硒元素调控富硒高褪黑素甜樱桃生产的探讨(综述)_孙协平.pdf

孙协平，钟美，梁东，等 硒元素调控富硒高褪黑素甜樱桃生产的探讨(综述)J 江苏农业科学，2023，51(4):146 152doi:10 15889/j issn1002 1302 2023 04022硒元素调控富硒高褪黑素甜樱桃生产的探讨硒元素调控富硒高褪黑素甜樱桃生产的探讨(综述综述)孙协平1，钟美1，梁东2，夏萍1，冉卫军1，杨沙1，田洁1，黄胡铃1，向宇慧1，寇琳羚3，罗友进4(1 长江师范学院现代农业与生物工程学院，重庆 408100;2 四川农业大学园艺学院，四川成都 411130;3 重庆市农业技术推广总站，重庆 401121;4 重庆市农业科学院，重庆 401329)摘要:甜樱桃味美、营养价值高并含有褪黑素。硒元素是人体必需元素，也是植物有益元素，在提高作物产量、品质、抗逆等方面有着重要作用。富硒高褪黑素甜樱桃将备受消费者的青睐，也是育种科学研究追求的目标之一。然而褪黑素在植物体内的合成代谢途径尚未全面清晰，硒在植物体内的吸收、转运和贮存也未完全明确。本文从甜樱桃的营养、观赏和应用方面明确了甜樱桃具有的价值;从富硒水果的价值、硒对甜樱桃品质及褪黑素的影响方面进行探讨，生产富硒甜樱桃较为容易，而要达到高褪黑素水平有一定的不确定性;从植物体内褪黑素合成途径、甜樱桃褪黑素合成途径、硒对甜樱桃褪黑素合成途径的影响等方面进行探索，明确植物体内褪黑素合成途径具有多样性，硒调控植物体内褪黑素含量具有复杂性，为硒调控甜樱桃褪黑素含量提供一定的理论方向。关键词:富硒;高褪黑素;合成途径;甜樱桃中图分类号:S662 501文献标志码:A文章编号:1002 1302(2023)04 0146 06收稿日期:2022 03 14基金项目:国家自然科学基金(编号:31901972)。作者简介:孙协平(1983)，女，山东烟台人，博士，讲师，主要从事果树生理与生态方面的研究。E mail:xieping444163 com。目前，世界上生产种植的樱桃主要有甜樱桃Cerasus avium(Linn)Moench 、中 国 樱 桃 Cerasus pseudocerasus(Lindl)G Don、酸樱桃(Cerasus vulgaris Mill)、毛樱桃Cerasus tomentosa(Thunb)Wall 等。我国市场上主要销售的樱桃果实是前2 种 1，其中甜樱桃又称欧洲甜樱桃、大樱桃、车厘子，是蔷薇目蔷薇科樱属植物，原产于欧洲东南、亚洲西部以及非洲西北部地区。我国现有樱桃栽培面积约 26 67 万 hm2，甜樱桃 23 33 万 hm22，是世界甜樱桃主要生产国之一。随着产业的发展，富硒(Se)高褪黑素甜樱桃的生产也将成为研究热点之一。那么，硒能否提高甜樱桃褪黑素的合成?本综述将系统分析甜樱桃、硒和褪黑素三者之间的关系，研究能否通过调控硒的施用技术来提高褪黑素含量，为富硒高褪黑素甜樱桃的生产提供依据。1甜樱桃的主要价值甜樱桃因其早熟性和优良品质而深受消费者喜爱，这主要与其色泽、甜度、酸度、硬度等品质有关3，其果实中的总抗氧化活性、总酚类化合物、花青素和维生素 C 含量等品质也备受关注。甜樱桃果实总抗氧化能力为 1 02 mmol/100 g，高于苹果(0 29 mmol/100 g)、香蕉(0 2 mmol/100 g)、梨(0.18 mmol/100 g)，略低于李子(106 mmol/100 g)、柑橘(114 mmol/100 g)等水果4。甜樱桃总酚类含量为 44 3 87 9 mg 没食子酸/100 g5，维生素 C含量为 3 15 19 52 mg/100 g6。甜樱桃果质量一般为 5 0 15 0 g，比中国樱桃和欧洲酸樱桃大。可溶性固形物含量与中国樱桃不相上下，比欧洲酸樱桃高1，7 8。某些品种甜樱桃的褪黑素含量高，对提升睡眠有极大的帮助6，9。国内外已有许多果树运用于园林绿化中。甜樱桃树为多年生落叶乔木，可单株种植、丛植、列植或成片种植，适合种植在山地、平原、城市道路、别墅、花园、公园等地10，也可以种植在庭院中，而经过矮化后的甜樱桃可作为楼房家庭的阳台观赏植物。可从树形、花果型、花果香、叶色等方面欣赏11。单一品种花期虽在 10 d 左右，采用多品种交错种植可将花期延长 20 d 左右，达到美化乡村、促进观光旅游收入的效果。果的观赏价值主要体现在果色缤纷，从未成熟果的绿油油到成熟果的白、黄、橙、鲜红、紫、紫红、紫黑色以及 2 种颜色相间等，增加了视觉的美感。