为主同时适合南北方植物生长保护区内物种丰富植被类型较为多样化珍稀濒危物种数量较多具有极高的保护价值 但目前宝天曼自然保护区的研究主要集中于物种竞争及空间分布格局、土壤细菌群落、沿海拔梯度植物对气候的适应性等对不同海拔木本植物物种多样性与土壤养分相关关系的研究未见报道 为了探究宝天曼国家级自然保护区不同海拔梯度木本植物多样性及土壤养分的变化以宝天曼国家级自然保护区为研究对象沿海拔梯度建立试验样地分别对各样地内木本植物和土壤状况进行调查分析沿海拔梯度的变化的木本植物多样性和土壤养分的变化揭示保护区不同海拔梯度的木本植物多样性和土壤养分变化规律为山地木本植物多样性的保护提供科学依据 研究区概况宝天曼国家级自然保护区位于河南省西南部的内乡县(北纬 东经 )该地区属于北亚热带向暖温带过渡区 保护区为大陆性季风气候年均气温.最热月平均气温.最冷月平均气温.无霜期 年降水量.保护区内土壤类型划分为 类:海拔 以下为山地褐土海拔 为山地黄棕壤土海拔 以上为山地棕壤土 保护区内主要以落叶阔叶林和针阔混交林为主优势乔木物种主要有锐齿槲栎(.)、短柄枹(.)、鹅耳枥()、华山松()和 油 松()研究方法.样地设置根据森林大型固定样地建设方法结合自然保护区物种分布情况参照秦岭以及喜马拉雅地区的研究方法在宝天曼国家级自然保护区内从海拔 的不同海拔梯度每隔 设置 个样地()在 个海拔梯度共设置 个样地对样地内胸径()不小于 ()的树木进行挂牌标记记录种名、胸径、坐标、树高等数据(见表)表 宝天曼不同海拔样地概况样地编号海拔/东经度北纬度优势种物种数/种胸径/密度/株.锐齿槲栎(.)(.).锐齿槲栎(.)(.).锐齿槲栎(.)(.).锐齿槲栎(.)(.).锐齿槲栎(.)(.).短柄枹(.)(.).鹅耳枥(.)(.).桑树()(.)(.)注:表中数据为“平均值标准差”同列不同小写字母表示同一指标在不同海拔梯度间差异显著(.)东 北 林 业 大 学 学 报 第 卷.土壤样品采集与测定以每个样地的 个顶点以及中心点为基准点在基准点半径 内使用管型土钻钻取 的深度()的土壤样品将各土层(、)土壤样品分层混匀后装自封袋保存带回实验室 将带回实验室的土壤样品风干后取土样与蒸馏水混合均匀(土)(水).)测定土壤 值过 筛的土样测定土壤速效钾、土壤速效磷的质量分数过.筛的土样测土壤有机质、土壤全氮质量分数 土壤有机质质量分数采用重铬酸钾氧化外加热法测定土壤全氮质量分数采用半微量开氏法测定速效钾质量分数采用乙酸铵浸提火焰光度法测定速效磷质量分数采用双酸法浸提钼锑抗比色法测定.物种多样性指数本文采用 多样性指数()、指数()、均匀度指数()评价不同海拔高度各样地的物种多样性水平用 指数()评价沿海拔梯度不同生境之间物种组成的相异性并对样地内所有物种的重要值进行计算具体计算公式如下:/重要值相对多度相对频度相对显著度式中:为样方中物种总数为物种 的重要值、分别为任意两个海拔梯度的物种数 为两个海拔梯度共有的物种数 相对多度为某一物种的株数与所有物种株数总和的比值相对频度为某一物种频度与所有物种频度总和的比值相对显著度为某一物种的胸高断面积总和与所有物种胸高断面积总和的比值.数据处理采用 对数据进行初步处理使用.软件的 包计算生物多样性指数用 包进行皮尔森()相关性分析及绘图使用 绘制不同海拔高度下物种多样性指数、土壤养分变化趋势图使用 定量分析各因子(、速效磷、速效钾、全氮、有机质、海拔)对森林物种多样性的解释度 结果与分析.