植物生理学光形态建成专家讲座.pptx

第第 九九 章章 光光 形形 态态 建建 成成光对植物生长影响光对植物生长影响：直接影响和间接影响植物生理学光形态建成第1页植物生理学光形态建成第2页光对植物影响光对植物影响光对植物影响主要表现在两方面：光对植物影响主要表现在两方面：间接影响：主要经过光合作用（间接影响：主要经过光合作用（photosynthesisphotosynthesis）是高能反应，它将光能转变为化学能。是高能反应，它将光能转变为化学能。直接影响：主要经过光形态建直接影响：主要经过光形态建成（成（photomorphogenesisphotomorphogenesis），），是一个低能反应。光只作为一是一个低能反应。光只作为一个信号去激发受体，推进细胞个信号去激发受体，推进细胞内一系列反应，最终表现为形内一系列反应，最终表现为形态结构改变。态结构改变。植物生理学光形态建成第3页植物对光适应植物对光适应植物在长久进化过程中，形成植物在长久进化过程中，形成和完善光系统，来感受不一样和完善光系统，来感受不一样波长、光强和方向光，能更加波长、光强和方向光，能更加好适应环境。好适应环境。植物生理学光形态建成第4页光形态建成概念光形态建成概念光是自然界中影响植物生长发育最主要因子之光是自然界中影响植物生长发育最主要因子之一。一。它不但为植物光合作用提供辐射能，而且还作它不但为植物光合作用提供辐射能，而且还作为环境信号调整植物整个生命周期许多生理过为环境信号调整植物整个生命周期许多生理过程：如种子萌发、植株生长、花芽分化以及器程：如种子萌发、植株生长、花芽分化以及器官衰老等。官衰老等。植物生理学光形态建成第5页这种调整通常是经过生物膜系统结构、这种调整通常是经过生物膜系统结构、透性改变或基因表示，促进细胞分裂、透性改变或基因表示，促进细胞分裂、分化与生长来实现，并最终聚集到组织分化与生长来实现，并最终聚集到组织和器官建成。和器官建成。这种由光调整植物生长、分化与发育过这种由光调整植物生长、分化与发育过程称为植物光形态建成程称为植物光形态建成(photomorphogenesis),(photomorphogenesis),或称光控发育作或称光控发育作用用 植物生理学光形态建成第6页光控制植物生长、发育和分化过程。为光光控制植物生长、发育和分化过程。为光低能反应。光在此起信号作用。信号性质低能反应。光在此起信号作用。信号性质与光波长相关。植物体经过不一样光受体与光波长相关。植物体经过不一样光受体感受不一样性质光信号。感受不一样性质光信号。二、光形态建成主要方面二、光形态建成主要方面光信号感受光信号感受信号转导信号转导反应反应（1 1）蓝紫光对植物生长尤其是对茎伸长生）蓝紫光对植物生长尤其是对茎伸长生长有强烈抑制作用。所以生长在黑暗中幼长有强烈抑制作用。所以生长在黑暗中幼苗为黄化苗。光对植物生长抑制与其对生苗为黄化苗。光对植物生长抑制与其对生长素破坏相关。长素破坏相关。（2 2）蓝紫光在植物向光性中起作用。）蓝紫光在植物向光性中起作用。植物生理学光形态建成第7页（3 3）光（实质是红光）经）光（实质是红光）经过光敏色素影响植物生长发过光敏色素影响植物生长发育很多过程。如：需光种子育很多过程。如：需光种子萌发；叶分化和扩大；小叶萌发；叶分化和扩大；小叶运动；光周期与花诱导；花运动；光周期与花诱导；花色素形成；质体（包含叶绿色素形成；质体（包含叶绿体）形成；叶绿素合成；休体）形成；叶绿素合成；休眠芽萌发；叶脱落等。眠芽萌发；叶脱落等。三、三、光信号受体光信号受体植物生理学光形态建成第8页第一节 光敏素发觉和分布光敏素发觉和分布一一 光敏素发觉光敏素发觉19521952年美国马里兰贝尔维次农业研究中心年美国马里兰贝尔维次农业研究中心BorthwickBorthwick和和HedricksHedricks用单色光处理莴苣种用单色光处理莴苣种子，发觉红光促发芽，远红光逆转。