果实在形态上有心形、肾形、圆形、扁圆形、椭圆形、卵形等。甜樱桃种子清洗干净后，用塑料自封袋装好置于冰箱保鲜层，通641江苏农业科学2023 年第 51 卷第 4 期过 4 6 个月的低温处理(0 7)，种子破壳萌发后进行盆栽播种，可观赏幼苗。甜樱桃树的根、茎、叶、果实、核仁均可入药，随着甜樱桃种植面积的不断扩大，合理开发甜樱桃树资源，意义重大12。此外，甜樱桃树的叶子还可分离出沉香醇，占树叶中挥发性油总量的 8 5%左右13，而沉香醇是一种非环状单萜，具有清甜的花香味，具有抗炎、抗氧化、镇定、抗菌及止痉挛等作用14。甜樱桃树心材为淡红色至棕色，纹理通直，可用作很好的表面加工材料15。2硒在甜樱桃上的应用2 1富硒水果的价值20 世纪 70 年代前，人们将硒定义为有毒害元素。随着人类认知水平的提高，世界卫生组织和国际营养组织把硒元素定义为人体和动物必需的微量元素。据中华人民共和国国家卫生和计划生育委员会 2017 年发布的最新中国居民膳食营养素参考摄入量指出，成人每天硒平均需要量为50 g，最高摄入量为 400 g。我国 39%61%的人口硒摄入量低于 26 34 g/d16，摄入量严重不足。进入21 世纪20 年代，人们需求已经从“物质文化的需要”转变为“美好生活的需要”，饮食供应中的营养性和安全性必然会成为民生焦点。2022 年我国已经步入老龄化社会，老龄化程度持续加深，预计2050 年我国老年人口将增至总人口的1/317。面临人体新陈代谢能力、机体各种功能逐渐减退等重要问题，人们可以通过食用既有营养又有保健功能的食品来实现“医食同源”，从而达到延年益寿、增强体质的目的。硒的营养价值和医疗保健价值也是研究热点之一。食用富硒水果可作为一种重要手段，既能提高国民的硒摄入量，还能达到一定的保健作用。天然富硒农产品主要来自高硒地区，如湖北恩施、陕西紫阳等地。而我国是一个缺硒大国，在自然状态下水果的含硒量较低，鲜有达到富硒标准(10 50 g/kg FW)16，18。通过土壤施用硒肥或者叶面喷施硒肥是获得富硒水果的主要途径之一19。富硒樱桃、苹果、梨、火龙果、葡萄、柑桔、荔枝、杨梅等应运而生。但富硒水果产品的市场价值尚未充分挖掘，仍然存在广阔的市场前景20。2 2硒对甜樱桃品质的影响叶面喷施 4 种浓度的硒肥能够提高果实中的超氧化物岐化酶活性，降低丙二醛含量和脯氨酸的积累21。落花后，喷洒 2 次亚硒酸钠，间隔 7 d 分别喷硒浓度为 10、20、40 mg/L 亚硒酸钠的果实硒含量显著高于对照，并达到富硒食品标准22。在品质方面，叶面施用硒增加了单果质量和硬度，降低了可滴定酸和可溶性固形物含量，但均未达到显著水平;同时提高了维生素 C 含量，10、20 mg/L 的硒浓度处理达到显著水平22。硒对甜樱桃果实品质有一定的促进作用，这与硒在其他果树上施用的效果相似23 24。叶面喷洒不同浓度硒后，甜樱桃果实中的平均果质量、果实硬度、维生素 C 含量提高，可滴定酸含量降低，果实中硒含量随着硒浓度的增加而增加，且降低了重金属含量21 22。与叶面喷施相比，根施硒肥能够显著提高硒的积累，并增加可食用部分的安全性19，25。此外，根施硒肥在提高果实产量和品质的同时，还能促进果树的生长、提高抗氧化水平26 29。目前，使用的硒肥形态主要包括硒酸盐、亚硒酸盐、硒粉、有机硒，其中硒酸盐对植物的损害度低于亚硒酸盐，并且植物对硒酸盐的富集转运能力高于亚硒酸盐30 31。商品化的硒肥种类繁多，对于多年生的果树应注重其肥料的利用率以及施用时间26，32。根施硒肥对甜樱桃品质的影响尚未见报道。早在 1986 年Angradi 等研究表明，根系施用亚硒酸钠导致黑樱桃(Prunus serotina Ehrh)的硒含量增加;当土壤硒含量在 10 mg/kg 时，降低了幼树直径;当叶片硒浓度为 10 mg/kg(干质量)时，致死率为 50%33。有研究指出，根施 2 mg/L 的硒酸钠、亚硒酸钠处理二年生的甜樱桃(布鲁克斯、红蜜)，甜樱桃叶片硒含量在硒酸钠处理下显著高于亚硒酸钠处理34。近期，笔者所在课题组也做了一系列根施硒处理对甜樱桃生长、生理以及果实品质方面的影响研究。根据前期研究结果，在 2021 年以重庆市丰都县高山区 4年生休眠期甜樱桃为试验材料，以硒酸钠(硒酸盐)为硒源，并与田间生产的杂草堆肥相结合，利用环保无纺布袋组装成袋装肥，每株施用 77 mg，分析两边(果树两侧)和一边(一侧)施用对萨米脱甜樱桃果实品质和硒含量的影响。