不同林分密度青海云杉林碳氮储量及其分配格局.pdf

第46卷第7期2023年7月ARIDLANDGEOGRAPHYVol.46No.7Jul.2023doi：10.12118/j.issn.10006060.2022.481不同林分密度青海云杉林碳氮储量及其分配格局冯宜明1，吕春燕1，王零2，赵维俊3，马雪娥3，杜军林1，何俊龄1（1.河西学院，甘肃 张掖734000；2.甘肃祁连山国家级自然保护区管护中心，甘肃 张掖734000；3.甘肃省祁连山水源涵养林研究院，甘肃 张掖734000）摘要：为深入了解青海云杉林生态系统碳、氮固持能力与循环及其影响机制，以不同林分密度（350株 hm-2、850株 hm-2、1000株 hm-2、1400株 hm-2、1600株 hm-2、1950株 hm-2、2100株 hm-2、2300株 hm-2、3000株 hm-2）青海云杉林为研究对象，通过野外调查、样品采集和室内分析，研究不同林分密度青海云杉林生态系统碳、氮储量及其分配格局。结果表明：（1）青海云杉林乔木碳、氮含量均值分别为497.11 gkg-1和4.43 gkg-1，各器官碳含量分配格局表现为干根叶枝皮，氮含量为叶枝根皮干；林下植被层碳、氮含量总体呈现灌木层草本层枯落物层，地上部分地下部分；土壤层碳、氮含量随着林分密度的增加均呈下降趋势，并且随土层加深也逐渐减小。（2）青海云杉林生态系统碳储量随林分密度的增加呈双峰型分布，氮储量呈现先增加后波动降低的趋势，林分密度为850株 hm-2时林分碳、氮储量最高，分别为500.76 thm-2和25.00 thm-2，林分密度为3000株 hm-2时林分碳、氮储量均最低，分别为315.52 thm-2和12.52 thm-2；随林分密度增加，植被碳、氮储量占比逐渐升高，土壤碳、氮储量占比逐渐降低。碳储量分配格局为：土壤层（73.53%）乔木层（17.03%）灌草层和枯落物层（9.44%），氮储量分配格局为：土壤层（87.63%）灌草层和枯落物层（9.90%）乔木层（2.47%）。（3）林分密度与森林碳、氮储量及分配格局密切相关，低密度（850株 hm-2）利于植被和土壤碳、氮固持能力显著提高，是祁连山青海云杉中龄林的最佳留存密度。研究结果为揭示林分密度对森林生态系统碳氮固持能力的影响机制和森林结构化经营提供科学依据。关 键 词：林分密度；青海云杉林；碳、氮储量；祁连山文章编号：10006060（2023）07113312（11331144）森林作为陆地生态系统的主体，维持着全球陆地生态系统86%的植被碳库和73%的土壤碳库1-2，在全球碳平衡、减缓大气CO2浓度上升、调节全球气候稳定等方面具有显著作用3-4。生态系统中碳氮存在耦合效应，氮能够促进林木的生长，调节森林碳汇5。因而，量化研究森林生态系统的碳、氮储量及分配格局有助于明确森林固碳与氮素吸存关系，是理解全球碳氮循环以及应对气候变化的关键。林分密度控制是森林经营的一个重要方面6。林分密度不但影响森林环境，还影响树木的生长发育以及各器官生物量和碳、氮储量的分配7。代林利等8、Noh等9和Mayer等10分别就杉木林、赤松林、侧柏林碳储量研究认为，碳储量对林分密度的响应较为复杂且没有一致的规律，还需继续深入研究。而对于林分密度与森林生态系统氮储量的关系研究尚未见相关报道。青海云杉（Picea crassifolia）是祁连山区的主要森林类型，分布面积占祁连山区森林总面积的收稿日期：2022-09-22；修订日期：2022-11-06基金项目：甘肃省自然科学基金项目（21JR7RA554，22JR5RA771）；甘肃省陇原青年创新创业人才项目（2022LQGR28）；国家自然科学基金项目（32060247）；2022年度中央引导地方科技发展资金项目（22ZY2QG001）；河西学院2020博士科研启动金项目（KYQD2020003）资助作者简介：冯宜明（1985-），男，博士，正高级工程师，主要从事森林生态与可持续经营研究.E-mail:通讯作者：王零（1978-），男，硕士，正高级工程师，主要从事森林资源调查及经营管理研究.E-mail:46卷75.72%，对于维系祁连山的物种多样性、改善区域小气候、涵养水源和生态平衡均有着至关重要的作用11-12。国内外学者已经对青海云杉开展了大量的研究，主要集中在林分结构13、径向生长14、土壤理化性质15、种群空间分布格局16以及基于海拔梯度的青海云杉生物量和碳储量估算17等方面。