宝天曼物种多样性的海拔梯度格局由表 可知宝天曼不同海拔梯度物种的 多样性指数、指数和 均匀度指数变化趋势相似但在海拔 处各指数出现较大波动且均在海拔 处显示出较低值(多样性指数、指数和 均匀度指数分别为.、.和.)从海拔 开始随海拔升高物种多样性指数降低在高海拔 的物种多样性指数最低总的来看宝天曼自然保护区内不同物种多样性指数随着海拔梯度的增加均呈现出显著下降的趋势(.)且均在中海拔 处出现波动由此可以看出随着海拔的增加宝天曼国家级自然保护区内物种的丰富度(多样性指数、指数)以及均匀度(均匀度指数)均呈现下降趋势随着海拔的变化温度、湿度和光照等多种环境因子均会出现变化高海拔的低温会导致环境对物种的环境过滤使得高海拔的生物多样性显著低于中低海拔 在研究区内物种多样性的海拔分布格局随海拔的升高而降低亚热带森林也存在生物量、生产力和生物多样性随着海拔上升而逐渐下降的现象李梦佳等在对戴云山物种多样性的海拔梯度格局研究发现物种多样性沿海拔均呈现中间高度膨胀格局由于低海拔的物种多样性较低是因为低海拔区域容易受到人为因素影响而宝天曼自然保护区起始海拔为 海拔处受人为影响较小物种多样性没有出现中间高度膨胀的分布格局表 宝天曼自然保护区不同海拔梯度 多样性指数海拔/多样性指数 指数 均匀度指数(.)(.)(.)(.)(.)(.)(.)(.)(.)(.)(.)(.)(.)(.)(.)(.)(.)(.)(.)(.)(.)(.)(.)(.)注:表中数据为“平均值标准差”同列不同小写字母表示同一指标在不同海拔梯度间差异显著(.)由表 可知宝天曼自然保护区内 指数()的平均值为.最高值出现在海拔 与海拔 处(.)最低值出现在高海拔 与海拔 处(.)第 期 于晨一等:宝天曼国家级自然保护区木本植物多样性及土壤养分的海拔梯度格局表 宝天曼自然保护区不同海拔梯度 多样性指数海拔/不同海拔梯度 多样性指数 (.)(.)(.)(.)(.)(.)(.)(.)(.)(.)(.)(.)(.)(.)(.)(.)(.)(.)(.)(.)(.)(.)(.)(.)(.)(.)(.)(.)注:表中数据为“平均值标准差”数据后同列不同小写字母表示 指数在不同海拔梯度间差异显著(.)宝天曼不同海拔梯度 多样性随着海拔之间跨度的增加 指数逐渐上升说明不同海拔之间物种的相异性逐渐增大各海拔物种组成有一定差异(.)指数都随着海拔之间跨度的增加而逐渐上升说明不同物种组成在海拔梯度上存在显著差异由于高海拔环境过滤作用引起不同物种组成在海拔梯度上存在显著差异 结合物种多样性在 处出现的波动由于宝天曼自然保护区在海拔 处地貌由褶皱起伏的低山转化为褶皱断层起伏中高山且土壤也由山地黄棕壤土类转变为山地棕壤土类水热条件也随着海拔的增加而随之变化由于宝天曼自然保护区海拔 处于同一个植被过渡带植被类型有较大变动导致了 海拔处生物多样性指数出现较大波动.宝天曼土壤养分的海拔梯度格局由表 可知速效磷、速效钾、有机质和全氮的质量分数最大值都出现在低海拔生境()分别为./、./、./和./速效磷、速效钾和全氮的最低值出现在中低海拔()分别为./、./和./而有机质的含量在中低海拔 和高海拔()处均表现出较低值 整体看土壤养分随着海拔梯度的增加呈现出下降趋势其中随着海拔的升高速效磷、有机质以及全氮含量随海拔的升高呈现出显著下降的趋势(.)