2 种施肥方式对甜樱桃单果质量、果核质量、果实横纵经、可溶性固形物、总酚含量影响不显著，但均能提高果实硒含量和维生素 C 含量，这与戚霄晨等的研究结果22 相似，其中果实硒含量提高达到显著水平，而仅有一边施用维生素 C 含量与对照达到显著水平(表1)。试验中741江苏农业科学2023 年第 51 卷第 4 期甜樱桃果实平均含水量为 87 85%，通过折算，果实硒含量均大于 0 01 mg/kg(鲜质量)，说明这 2 种施硒肥方式均能够获得富硒甜樱桃果实。综合考虑，采用一边施用方法较好，也较为省力。表 1不同施肥方式对甜樱桃果实品质的影响施肥方式单果质量(含果柄，g)果核质量(g)单果质量(不含果柄，g)横径(mm)纵径(mm)可溶性固形物含量(%)总酚含量(mg/g)硒含量(mg/kg DW)维生素 C含量(mg/kg)对照800 0838a0385 6 0048a789 0850a2658 1190a2227 1540a1416 0955a2291 8125a0310 0164b8530 6731b两边施用807 0784a0382 2 0038a793 0689a2590 0973a2388 0863a1336 0648a1664 7939a1013 0076a13112 5129ab一边施用733 0884a0371 2 0034a730 0872a2499 0997a2289 0773a1479 1167a2918 9150a1152 0289a19659 1553a注:同列数据后不同小写字母代表差异显著(P 005)。下表同。2 3硒对甜樱桃褪黑素的影响甜樱桃果实中含有褪黑素 N 乙酰基 5 甲氧基色胺(C13N2H16O2)，该物质具有较强的保健功能，尤其在提高睡眠质量方面6，失眠患者口服剂量 3 mg/d 也能达到明显的治疗效果35。此外，褪黑素在镇痛、调节昼夜节律和繁殖周期、治疗骨质疏松和创伤性周围神经缺损、抑制癌细胞等方面都起到明显的作用36 39。李玲等对少硒地区甜樱桃叶片硒和褪黑素的含量进行分析，发现硒与褪黑素含量呈正相关，并初步筛选出硒和褪黑素含量相对较高的俄罗斯 8 号、红蜜、萨米脱、短枝一号品种，为发展富硒高褪黑素甜樱桃提供依据40。笔者所在课题组通过施用不同剂量的硒酸钠，发现低剂量硒酸钠对甜樱桃叶片褪黑素的含量影响不显著，而高剂量(96 mg/株)硒酸钠能促进褪黑素的积累41。硒对甜樱桃褪黑素的合成有一定的影响，并受硒的价态、品种、剂量等因素的影响34，40 41。在甜樱桃中根施褪黑素也能增加甜樱桃叶片硒含量34。2 4硒对甜樱桃生理的影响不同形态硒对甜樱桃的生理特性也存在一定的影响。叶面喷施适量的亚硒酸钠可显著提高美早甜樱桃叶片中的超氧化物歧化酶活性，降低丙二醛和脯氨酸的积累21。同时，根施硒酸钠 2 种施硒方式对叶片 N、K、Ca 以及 Fe 含量影响不显著。但是两边施用处理下的叶片磷含量显著低于对照(表 2)。表 2不同施肥方式对甜樱桃叶片质量影响施肥方式N 含量(g/kg)P 含量(g/kg)K 含量(g/kg)Ca 含量(g/kg)Fe 含量(g/kg)对照15 38 156a3 33 033a2463 369a3 65 0 21a0126 0017a一边施用15 53 002a2 92 049ab2180 316a3 53 0 15a0119 0058a两边施用16 94 131a2 76 059b2359 413a2 79 0 92a0153 0028a3硒对植物体褪黑素合成途径的影响3 1植物体内褪黑素合成途径褪黑素广泛存在于植物体内，在促进植物光合效率、提高果实品质、提高作物抗逆等方面起着重要作用，也可用于食品的保鲜和植物的生根剂、生长剂42 44。植物褪黑素合成途径比较复杂，与 3 吲哚乙酸合成共用底物色氨酸42，45 47(图 1)。植物利用 CO2通过莽草酸途径合成色氨酸，色氨酸在色氨酸脱羧酶(TDC)、色胺 5 羟化酶(T5H)的作用下分别生成色胺、5 羟色胺。色胺依次经过5 羟色胺乙酰转移酶(SNAT)、色胺 5 羟化酶(T5H)、咖啡酸 O 甲基转移酶(CAMT)作用，分别生成 N 乙酰基色胺、N 乙酰 5 羟色胺、褪黑素;色胺也可以生成 3 吲哚乙酸(尚未证实)来调控植物的生长。