然而针对不同林分密度青海云杉林生态系统碳、氮储量及其分配格局尚未见报道。本文选择9个林分密度的青海云杉林，研究其生态系统各组分碳、氮储量的变化特征和分配状况，旨在阐明不同林分密度对青海云杉林植被和土壤碳、氮固持能力的影响，为大尺度森林碳、氮储量准确估算提供科学数据，同时为青海云杉林的经营管理和碳汇管理提供科学依据。1材料与方法1.1 研究区概况研究区位于祁连山中段北坡的大野口流域（38163833N，1001310016E），流域面积约68.06 km2。该流域地形复杂多样，属于北祁连山褶皱带，海拔 26504600 m；属温带大陆性高寒山地气候，雨热同期，年降水量 435.5 mm，年蒸发量1488 mm，年均气温5.4，年均相对湿度为60%，无霜期78 d12。区内植被资源丰富，阳坡为山地草原，零星分布有祁连圆柏（Sabina przewalskii），海拔23003300 m的阴坡以青海云杉林为主，海拔3300 m以上则为亚高山湿性灌木林。土壤类型主要为山地灰钙土、山地栗钙土、森林灰褐土等18。植被以青海云杉林和祁连圆柏林为主，灌木主要有金露梅（Potentilla fruticosa）、鬼箭锦鸡儿（Caragana jubata）、银露梅（Potentilla glabra）、吉拉柳（Salix gilashanica）等，草 本 主 要 有 珠 芽 蓼（Polygonum viviparum）、针茅（Stipa capillata）、黑穗薹草（Carexatrata）和马蔺（Iris lactea）等19。1.2 样地设置通过全面踏查，于2021年8月在祁连山大野口流域设置林龄和立地条件基本一致（中龄林80 a）、受人为干扰较小的青海云杉林固定样地27块，9种林分密度（低密度：350株hm-2、850株hm-2、1000株hm-2；中密度：1400株hm-2、1600株hm-2、1950株hm-2；高密度：2100株hm-2、2300株hm-2、3000株 hm-2）各设置样地3块，面积为25 m25 m，样地编号分别记为 N350、N850、N1000、N1400、N1600、N1950、N2100、N2300、N3000。记录固定样地的海拔、坡度、坡向、枯落物厚度等生态环境因子，样地基本情况见表1。1.3 样地调查、生物量测算与样品采集乔木层调查：（1）对各样地内胸径3 cm的所有树木进行每木检尺，实测胸径、树高等因子，依据每木检尺结果，计算出各样地的平均胸径和平均树高。为保护资源，减少林木损伤，在样地附近选出标准木35株，用生长锥钻取树芯结合轮生枝查数确定林龄（平均轮数），采集各器官（干、皮、枝、叶、根）样品500 g送实验室待处理测定分析。（2）乔木生物量根据王金叶等20建立的青海云杉各器官生物量模型，由胸径、树高计算树木各器官生物量，进一步测算整株生物量和单位面积乔木的平均生物量，具体估算方程见表2。林下植被层调查：在各样地内设置灌木样方（2 m2 m）、草本样方（1 m1 m）和枯落物小样方（20 cm20 cm）各3块，记录每个样方内的灌木和草表1 不同林分密度青海云杉林林分基本情况Tab.1 Basic status of Picea crassifolia forest with different stand density林分密度/株 hm-23508501000140016001950210023003000样地数量333333333海拔/m288028552800290028002900280028612872平均胸径/cm15.611.3220.583.5317.332.3314.100.8714.090.3915.040.2811.880.5212.360.6610.370.59平均树高/m8.931.7612.680.4710.442.429.491.199.690.6812.411.688.360.818.750.777.751.12坡向NENENENNNNNNE坡位上坡中坡中下中下中坡中坡下坡中坡下坡坡度/()343525252826252235郁闭度0.350.660.600.670.580.840.690.780.6911347期冯宜明等：不同林分密度青海云杉林碳氮储量及其分配格局本植物种类后，采用“样方收获法”测定生物量。