其中有机质达到了极显著水平(.)速效钾随着海拔梯度的增加呈现出不显著的下降趋势 朱德煌等在对戴云山土壤养分海拔梯度格局的研究中也发现高海拔地区的土壤养分低于低海拔地区由于海拔高度增加会导致土壤温度降低土壤水分增加不同海拔间土壤养分质量分数差异通常由温度变化引起高海拔下的低温限制凋落物分解和其他土壤过程(土壤养分矿化和微生物群落结构)从而导致土壤养分的积累会随之减少 降水量通过影响土壤孔隙度的大小会对土壤腐殖质的矿化速率和植物对养分的吸收释放的速率产生影响也会显著的影响土壤中养分的含质量分数董廷发对云南东北部不同海拔云南松天然次生林土壤养分研究发现随着海拔的上升土壤养分会表现出波动变化的趋势由于土壤养分的形成和积累与植被生长和分布紧密相关 在中低海拔区域宝天曼自然保护区内土壤温度适宜且降水较为充足有利于土壤养分的积累 但随着海拔高度的进一步增加降水量随之降低土壤温度进一步降低导致研究区随海拔梯度的上升而土壤养分减少的情况海拔 处土壤养分的衰减还受到植被生长分布和环境异质性的影响表 宝天曼自然保护区不同海拔高度土壤养分质量分数海拔/速效磷质量分数/速效钾质量分数/有机质质量分数/全氮质量分数/(.)(.)(.)(.)(.)(.)(.)(.)(.)(.)(.)(.)(.)(.)(.)(.)(.)(.)(.)(.)(.)(.)(.)(.)(.)(.)(.)(.)(.)(.)(.)(.)注:表中数据为“平均值标准差”同列不同小写字母表示同一指标在不同海拔梯度间差异显著(.).不同海拔木本植物多样性与土壤养分的相关性由表 可知沿海拔梯度 指数与土壤 和土壤速效磷含量呈显著相关(.)指数与土壤速效养分速效磷、速效钾呈显著正相关(.)均匀度指数与 极显著正相关(.)与速效钾、有机质、全氮均呈 东 北 林 业 大 学 学 报 第 卷现出显著的正相关关系(.)所有物种多样性指数和土壤指标均与海拔呈现出负相关关系其中 指数、指数、均匀度指数、有效磷和全氮与海拔呈显著负相关(.)有机质与海拔的负相关关系达到了极显著的水平(.)宝天曼自然保护区内 均匀度指数与土壤理化性质相关性最强速效养分与 指数、指数相关性更为密切表 植物群落物种多样性与环境因素皮尔森相关系数因子各因子的相关系数海拔有效磷有效钾有机质全氮海拔.有效磷.有效钾.有机质.全氮.注:表示相关性显著(.)表示相关性极显著(.)表示 多样性指数 表示 指数 表示 均匀度指数 从图、表 可知 的前两轴解释度分别为.和.所分析的 个环境因子对物种多样性的解释度达到了.归属于第一轴的海拔梯度和速效磷对物种多样性的解释度分别为.和.并且达到了显著水平(.)且除海拔因素外其余环境因素都与物种的多样性呈现正相关关系海拔与其他环境因子都呈现出负相关关系、分别代表海拔、多样性指数、指数、均匀度指数、酸碱度、有效磷、有效钾、有机质、全氮图 植物群落物种多样性与环境因素的冗余分析表 环境因子对宝天曼自然保护区物种多样性的贡献率环境因子贡献率/显著性海拔.有效磷.有效钾.有机质.全氮.表示在.