色氨酸在色氨酸羟化酶(TPH)作用下生成5 羟 色氨酸，5 羟 色氨酸在 TDC 酶作用下生成 5 羟色胺，这条途径主要在动物体内进行。5 羟色胺再合成褪黑素有 2 种途径:一种是在SNAT/芳香烷基胺 N 乙酰基转移酶(AANAT)/CAMT、CAMT/N 乙酰 5 羟色胺 O 甲基转移酶(ASMT)作用下产生 N 乙酰 5 羟色胺、褪黑素;一种是在 CAMT/ASMT、SNAT 作用下产生 5 甲氧酪胺/5 甲氧色胺、褪黑素。5 羟 色氨酸在ASMT 作用下合成 5 甲氧基色氨酸。动物和植物体内褪黑素合成途径有相似也有不同之处48。841江苏农业科学2023 年第 51 卷第 4 期Zhao 等研究表明，TDC 是甜樱桃褪黑素合成限速酶，主要将色氨酸转化为色胺49。笔者所在课题组研究表明，李子 5 羟色胺合成途径更像动物，即色氨酸5 羟 色氨酸5 羟色胺，TDC 酶主要将5 羟 色氨酸脱羧为 5 羟色胺50。由此推测，TDC 酶是一种相对专一的酶，主要起到脱羧作用。在动物体内，羟基吲哚甲氧基转移酶(HIOMT)又名ASMT，是合成褪黑素中最关键的酶51，也是一种相对专一的酶，参与 N 乙酰 5 羟色胺合成褪黑素，也参与 5 羟 色氨酸合成 5 甲氧色氨酸，以及5 羟 色胺合成 5 羟基色胺;在植物体内也参与了褪黑素合成以及 5 甲氧色氨酸的合成(图 1)。3 2甜樱桃褪黑素合成途径探索褪黑素也普遍存在于水果中，甜樱桃中的褪黑素含量显著高于其他水果，并且高于哺乳动物中的褪黑素含量。研究发现不同地点、不同时间、不同采集方式下，不同甜樱桃品种中的褪黑素含量均有差异。褪黑素含量高的甜樱桃，其 5 羟色胺含量有高有低，因此推断甜樱桃果实中褪黑素和 5 羟色胺的含量不存在相关性52。也存在褪黑素含量高的同时 5 羟色胺含量也高的品种，例如 PicoNegro linon 品种53。这可能是因为植物褪黑素的合成存在一条不通过 5 羟色胺的途径，也或许是因为植物可以像动物体内 5 羟 色氨酸在 HIOMT作用下合成 5 甲氧色氨酸54，然后再在 TDC、SNAT 酶的作用下，生成褪黑素。而 5 甲氧色氨酸能否通过 TDC 酶合成 5 甲氧色胺，目前尚未见报道，需要进一步验证。甜樱桃不同器官褪黑素含量也存在一定的差异，其含量为幼果 成熟果实，幼叶 功能叶 老叶55，与葡萄中的含量规律相似56。一般逆境胁迫能够促进褪黑素的合成，如干旱、盐胁迫、冷害等非生物胁迫56 57。外源褪黑素处理方式中，甜樱桃果实在0 处理45 d，发现外源褪黑素能够提高甜樱桃的褪黑素含量，并保持较好的营养物质含量，进一步研究表明，低温以及外源褪黑素处理均能促进果实 TDC、T5H、SNAT、ASMT表达58。笔者所在课题组通过根系施用不同浓度的硒肥(硒酸钠)，发现不同剂量的硒也影响甜樱桃叶片 TDC、T5H、SNAT、ASMT 的表达(表 3)。表 3根施不同剂量的硒酸钠对 4 年生盆栽甜樱桃叶片 TDC、T5H、SNAT、ASMT 表达的影响施硒量(mg/株)TDCT5HASMTSNAT0100 0090b100 0077b100 0234a100 0809ab32104 0088b105 0092b078 0085a088 0041bc64045 0050c152 0154a111 0093a074 0847c96160 0255a083 0736c094 0198a112 0115a3 3硒对甜樱桃褪黑素合成途径的影响植物褪黑素是一个快速发展的研究领域，硒与褪黑素的关系依旧不够明确59。Li 等研究指出不同形态硒处理番茄幼苗3 d，能够显著增加褪黑素合成前体如色胺、5 羟 色胺、褪黑素含量以及相关酶 TDC、T5H、SNAT、ASMT 的活性60。但 Lee 等研究指出，硒与褪黑素不存在相关性，褪黑素在水稻中的合成是不受硒诱导的61。也有研究表明，用硒酸钠短时间处理离体甜樱桃叶片，随着硒浓度的上升，褪黑素含量也会上升;当硒浓度上升到一定值时，褪黑素含量会降到显著低于对照组34。然而，941江苏农业科学2023 年第 51 卷第 4 期硒对植物存在双重作用:硒胁迫抑制植物生长和降低叶绿素含量时，褪黑素起到调节和保护的作用62;当硒促进植物生长时，褪黑素变化的差异取决于植物种类、硒的形态和浓度以及其他因素。这让硒与褪黑素关系的研究变得更加复杂。根施亚硒酸钠与褪黑素能够增加甜樱桃叶片的硒含量，而亚硒酸钠和硒酸钠单独处理降低了叶片褪黑素含量，2 种价态硒和褪黑素同时处理能够提高叶片褪黑素含量40。