灌木和草本植物按地上和地下，枯落物层按未分解、半分解层（未分解层指基本上保持原有形状和质地的枯枝落叶，半分解层为只有部分植物组织残余尚保持原来形态）分别称重，并取样 300 g（若不足300 g，则全部采集）带回实验室，置于85 烘箱烘干至恒重，求出含水率，推算其单位面积干质量。土壤层调查：在每个样地内沿对角线方向在1/4、中心和3/4位置布设3个采样点，用环刀分层（010 cm、1020 cm、2040 cm、4060 cm）取原状土样，每层3次重复，做为土壤容重等物理性质测试样品；每个采样点分层采集土壤样品500 g，混匀、风干、磨细后过筛，密封贮放，做为土壤碳、氮含量测试样品。1.4 碳、氮含量测定将野外采集的乔、灌、草各器官及枯落物样品烘干测完生物量后，粉碎过0.149 mm筛封装后待测。土壤样品自然风干，研磨后过2 mm筛（收集大于2 mm的砾石并称重），再用四分法取部分样品研磨过0.149 mm筛封装后待测。植物和土壤碳含量均采用重铬酸钾-硫酸氧化外加热法测定，氮含量采用凯氏法测定21，所有指标测定重复3次。1.5 碳、氮储量计算不同林分密度植被层、枯落物层碳、氮储量根据其生物量与碳、氮含量估算；土壤层碳、氮储量根据土壤碳、氮含量、容重和土层厚度估算。1.6 数据处理与计算采用 Excel 2016 和 Origin 8.0 软件统计各项指标平均值、标准差，并制作图、表；利用SPSS 21.0软件中的方差分析（one Way-ANOVA）的Duncan法比较不同林分密度林分同组分碳、氮储量的差异显著性（P0.05）。图、表中的数据为平均值标准差。2结果与分析2.1 青海云杉林生态系统各组分碳、氮含量2.1.1 乔木层碳、氮含量青海云杉林乔木层碳、氮含量分别为413.37543.23 gkg-1和0.969.58 gkg-1（图1）。N1600碳含量均值最高，为508.15 gkg-1，N850氮含量最高，为4.75 gkg-1；不同器官碳、氮含量差异显著，树干碳含量最高但氮含量最低，分别为526.02 gkg-1和 0.96 gkg-1，针叶氮含量最高，为9.58 gkg-1。表2 祁连山青海云杉林各器官生物量相对生长方程Tab.2 Relative growth equations of biomass of all theorgans of Picea crassifolia forest in Qilian Mountains器官干枝叶根皮相对生长方程WS=0.0478(D2H)0.8665WB=0.0122(D2H)0.8905WL=0.2650(D2H)0.4701WR=3.3756(D2H)0.2725WP=0.0100D2.0983H0.2566相关系数（r）0.98870.95680.86220.97070.9168注：D为胸径；H为树高；WS为树干生物量；WB为树枝生物量；WL为针叶生物量；WR为根系生物量，WP为树皮生物量。注：不同小写字母表示相同器官不同林分密度间差异显著（P草本层枯落物层，地上部分地下部分。灌木层碳、氮含量分别为 403.88504.91 gkg-1和 7.2719.54 gkg-1，草本层分别为352.54430.82 gkg-1和14.5417.42 gkg-1，枯 落 物 层 分 别 为 203.68294.71 gkg-1和9.0512.20 gkg-1（图2）。不同林分密度差异显著性检验显示，灌木层、草本层碳含量随着林分密度的增加而显著减小，枯落物碳含量在中密度N1400显著的高于其他林分密度（P0.05）；灌木地上部分氮含量在N3000、灌木地下部分和草本氮含量在N350均极显著的高于其他林分密度。中、高密度枯落物氮含量显著的高于低密度。2.1.3 土壤层碳、氮含量青海云杉林土壤层的碳、氮含量分别为41.11128.76 gkg-1和1.707.66 gkg-1（图3），不同林分密度土壤碳、氮含量差异显著（P根皮枝叶。差异显著性检验表明，根和注：不同小写字母表示相同植被层不同林分密度间差异显著（P0.05）。图2 不同林分密度青海云杉林灌木层、草本层和枯落物层碳、氮含量Fig.2 Carbon and nitrogen contents in shrub,herb and litter layers of Picea crassifolia forest with different stand density注：不同小写字母表示相同土层不同林分密度间差异显著（P0.05）。