子，发觉红光促发芽，远红光逆转。幼苗用红光处理后，红光幼苗用红光处理后，红光吸收降低，远红光吸收增吸收降低，远红光吸收增多，用远红光处理后，远多，用远红光处理后，远红光吸收降低，红光吸收红光吸收降低，红光吸收消失，如轮番照射，吸收消失，如轮番照射，吸收光谱好可逆改变。光谱好可逆改变。植物生理学光形态建成第9页红光远红光可逆反应受体可能是同一个红光远红光可逆反应受体可能是同一个植物色素，植物色素，2 2种存在形式，在以后他们分种存在形式，在以后他们分离出了这种光受体，称之为光敏素离出了这种光受体，称之为光敏素（phytochromephytochrome）。）。光敏素是一个能吸收红光光敏素是一个能吸收红光远红光可逆远红光可逆转换光受体（色素蛋白质）转换光受体（色素蛋白质）植物生理学光形态建成第10页光敏素进化意义：除真菌是没有光敏素光敏素进化意义：除真菌是没有光敏素而另有隐花色素进行光形态建成外，全而另有隐花色素进行光形态建成外，全部低高等植物中许多生理现象都和光敏部低高等植物中许多生理现象都和光敏素调控相关。素调控相关。在历史进化长河中，吸收蓝在历史进化长河中，吸收蓝/远紫光隐花远紫光隐花色素作用逐步降低，而吸收红色素作用逐步降低，而吸收红/远红光光远红光光敏素作用不停增加，所以光敏素在植物敏素作用不停增加，所以光敏素在植物进化过程中意义越来越大。进化过程中意义越来越大。植物生理学光形态建成第11页光敏素分布光敏素分布 各个器官。黄化幼苗绿苗（各个器官。黄化幼苗绿苗（2020100100倍），倍），鞘尖、黄化豌豆弯钩，各植物分生组织、鞘尖、黄化豌豆弯钩，各植物分生组织、根尖、等较多。普通说蛋白质丰富分生组根尖、等较多。普通说蛋白质丰富分生组织含光敏素较多。织含光敏素较多。在细胞中，光敏素与膜系统结合，分布在在细胞中，光敏素与膜系统结合，分布在细胞质，线粒体、细胞核及内质网上。细胞质，线粒体、细胞核及内质网上。植物生理学光形态建成第12页光敏色素化学性质光敏色素化学性质光敏色素分子结构：光敏色素单体由一个光敏色素分子结构：光敏色素单体由一个生色团（发色团，生色团（发色团，chromophorechromophore）及一个）及一个脱辅基蛋白（脱辅基蛋白（apoproteinapoprotein）组成，其中前）组成，其中前者分子量约为者分子量约为612 KD612 KD，后者约为，后者约为120 KD120 KD。植物生理学光形态建成第13页光敏色素生色团由排列成直链四个吡咯环组成，光敏色素生色团由排列成直链四个吡咯环组成，所以具共轭电子系统，可受光激发。所以具共轭电子系统，可受光激发。其稳定型结构为红光吸收型（其稳定型结构为红光吸收型（PrPr），），PrPr吸收红吸收红光后则转变为远红光吸收型（光后则转变为远红光吸收型（PfrPfr），而），而PfrPfr吸吸收远红光后又可变为收远红光后又可变为PrPr。植物生理学光形态建成第14页2 2种吸光型：种吸光型：PrPr和和PfrPfr。PrPr和和PfrPfr光学特光学特征不一样：吸收光高峰征不一样：吸收光高峰PrPr660660，PfrPfr720720。2 2种类型相互转变，并可逆。种类型相互转变，并可逆。Pr Pr PfrPfr。其中，。其中，PfrPfr为生理活化型，为生理活化型，PrPr为生理钝化型。为生理钝化型。植物生理学光形态建成第15页光敏色素脱辅基蛋白：单体分子为光敏色素脱辅基蛋白：单体分子为124KD124KD（燕麦）或（燕麦）或120120127KD127KD（其它）。（其它）。现已知燕麦胚芽鞘脱辅基蛋白分子量为现已知燕麦胚芽鞘脱辅基蛋白分子量为124 KD124 KD，其一级结构含，其一级结构含11281128个氨基酸，个氨基酸，其中含酸性和碱性氨基酸较多，所以带其中含酸性和碱性氨基酸较多，所以带较多负电荷。较多负电荷。