植物在外界环境下难免受到各种逆境胁迫，硒处理可能提高了其抗逆性，同时降低了叶片褪黑素的含量。Lee 等研究指出，喷施外源褪黑素同样能够降低内源褪黑素的含量61。Zhao 等研究也指出，甜樱桃褪黑素含量和丙二醛含量出现的峰值存在一定的重合，验证逆境胁迫可促进褪黑素合成49。顺境可能对褪黑素的合成影响不大，如果硒的价态以及浓度未达到硒胁迫水平，则对褪黑素的合成起到抑制作用。4富硒高褪黑素甜樱桃发展展望4 1生态效益明显甜樱桃树姿优美、花型优雅，具有一定的观赏价值，可以结合乡村发展，建设环境友好型家园，可以达到不降低原有森林覆盖率、涵养水源、净化空气、防治水土流失等功效，维持生态平衡。4 2品种优势我国山东地区最先于 19 世纪 70 年代引种栽培甜樱桃，先后从美国、德国、日本、俄罗斯、加拿大、乌克兰等国家引入 50 余个品种，其中美早、俄罗斯8 号、萨米脱、拉宾斯、艳阳等品种成为优势种植区的主栽品种。迄今，我国选育出甜樱桃品种 40 余个，储备优系 300 余个2。国内品种红灯、蜜脆、福星、佳红、齐早等，主要种植在我国北方;南方甜樱桃的种植面积也逐年增加，并选育出需冷量低、适应南方气候的江南红等品种。繁多的品种和储备优系为选育褪黑素高的品种提供了材料基础。4 3经济社会效益显著由于甜樱桃具备巨大的市场潜力和较高的种植效益，我国甜樱桃种植面积不断扩大，在南方云、贵、川等冷凉高地也得到了蓬勃发展。发展富硒高褪黑素甜樱桃产品，既能够改善人体硒摄入水平，又能够增加甜樱桃的附加值，为果农创收。甜樱桃经济价值高，而硒是人体必需微量元素，生产富硒甜樱桃是提高甜樱桃经济效益的有效途径之一，同时能够增加保健物质褪黑素的含量，实现一举两得的功效。然而，甜樱桃褪黑素合成途径尚有不明确之处，硒促进甜樱桃褪黑素合成的形态和剂量尚未见报道，富硒高褪黑素甜樱桃在生产上还处于空白阶段。甜樱桃对不同形态硒的吸收和转运能力存在差异，不同形态硒参与植物蛋白合成也存在差异。需要从硒形态、硒剂量、施用方法、施用时间等因素综合考虑，探索出硒剂量不超标、褪黑素含量高的技术。参考文献:1黄晓姣，王小蓉，陈涛，等 中国樱桃遗传资源多样性研究进展 J 果树学报，2013，30(3):470 479，508 2段续伟，李明，谭钺，等 新中国果树科学研究 70 年:樱桃 J 果树学报，2019，36(10):1339 1351 3Serrano M，Guilln F，Martnez Romero D，et alChemicalconstituents and antioxidant activity of sweet cherry at differentripening stagesJ Journal of Agricultural and Food Chemistry，2005，53(7):2741 2745 4Halvorsen B L，Holte K，Myhrstad M C W，et alA systematicscreening of total antioxidants in dietary plantsJ The Journal ofNutrition，2002，132(3):461 471 5Usenik 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postharvest ripeningJ Journal of the Science of Food andAgriculture，2019，99(5):2463 2472 29Zahedi S M，Abdelrahman M，Hosseini M S，et al Alleviation of theeffect of salinity on growth and yield of strawberry by foliar spray ofselenium nanoparticlesJ Environmental Pollution，2019，253:246 258 30Wang M K，Peng Q，Zhou F，et al Uptake kinetics and interactionof selenium species in tomato(Solanum lycopersicum L)seedlingsJ Environmental Science and Pollution