图3 不同林分密度青海云杉林不同土层土壤碳、氮含量Fig.3 Carbon and nitrogen contents in different soil layers of Picea crassifolia forest with different stand density11367期冯宜明等：不同林分密度青海云杉林碳氮储量及其分配格局皮之间的碳氮比差异不显著，但均极显著地低于树干，高于枝、叶（P灌木层草本层。灌木和草本层碳、氮储量均在 N350显著大于其他密度林分（P0.05）（图6），且密度大于2100株 hm-2时碳、氮储量趋于零。枯落物碳、氮储量随林分密度的增大先升高后降低，在 N1950出现碳、氮储量的最高值，达54.81 thm-2和2.53 thm-2，分别在N3000和N350出现碳和氮储量的最低值，仅为 22.80 thm-2和1.03 thm-2。图4 不同林分密度青海云杉林各层次碳氮比Fig.4 Carbon-nitrogen ratio of each layers in Picea crassifolia forest with different stand density图5 不同林分密度青海云杉林乔木层碳、氮储量及其分配Fig.5 Carbon and nitrogen storage and their distribution in arborous layer of Picea crassifolia forest with different stand density113746卷2.2.2土壤层碳、氮储量青海云杉林土壤层碳、氮储量占生态系统碳、氮储量的比例分别为65.18%89.19%和79.46%94.08%。随着林分密度增加土壤碳、氮储量呈下降趋势，变化达到显著水平（P0.05）。N350林分最高，分别为 435.65 thm-2和23.20 thm-2，N2300和N2100林分的土壤碳和氮储量最小，分别为216.04 thm-2和10.71 thm-2。土壤碳、氮储量受土壤容重和碳、氮含量的影响，随土层深度增加土壤碳、氮储量逐渐降低（图7）。以020 cm土层的碳、氮储量最大，占060 cm土层碳、氮储量的比重也最大（分别为 31.54%40.77%和 33.96%46.92%），2040 cm 土层碳储量急剧下降，4060 cm土层碳储量趋于平缓。2.2.3 生态系统碳、氮储量及其分配不同林分密度青海云杉林生态系统碳、氮储量差异显著（P乔木层（17.03%）灌草层和枯落物层（9.44%），氮储量分配格局为：土壤层（87.63%）灌草层和枯落物层（9.90%）乔木层图6 不同林分密度青海云杉林灌木层、草本层和枯落物层的碳、氮储量Fig.6 Carbon and nitrogen storage in shrub,herb and litter layers of Picea crassifolia forest with different stand density图7 不同林分密度青海云杉林不同土层碳、氮储量Fig.7 Carbon and nitrogen storage in different soil layers of Picea crassifolia forest with different stand density11387期冯宜明等：不同林分密度青海云杉林碳氮储量及其分配格局（2.47%）。土壤碳、氮储量比重在各密度林分均超过65%，在N350甚至超过90%，这说明土壤是生态系统碳、氮储量的主要贡献者。2.3 青海云杉林各组分碳、氮储量与林分密度相关性由表4可知，树皮、针叶、树根的碳、氮储量与林分密度均呈极显著正相关，林下灌木、草本、土壤的碳、氮储量以及枯落物碳储量与林分密度均呈极显著负相关，树干碳、氮储量与林分密度显著正相关，树枝碳、氮储量和枯落物氮储量均与林分密度无显著相关关系。3讨 论3.1 青海云杉林植被碳、氮含量对林分密度的响应青海云杉林乔木层平均含碳量为497.11 gkg-1，低于青海云杉生物量-碳换算系数0.52，高于青藏高 原 东 缘 亚 高 山 云 冷 杉 林 针 叶 平 均 碳 含 量（442.66 gkg-1），氮含量与上述区域研究结果一致 22。林下灌木和草本平均含碳量分别为452.86 gkg-1和395.87 gkg-1，以碳转换系数估算林下植被碳储量误差较大，掩盖了不同植被层间的碳含量差异，因而有必要进行碳含量的分层分器官实测。