燕麦胚芽鞘脱辅基蛋白燕麦胚芽鞘脱辅基蛋白1 1级结构级结构N N端端321321位位处半胱氨酸以硫醚键与生色团相连。处半胱氨酸以硫醚键与生色团相连。植物生理学光形态建成第16页生色团与脱辅基蛋白紧密相连，当生生色团与脱辅基蛋白紧密相连，当生色团形式改变时也引发脱辅基蛋白结色团形式改变时也引发脱辅基蛋白结构改变。构改变。燕麦胚芽鞘脱辅基蛋白燕麦胚芽鞘脱辅基蛋白2 2级结构有级结构有-螺旋、螺旋、-折叠、折叠、-转角、无轨线团转角、无轨线团等。等。在在2 2级结构基础上，再形成级结构基础上，再形成3 3级结构。级结构。4 4级结构则为两个脱辅基蛋白单体聚级结构则为两个脱辅基蛋白单体聚合成二聚体。合成二聚体。植物生理学光形态建成第17页光敏素生物合成光敏素生物合成光敏素生物合成场所：细胞光敏素生物合成场所：细胞核、质体、细胞质胞液。核、质体、细胞质胞液。条件：黑暗条件：黑暗 过程：细胞核中合成辅基蛋过程：细胞核中合成辅基蛋白；质体中合成生色团，然白；质体中合成生色团，然后在细胞质胞液中装配成完后在细胞质胞液中装配成完整光敏素整光敏素植物生理学光形态建成第18页光敏色素基因和分子多样性光敏色素基因和分子多样性合成光敏素辅基蛋白基因仅在拟南芥中有合成光敏素辅基蛋白基因仅在拟南芥中有5 5种种PHYA-PHYEPHYA-PHYE。而且有不一样基因编码蛋白。而且有不一样基因编码蛋白质各有不一样时间、空间分布，不一样生质各有不一样时间、空间分布，不一样生理功效。理功效。植物生理学光形态建成第19页光敏色素光化学转换光敏色素光化学转换 1 1、光稳定平衡、光稳定平衡 Pr和Pfr对小于700nm光波都有不一样程度吸收。在活体中，是平衡，各百分比决定于光源光波成份。总量PrPfr 光稳定平衡光稳定平衡：在一定光波长下，具生理活性Pfr和总量Ptot百分比，就是光稳定平衡。即：Pfr/Ptot。植物生理学光形态建成第20页各种不一样波长红光和远红光可组成不一各种不一样波长红光和远红光可组成不一样混合光，能得到各种样混合光，能得到各种值。如白芥菜幼值。如白芥菜幼苗到达平衡时，饱和红光苗到达平衡时，饱和红光0.80.8，即，即8080为为PfrPfr型型 ，1010为为PrPr型；饱和远红光型；饱和远红光（718nm718nm）0.0250.025，即，即PfrPfr2.52.5，PrPr97.597.5。在自然条件下，决在自然条件下，决定植物光反应值定植物光反应值0.010.010.050.05，就，就能够引发显著生理能够引发显著生理改变。改变。植物生理学光形态建成第21页2 2、反应速度、反应速度 依据快慢，在光形态建成中有2种反应：1 1）快反应）快反应：从吸收光量子到形态改变反应快速，以分秒计。受红光和远红光可逆调整。如转板藻带状叶绿体宽面：暗处与上表面垂直，用红光照射不到10分钟，即与是表面平行，即面向光源方向。2 2）慢反应：）慢反应：光经过光敏素调整植物生长发育速度，包含酶诱导、蛋白质合成。反应慢，以h和d计，反应中止后，不能逆转植物生理学光形态建成第22页3、光化学反应和黑暗反应：、光化学反应和黑暗反应：Pr和Pfr之间转变有几个毫秒至微秒中间反应，包含光反应和黑暗反应。光反应局限于生色团，黑暗反应只有在含水条件下才能反应，所以干种子没有光敏素反应。4、稳定性：、稳定性：Pr稳定，Pfr不稳定。(1)(1)、Pfr（暗）Pr，为热反应。(2)(2)、Pfr会破坏,蛋白质降解所致。植物生理学光形态建成第23页第二节第二节 光敏素生理作用光敏素生理作用 一、光敏素生理作用一、光敏素生理作用生理作用广泛：影响植物一生形态建成，从种生理作用广泛：影响植物一生形态建成，从种子萌发到开花、坚固、衰老。子萌发到开花、坚固、衰老。农垦农垦58s58s（光敏不育核水稻）雄性器官发育过（光敏不育核水稻）雄性器官发育过程也是光敏素去感受日照长短。