Research International，2019，26(10):9730 9738 31Sun X P，Wang Y S，Han G Q，et al Effects of different seleniumforms on selenium accumulation，plant growth，and physiologicalparameters of wild peachJ South African Journal of Botany，2020，131:437 442 32Ebrahimi N，Hartikainen H，Hajiboland R，et alUptake andremobilization of selenium in Brassica napus L plants supplied withselenate or selenium enriched plant residues J Journal of PlantNutrition and Soil Science，2019，182(2):196 202 33Angradi T R，Tzilkowski W M Uptake and phytotoxicity of seleniumin black cherry and white ash seedlingsJ Forest Science，1986，32(3):806 811 34孙协平，罗友进，周广文 硒对甜樱桃叶片褪黑素和谷胱甘肽氧化还原循环的影响 J 中国农业科学，2017，50(22):4373 4381 35赵瑛，刘颖，石勇铨，等 褪黑素对中老年人失眠的疗效及安全性研究 J 解放军医学杂志，2003，28(3):234 235 36 王旭东，黄东生 褪黑素防治骨质疏松症的研究现状J 中国骨质疏松杂志，2020，26(5):741 745 37 康文利，魏亮亮，赵淑琴，等 褪黑素受体基因 MTR1 在绵羊生殖轴系的表达定位 J 中国草食动物科学，2020，40(3):1 7 38 吕建伟，马剑雄，马信龙 褪黑素通过激活典型 Wnt/catenin信号通路促进许旺细胞迁移J 中国组织工程研究，2020，24(31):5030 5037 39陈欢，朱佳斌，赵晓瑾，等 褪黑素增强紫杉醇对膀胱癌 T24 细胞增殖的抑制作用 J 天津医药，2020，48(5):353 357，465 40 李玲，马宇珩，孙协平，等 重庆地区甜樱桃品种筛选及其叶片硒和褪黑素含量关系分析J 南方农业学报，2019，50(3):615 621 41 Sun X P，Luo Y J，Han G Q，et al Effects of low dose selenium onmelatonin synthesis in sweet cherry J Journal of Soil Science andPlant Nutrition，2021，21(4):3309 3319 42 徐芳，周海鹏，郭早霞，等 植物褪黑素及其抗逆性研究J 基因组学与应用生物学，2013，32(2):260 266 43 庄维兵，刘天宇，束小春，等 褪黑素在植物生长发育过程中与植物激素的关系 J 安徽农业科学，2018，46(31):12 16 44 Wang F，Zhang X P，Yang Q Z，et al Exogenous melatonin delayspostharvest fruit senescence and maintains the quality of sweetcherriesJ Food Chemistry，2019，301:125311 45 武兰兰，郑耀庭，李国元，等 褪黑素调节植物非生物胁迫耐性的机理 J 植物生理学报，2018，54(11):1669 1677 46 Tan D X，Manchester L C，Esteban Zubero E，et al Melatonin as apotentandinducibleendogenousantioxidant:synthesisandmetabolism J Molecules，2015，20(10):18886 18906 47 Arnao M B，Hernndez Ruiz J Melatonin:plant growth regulatorand/or biostimulator during