N1600林分乔木层碳含量最高，N350林下灌木和草本层碳、氮含量最高，而枯落物碳含量在中密度高于其他密度林分，植被层和枯落物层各组分碳、氮含量均与林分密度相关，这与代林利等8、那萌等23的研究结果基本一致。主要是由于低密度林分中林下植被能够得到更加充足的通风透光条件，温度升高，利于林下植被生长更新和碳、氮的积累，导致林下植被碳、氮含量较高，但低密度枯落物分解速度快，枯落物的生物量和有机碳积累少，使其碳含量较中密度低。林下植被在中高密度林分中占比较小，有研究表明林下植被减少会使枯落物的分解受到抑制，因而合理地保护林下植被能够提高林分的碳吸存潜力8。植物碳氮比反映植物的生长速率和养分利用效率。青海云杉林乔木器官碳、氮含量表现为树干的碳氮比远大于叶器官，这与张雨鉴等24的研究结果一致。由于氮素具有较强的流动性，从碳氮比低的叶运输到碳氮比高的枝、干，来促进树木的生长，实现碳积累。3.2 青海云杉林土壤碳、氮含量对林分密度的响应土壤碳、氮含量的多少主要取决于枯落物的输入和分解，与森林类型、林分密度、立地条件、植被物覆盖度等因素有关17。土壤碳、氮含量均随着林分密度的增加而下降，低于天山雪岭云杉林土壤碳、氮含量（91.35 gkg-1、7.35 gkg-1）25，主要是由于低密度林内通风透光条件较好，气温和地温高，土壤微生物活性增强，枯落物分解速率加快，土壤碳、氮输入增多。同一密度林地的土壤碳含量随土层深度增加呈递减趋势，表层土壤碳、氮含量最高，与辜翔等26研究结果一致，深层土壤受植物枯落物、根系的影响程度减弱，因而土壤碳、氮含量的差异随着土层深度的增加有所减弱。土壤碳氮比通常反映土壤氮素矿化能力，碳氮比低说明土壤有机质矿化速率高27。本研究土壤碳氮比高于宁夏贺兰山青海云杉林（17.77）28、甘肃表3 青海云杉林生态系统碳、氮储量Tab.3 Carbon and nitrogen storage in Picea crassifolia forest ecosystem林分密度/株 hm-23508501000140016001950210023003000碳库/thm-2植被52.803.99d111.044.03b100.083.68c104.512.37bc113.192.81b162.142.69a108.583.42bc109.615.26bc99.472.25c土壤435.658.01a389.723.78b370.0515.66b335.937.11c308.8227.56c303.457.18c216.943.08d216.046.98d216.054.41d生态系统488.448.06a500.765.37a470.1316.03a440.437.32b422.0026.91b465.597.68ab325.525.28c325.658.65c315.525.80c氮库/thm-2植被1.460.15e1.930.11d1.950.11d2.110.09cd2.520.08bc3.220.08a2.770.17b2.190.28cd1.780.12de土壤23.200.71a23.070.07a18.121.01b21.750.36a13.140.51c18.820.23b10.710.52d13.790.01c10.740.01d生态系统24.660.72a25.000.12a20.071.03c23.850.36a15.660.49d22.030.24b13.470.53e15.980.28d12.520.12e注：不同小写字母表示不同林分密度间差异显著（P根叶枝114146卷皮，氮含量表现为叶枝根皮干；林下植被层碳、氮含量总体表现为灌木层草本层枯落物层。（3）土壤碳、氮含量随着林分密度的增加逐渐下降，并随土层加深逐渐降低。（4）青海云杉林碳储量随林分密度的增加呈双峰型分布，氮储量呈现随林分密度增加先增加后波动降低的趋势，N850林分碳、氮储量最高，N3000最低；随林分密度增加，植被碳、氮储量占比逐渐升高，土壤占比逐渐降低。碳储量空间分配格局为：土壤层乔木层灌草层和枯落物层，氮储量分配格局为：土壤层灌草层和枯落物层乔木层。（5）N850林分植被和土壤碳、氮固持能力最强，能更好地适应祁连山区的地理环境，发挥青海云杉林的生态效益，是祁连山青海云杉中龄林的最佳留存密度。参考文献（References）1Dixon R 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