上相关性显著宝天曼自然保护区不同海拔梯度的物种多样性指数与土壤养分具有一定的相关性其中 均匀度指数与土壤理化性质显著相关 指数、指数仅与速效养分呈现出显著的相关性 指数、指数主要表征群落物种的丰富程度和多样化 均匀度指数能够较好地反映植物种类组成的协调性以及利用空间资源的合理分配性 张梦雅等在对闽西北地区杉木林的研究中也发现物种多样性指数与土壤有机质、全氮之间并不表现出显著的相关关系与速效成分则表现出显著的相关关系 由于速效养分是植物能直接吸收利用的养分所以土壤速效养分和两个表征物种多样性的指数的相关性更加密切 高军等对植物多样性与土壤理化的研究发现环境异质性会影响生物群落的物质循环进而对物种多样性造成影响 均匀度指数与土壤理化性质相关性最强由于土壤养分的环境异质性制约了植物群落的分布格局 的研究结果表明在低海拔地区土壤养分较为肥沃植物可以吸收足够多的营养土壤因素不是限制低海拔植物物种多样性的主要因素由于海拔较高的区域的土壤养分的衰减以及环境异质性土壤养分的限制更为明显从而与植物物种的均匀度关系最为密切在海拔 处土壤养分与植物物种多样性指数均出现了大幅下降因为环境异质性导致土壤养分较低限制了植物的生长和分布所有环境因素中海拔对物种多样性的解释度最大且相关性最高土壤养分中速效磷对物种多样性解释度较高全氮解释度最低且相关性最差 第 期 于晨一等:宝天曼国家级自然保护区木本植物多样性及土壤养分的海拔梯度格局 .在印度尼西亚的热带山地森林对种群多样性以及驱动因素研究发现海拔高度对物种多样性的解释度达到 说明相较于土壤养分来说海拔高度是限制植物多样性的主要因素海拔高度引起温度的变化进而影响土壤养分和植物多样性的变化 .在对西藏山区高山生态系统研究发现土壤养分中磷是植物生长的重要调控因子 由于在林地生态系统中土壤磷是植物养分平衡和发育的主要因素速效养分是植物能直接吸收利用的养分所以速效磷是土壤养分中对物种多样性解释度最高的关键因子 胡靓达等研究也发现植物多样性指数与土壤有机碳、全氮质量分数的相关性并不显著因为植物生长需要消耗、利用土壤中的有机碳和全氮植物凋落物的分解以及植物根系分泌的化学物质会改变土壤中有机碳和全氮质量分数随着时间的推移植物物种多样性会发生变化物种多样性与全氮、有机质等的相关关系也变得更为复杂 而且土壤氮元素能直接被植物吸收利用的部分较少大部分需要经过矿化才能被植物吸收但由于高海拔导致的低温等因素的限制植物对土壤有机氮的矿化作用减弱使得氮元素与植物物种多样性的相关性较差 结论宝天曼国家级自然保护区不同海拔高度植物物种多样性和土壤养分都随海拔高度的升高而降低物种多样性、有效磷、全氮与海拔显著负相关(.)有机质达到极显著水平(.)速效养分与植物物种多样性的正相关关系达到显著水平(.)海拔和有效磷是影响物种多样性的关键因子土壤养分也受到海拔梯度的影响从而进一步影响植物物种多样性致谢:感谢河南宝天曼森林生态系统国家野外科学观测研究站和河南内乡宝天曼国家级自然保护区管理局对野外工作给予大力支持特此致谢参 考 文 献 .:.():.吴焦焦张文高岚等.三峡库区次生黄栌灌木林的群落特征及种间联结性.生态学报():.:.():.:.().:./.其其格闫婕妤张启昌等.长白山北坡蓝靛果忍冬群落物种多样性随海拔梯度变化.东北林业大学学报():.().():.().:./.():.杨元合饶胜胡会峰等.青藏高原高寒草地植物物种丰富度及其与环境因子和生物量的关系.生物多样性():.袁在翔关庆伟李俊杰等.不同植被恢复模式对紫金山森林土壤理化性质的影响.东北林业大学学报():.():.:.张梦雅王新杰刘乐等.迹地炼山对杉木林植物多样性与土壤特性的影响.东北林业大学学报():.():.:.().:./.