stress?J Trends in Plant Science，2014，19(12):789 797 48Park S，Lee K，Kim Y S，et al Tryptamine 5 hydroxylase deficient Sekiguchi rice induces synthesis of 5 hydroxytryptophanand N acetyltryptamine but decreases melatonin biosynthesisduring senescence process of detached leaves J Journal of PinealResearch，2012，52(2):211 216 49 Zhao Y，Tan D X，Lei Q，et al Melatonin and its potential biologicalfunctions in the fruits of sweet cherryJJournal of PinealResearch，2013，55(1):79 88 50Sun X P，Han G Q，Ye S，et al Effects of selenium on serotoninsynthesis and the glutathione redox cycle in plum leaves J Journalof Soil Science and Plant Nutrition，2020，20(4):2212 2221 51 张凯 牦牛褪黑激素合成酶 AA NAT、HIOMT 基因 cDNA 克隆及序列分析 D 雅安:四川农业大学，2007 52Gonzlez Gmez D，Lozano M，Fernndez Len M F，et alDetection and quantification of melatonin and serotonin in eightsweet cherry cultivars(Prunus avium L)J European FoodResearch and Technology，2009，229(2):223 229 53Garrido M，Rodrguez A B，Lozano M，et alFormulation andcharacterization of a new nutraceutical product based on sweetcherries(Prunus avium L)grown in the jerte valley of Spain J Acta Horticulturae，2014(1020):149 152151江苏农业科学2023 年第 51 卷第 4 期 54Harumi T，MatsushimaS Separationandassaymethodsformelatonin and its precursorsJ Journal of ChromatographyB:Biomedical Sciences and Applications，2000，747(1/2):95 110 55Xia H，Shen Y Q，Shen T，et al Melatonin accumulation in sweetcherry and its influence on fruit quality and antioxidant propertiesJ Molecules，2020，25(3):753 56卞凤娥 葡萄中的褪黑素及外源褪黑素的抗逆功能D 泰安:山东农业大学，2017 57Ahn H R，Kim Y J，Lim Y J，et al Key genes in the melatoninbiosynthesis pathway with circadian rhythm are associated withvarious abiotic stresses J Plants，2021，10(1):129 58Sharafi Y，Jannatizadeh A，Fard J R，et al Melatonin treatmentdelays senescence and improves antioxidant potential of sweet cherryfruits during cold storage J Scientia H