程也是光敏素去感受日照长短。植物生理学光形态建成第24页二、光敏素和植物激素二、光敏素和植物激素 植物形态建成受体内外多因子调整植物形态建成受体内外多因子调整 ：体外：体外主要因子是主要因子是光照光照，体内主要因子，体内主要因子激素激素。激素在光形态建成中，有时为中间。激素在光形态建成中，有时为中间调整物质，有时与协调起调整作用。调整物质，有时与协调起调整作用。光敏素与光敏素与IAAIAA：红光：红光自由自由IAAIAA降低。降低。可能原因：（可能原因：（1 1）红光影响）红光影响IAAIAA合成，（合成，（2 2）影响运输，（影响运输，（3 3）调整自由）调整自由IAAIAA与结合与结合IAAIAA百百分比。分比。红光促进自由红光促进自由IAAIAA向结合向结合IAAIAA转变。转变。植物生理学光形态建成第25页光敏素与赤霉素（光敏素与赤霉素（GAGA）调整植物调整植物GasGas合成或影响植物对合成或影响植物对GAGA敏感性。敏感性。调整调整GAGA代谢（种类代谢（种类）：如菠菜在GA20氧化酶作用下，GA53GA44GA19GA20。在短日下：GA19水平高，GA20水平低植株呈莲座状。在长日下：GA19水平低，GA20水平高植株则抽苔。植物生理学光形态建成第26页3 3、与、与CTKCTK：（1 1）红光使）红光使CTKCTK含量升高：酸模种子红光、含量升高：酸模种子红光、10minCTK10minCTK增。红光对黄化菜豆叶圆片与增。红光对黄化菜豆叶圆片与CTKCTK有相同作用。有相同作用。（2 2）红光使）红光使CTKCTK增效：培养浮萍，加增效：培养浮萍，加KTKT。天天。天天照照5min5min红光，生长量比在黑暗下大得多。红光，生长量比在黑暗下大得多。4 4、与乙烯：幼苗弯钩处乙烯合成受红光抑制，、与乙烯：幼苗弯钩处乙烯合成受红光抑制，远红光促进。红光可能调整内源远红光促进。红光可能调整内源IAAIAA水平，间水平，间接影响乙烯，但茎伸长，红光对乙烯似乎没有接影响乙烯，但茎伸长，红光对乙烯似乎没有影响。影响。5 5、与、与ABAABA：研究不多，红光照射黄化绿豆下胚：研究不多，红光照射黄化绿豆下胚轴切段，轴切段，ABAABA含量与暗中没有显著差异。含量与暗中没有显著差异。植物生理学光形态建成第27页三、光敏素反应调整类型三、光敏素反应调整类型依据对光量需求，分为三种类型1.1.极低幅照度反应极低幅照度反应（very low fluence response VLFR）：可被1100nmol/m2光诱导。在值仅为0.02时就满足反应条件，即使在试验室安全光下反应都可能发生。极低幅照度红光可刺激暗中生长燕麦芽鞘伸长，但抑制它中胚轴生长；也刺激拟南芥种子萌发。极低幅照度反应恪守反比定律，即反应程度与光照幅度和光照时间乘积成正比，如增加光照幅度可降低照光时间，反之亦然。植物生理学光形态建成第28页2.2.低幅照度反应低幅照度反应(low fluence response LFR)低幅照度反应也称为诱导反应，所需光能为11000mol/m2，是经典红光远红光可反应。反应可被一个短暂红闪光诱导，并可被随即远红光照射所逆转。在未到达光饱和时，反应也恪守反比定律。种子和黄化苗一些反应，如莴苣种子需光萌发，转板藻叶绿体运动等属于这一类。植物生理学光形态建成第29页3 3、高幅照度反应、高幅照度反应（high irradiance response HIR）高幅照度反应也称高光照反应，反应需连续强光照，其饱和光照比低幅照度反应强100倍以上。光照时间愈长，反应程度愈大，不恪守反比定律，红光反应也不能被远红光逆转。普通来说，黄化苗反应光谱高峰在远红光、蓝光和近紫外光A区域，而绿苗反应主要在红光区域。