():.:./.().():.宋朝枢.宝天曼自然保护区科学考察集.北京:中国林业出版社.():.赵鸣飞王国义邢开雄等.秦岭西部森林群落相似性递减格局及其影响因素.生物多样性():.鲁如坤.土壤农业化学分析方法.北京:中国农业科技出版社.马克平刘玉明.生物群落多样性的测度方法:多样性的测度方法(下).生物多样性():.马克平刘灿然刘玉明.生物群落多样性的测度方法 多样性的测度方法.生物多样性():.季新良周红敏彭辉等.凤阳山常绿阔叶林中 种杜鹃种群结构与动态变化.东北林业大学学报():.赖江山.生态学多元数据排序分析软件 介绍.生物多样性():.(下转 页)东 北 林 业 大 学 学 报 第 卷 杨如萍郭贤仕吕军峰等.不同耕作和种植模式对土壤团聚体分布及稳定性的影响.水土保持学报():.:./.韩贞贵毛天旭屠丹等.长江源区草地覆盖变化对土壤团聚体分布及稳定性的影响.草地学报():.蒋春晓王彬王玉杰等.基于 法的缙云山典型林分土壤团聚体的稳定性.中国水土保持科学():.郭伟史志华陈利顶等.不同湿润速率对三种红壤坡面侵蚀过程的影响.土壤学报():.:.:.():.杨靖文李欣娟李晶.榜沙河流域土壤抗冲抗蚀性试验研究.人民黄河():.:.李彦谷会岩陈月明.植被细根对典型黑土土壤抗蚀性的影响.东北林业大学学报():.潘树林辜彬杨晓亮.土壤抗蚀性及评价研究进展.宜宾学院学报():.:./.(上接 页)康福庆.张家口市各县森林资源现状分析.河北林业科技():.():.().():.:.().():.():.陈东升李凤日孙晓梅等.基于线性混合模型的落叶松人工林节子大小预测模型.林业科学():.靳晓娟孙玉军潘磊.基于混合效应的长白落叶松一级枝条基径预估模型.北京林业大学学报():.符利勇唐守正.非线性混合效应模型统一标准形式及应用.中国科学(数学)():.李盈许昊.基于非线性混合模型的油松天然林树高曲线研究.西北林学院学报():.王冬至张冬燕张志东等.基于非线性混合模型的针阔混交林树高与胸径关系.林业科学():.:.(/):.(上接 页).:.():.李梦佳何中声江蓝等.戴云山物种多样性与系统发育多样性海拔梯度分布格局及驱动因子.生态学报():.:.():.何斌李青陈群利等.黔西北黄杉群落物种多样性的海拔梯度格局.生态环境学报():.王德君韩国君高智辉等.甘肃莲花山植物群落物种多样性对海拔梯度的响应.西北林学院学报():.朱德煌刘金福.戴云山不同海拔梯度黄山松群落特征及林下土壤养分状况.福建农林大学学报(自然科学版)():.():.:.冯奥哲孔涛孙溥璠等.沙地不同密度樟子松人工林土壤矿化氮质量分数与矿化特征.东北林业大学学报():.董廷发.不同海拔云南松林土壤养分及其生态化学计量特征.生态学杂志():.马锐豪王斐樊伟等.林型转化对土壤碳氮稳定性的影响.东北林业大学学报():.赵生龙左小安张铜会等.乌拉特荒漠草原群落物种多样性和生物量关系对放牧强度的响应.干旱区研究():.高军杨建英史常青等.密云水库上游油松人工水源涵养林林下植物多样性与土壤理化特性.应用生态学报():.():.胡靓达周海菊黄永珍等.不同杉木林分类型植物多样性及其土壤碳氮关系的研究.生态环境学报():.曹小闯吴良欢马庆旭等.高等植物对氨基酸态氮的吸收与利用研究进展.应用生态学报():.第 期 赵云鹤等:土地利用类型对典型黑土团聚体稳定性和抗蚀性的影响