由高幅照度引发光形态建成有：双子叶植物花色素苷形成，芥菜、莴苣下胚轴延长，天仙子开花绵诱导和莴苣胚芽弯钩张开等 植物生理学光形态建成第30页3 3种光敏素反应比较种光敏素反应比较反应类型反应类型 红光远红红光远红光可逆光可逆反比定律反比定律作用光谱高峰作用光谱高峰光受体光受体VLFRVLFR否否是是红光、蓝光红光、蓝光PHYAPHYALFRLFR是是是是红光、远红光红光、远红光PHYBPHYBHIRHIR否否否否黄化苗：远红黄化苗：远红光、蓝光光、蓝光PHYAPHYA、隐花色、隐花色素素绿苗：红光绿苗：红光PHYBPHYB植物生理学光形态建成第31页光对生长植物来说：光敏素还作为环境中光对生长植物来说：光敏素还作为环境中红光：远红光比率感受器传递不一样光质、红光：远红光比率感受器传递不一样光质、不一样照光时间信息，调整植物发育。不一样照光时间信息，调整植物发育。如植物叶片含有叶绿素而吸收红光，透过如植物叶片含有叶绿素而吸收红光，透过或反射远红光。当植物受到周围植物遮阴或反射远红光。当植物受到周围植物遮阴时，时，R R：FRFR值变小；值变小；阳生植物在这么条件下，茎向上伸长速度阳生植物在这么条件下，茎向上伸长速度加紧，以获取更多阳光，这就叫避阴反应加紧，以获取更多阳光，这就叫避阴反应（shade avoidance responseshade avoidance response）植物生理学光形态建成第32页第三节光敏素作用机理第三节光敏素作用机理PfrPfr自己不能反应，一旦形成即和自己不能反应，一旦形成即和X X形成形成PfrXPfrX复合物。复合物。经过一系列信号放大过程，产生可观察到经过一系列信号放大过程，产生可观察到生理反应。生理反应。XX性质不清楚，可能是光敏素受体或膜性质不清楚，可能是光敏素受体或膜成份。在快反应中，成份。在快反应中，X X可能是膜或膜结合受可能是膜或膜结合受体或一个由大分子或小分子组成不与膜结体或一个由大分子或小分子组成不与膜结合可溶性受体。合可溶性受体。植物生理学光形态建成第33页近年来研究表明：光敏色素是丝氨酸/丝氨酸激酶，含有不一样功效区。N末段与生色团连接，决定光敏色素光化学特征。C末段与信号转导相关。植物生理学光形态建成第34页光敏色素作用机理光敏色素作用机理当前有两种学说：当前有两种学说：膜假说和基因调整假说膜假说和基因调整假说 植物生理学光形态建成第35页一、膜假说一、膜假说 HendricksHendricks和和BorthwickBorthwick（19671967）提出。）提出。主要内容是：光敏色素位于膜上，当其发主要内容是：光敏色素位于膜上，当其发生光化学转换时，生光化学转换时，PfrPfr直接与膜发生物理作直接与膜发生物理作用，从而改变膜透性、膜上酶分布，深入用，从而改变膜透性、膜上酶分布，深入影响跨膜离子流动和酶活性，最终引发植影响跨膜离子流动和酶活性，最终引发植物形态建成改变。物形态建成改变。此学说解释快速反应。此学说解释快速反应。例子：含羞草叶片运动；转板藻叶绿体运例子：含羞草叶片运动；转板藻叶绿体运动；棚田效应等动；棚田效应等 植物生理学光形态建成第36页原理原理：（1）假说认为光敏素可快速改变膜透性假说认为光敏素可快速改变膜透性。红光对膜电位影响尤其快。如巨藻照光后1.7s就发生去极化反应。（2）也可能过一条或几条信号转导路径间接也可能过一条或几条信号转导路径间接起作用起作用：a、雨树小叶运动反应，是光激活叶枕内、外质子泵或调整膜上K通道。b、转板藻细胞内快速改变则是光敏素控制细胞内Ca2+快速改变。路径为：红光pfr增多跨膜Ca2+流动细胞质中增加钙调素活化肌球蛋白轻链激酶活化肌运蛋白收缩运动叶绿体转动。植物生理学光形态建成第37页二、基因调整假说二、基因调整假说 1 1、原理、原理：光信号经过传递、放大，经过激活转录因子，活化或抑制一些特定基因，使转录出单股mRNA速度发生改变，mRNA翻译成特殊蛋白质（酶），最终表现出形态建成。2.此学说能够解释慢反应慢反应：慢反应：光量子能过光敏素调整生长发育速度，包含酶诱导和蛋白质合成，反应迟缓，以小时和天计，反应不可逆。如种子萌发。植物生理学光形态建成第38页3 3、光信号转导模式、光信号转导模式 RouxRoux等（等（19941994）提出：外界信号可能经过质膜）提出：外界信号可能经过质膜上上PIPPIP2 2，水解，水解IPIP3 3和和DGDG，由，由IPIP3 3和和DGDG使细胞内使细胞内CaCa2 2增加，激活蛋白激酶和蛋白磷酸酶。增加，激活蛋白激酶和蛋白磷酸酶。蛋白质磷酸化可能是连接光敏素光活化和基因蛋白质磷酸化可能是连接光敏素光活化和基因表示中间步骤。表示中间步骤。植物生理学光形态建成第39页可能路径：光光敏素PIP2IP3、DG细胞质中Ca2+增加激活蛋白激酶蛋白磷酸酶蛋白质磷酸化生理反应。光敏色素能够调整许多酶或蛋白质活性。迄今已知这么酶或蛋白质有60各种。植物生理学光形态建成第40页第四节第四节 蓝光和紫外光反应蓝光和紫外光反应植物界除了红光和远红光引发第一形态建植物界除了红光和远红光引发第一形态建成，还存在第二型态建成。成，还存在第二型态建成。受蓝光调整反应是植物界第二形态建成。受蓝光调整反应是植物界第二形态建成。植物生理学光形态建成第41页藻、真菌、蕨和筛子植物都有蓝光反应。（1 1）褐藻中萱藻）褐藻中萱藻，蓝光使其平面生长，红光诱导出丝状体。（2 2）蕨类植物绵马）蕨类植物绵马，蓝光正常发育成心形原叶体，红光纵向生长成绿色丝状体。（3 3）真菌光形态建成主要受蓝光和紫外光）真菌光形态建成主要受蓝光和紫外光调整诱导调整诱导。如木霉分生孢子诱发，须霉向地性反应。水生镰刀菌细胞内类胡萝合成。植物生理学光形态建成第42页蓝光反应有效波长是蓝光（B）和近紫外光（长于300nm紫外光）；蓝光受体称为蓝光/近紫外受体（blue/UV-A receptor）或隐花色素。高等植物受蓝光/近紫外光调整反应主要由向光性（phototrpism），幼茎伸长抑制，刺激气孔张开，调整基因表示。植物生理学光形态建成第43页隐花色素（隐花色素（eryptochromeeryptochrome）因为蓝光和近紫外光受体色素仍未明确,gressel（1979）就提出了隐花色素一词。隐花色素作用光谱：近紫外光350380nm有一尖峰，在蓝光部分有三个峰组成宽敞峰，最大值在440460nm，480处有一“陡肩”，在420处有可辨“小肩”。这是一个判断一个反应是否包含隐花色素在内试验性标准。植物生理学光形态建成第44页诱导反应和蓝光反应性质比较诱导反应和蓝光反应性质比较红光诱导反应红光诱导反应蓝光反应蓝光反应最大作用光谱最大作用光谱红光、远红光红光、远红光蓝、近紫外蓝、近紫外光强光强弱弱强强光受体光受体光敏素光敏素隐花色素隐花色素反应速度反应速度快和慢快和慢慢慢反应可逆性反应可逆性可逆和不可逆可逆和不可逆不可逆不可逆反应与光强关系反应与光强关系无关无关相关植物生理学光形态建成第45页紫外光紫外光B B反应反应 紫外光紫外光B B对植物整个生长发育和代谢都有对植物整个生长发育和代谢都有影响，其受体还不清楚。影响，其受体还不清楚。1 1、一些作物，如小麦、大麦、玉米等在紫、一些作物，如小麦、大麦、玉米等在紫外光照射下，植株矮化，叶面积减小，干外光照射下，植株矮化，叶面积减小，干物质积累下降。物质积累下降。2 2、紫外光、紫外光B B使大豆一些品种光合作用下使大豆一些品种光合作用下降，主要引发气孔关闭，叶绿体结构破坏，降，主要引发气孔关闭，叶绿体结构破坏，叶绿素及类胡萝卜素含量下降，叶绿素及类胡萝卜素含量下降，HillHill反应反应下降，光系统下降，光系统电子传递受影响等。电子传递受影响等。3 3、紫外光、紫外光-B-B照射还引发类黄酮照射还引发类黄酮/花色素苷花色素苷等色素合成增加等色素合成增加 植物生理学光形态建成第46页作业：P216：1植物生理学光形态建成第47页谢谢！植物生理学光形态建成第48页