3种类型越橘生长发育和开花结果特性.pdf

3 种类型越橘生长发育和开花结果特性乌凤章，王贺新，陈英敏（大连大学综合研究中心，辽宁大连116622）摘要:调查了高丛越橘、半高丛越橘、矮丛越橘在大连地区的生长发育规律和开花结果特性。结果表明，越橘当年生枝条以春梢中的短枝、中枝和二次生长枝（夏梢）为主，春梢数量多于夏梢和秋梢，但高丛越橘夏梢数量接近春梢；春梢生长高峰期为5月中旬至6月上旬；夏梢生长期为7月中旬至8月上旬，生长量大于或接近春梢生长量。高丛、半高丛越橘成枝力较强，矮丛越橘成枝力较弱。3种类型越橘果实生长均呈双“S”型生长曲线，2次生长高峰持续时间均为2周，第1次高峰生长速率高于第2次；越橘果实生长发育从坐果到成熟需4956 d；康维尔果实采收期52d，北陆和美登为16 d，北村和斯卫克为28 d；北陆和美登果实品质好于其他品种。研究结果为合理开展越橘灌溉、施肥、整形修剪等栽培管理提供了科学依据，有利于实现丰产、稳产、高效的经营目标。关键词:越橘；生长发育；果实品质中图分类号：S6636文献标识码：A文章编号：10099980(2010)0568306Study on the characteristics of growth and fruiting of three kinds of blue-berryWU Feng-zhang，WANG He-xin，CHEN Ying-min（Research Center of Dalian University，Dalian,Liaoning 116622 China）Abstract：High-bush blueberry，half high-bush and low-bush blueberry were used to explore the rhythms of their growthand the characteristics of flowering and fruiting in Dalian The results showed：among the current shoots，the short and medi-um of spring shoots and the summer shoots were primary The number of spring shoots was more than that of the summershoots and the autumn shoots But the summer shoots of high-bush blueberry were as much as the spring shoots The fastgrowing period for spring shoots was from middle May to early June The growing period for summer shoots was from middleJuly to early August，and the growing amount of summer shoots was more or close to that of the spring shoots The branchingability of the high-bush and the half high-bush blueberry was strong，and the low-bush bluberry was weak The fruits of threekinds of blueberry grow in a double“S”curve Both the durations of the two growing period were two weeksThe growth rate inthe first period was higher than that in the second The fruit development period of blueberry was from 49 d to 56 d The peri-od for harvest was 52 d for Coville，28 d for Northcountry and Brunswic，and 16 d for Northland and Blomidon Fruit quality ofNorthland and Blomidon was the bestKey words:Blueberry；Growth and development；Fruit quality越橘属于杜鹃花科（Ericaceae）越橘属（Vaccini-um spp.）灌木类浆果果树，其果实味道鲜美，富含花青素以及丰富的抗氧化成分，具有明目、防止脑神经衰老、抗癌等功效，被认为是21世纪最有发展前途的新兴高档果树树种1。我国自上世纪80年代开始从国外引进越橘新品种，主要开展了不同地理区域栽培试验、苗木繁育、栽培技术、栽培生理等方面的研究2-7，对不同类型越橘生长规律及开花结实特性的研究很少。枝条是果树地上部主要营养器官，是形成叶芽和花芽的载体，是形成果实产量的基础。枝条长度、枝条数量、枝类组成是形成树体结构的主要因素。因此进行枝条研究对果树栽培具有重要意义8。我们对3种类型越橘新梢生长发育和开花结果特性进行了研究，以期为生产上进行合理整形修剪及适时水肥调控提供依据。1材料和方法1.1材料和试验地的自然条件2004年春季引进5个越橘品种，其中康维尔（Coville）为北高丛越橘，美国农业部1949年推出，收稿日期：20091125接受日期:20100419基金项目：辽宁省教育厅高等学校科研项目（2009A063、20060076）作者简介：乌凤章，男，副教授，博士。主要从事越橘育种与栽培研究。Tel:[phone]，Email:wfz1965126com果 树 学 报2010，27（5）:683688Journal of Fruit Science果树学报27卷亲本为JerseyPioneer；北陆（Northland）为半高丛越橘，1968年美国密执安大学农业试验站选育，亲本为Berkeley（Lowbush Pioneer实 生 苗）；北 村（Northcountry）为半高丛越橘，1986年美国明尼苏达大学育成，亲本为B-6R2P4；美登（Blomidon）为矮丛越橘，是加拿大农业部从野生矮丛越橘（Vaccini-um mytilloides Michx 2n=24）中自然选种选出的Au-gusta，又与451杂交后选出的一个品种；斯卫克（Brunswick）为矮丛越橘，加拿大品种。栽植时苗木为3 a生。高丛、半高丛越橘栽植株行距为2.0 m1.0 m，矮丛越橘为1.0 m1.0 m，栽植后进行正常的水肥管理，未进行整形修剪。大连地区位于辽东半岛的南端，地处中纬度的大陆东岸，属暖温带大陆性季风气候。受海洋影响明显，夏无酷暑，冬无严寒；年平均气温为8.410.5，大于10 积温为3 3003 700，无霜期183.5 d；年日照2 5002 800 h，太阳辐射总量为543.92596.64kJcm-2a-1；年降水量为600790 mm。试验材料栽植在大连大学农业试验基地，地势平坦，土壤为棕壤，pH值为7.0。栽植时进行了土壤改良，以园土:草炭土=1:1混合后，再按1.2 kgm-3施用硫磺粉，使pH值保持在4.05.5。1.2方法1.2.1开花及果实生长发育时期观测记载标准:花期为从树上595的花开放的时期。果实成熟期为全树595的果实成熟的时期。每个品种选10株树，每隔23 d观察1次植株生长发育情况。1.2.2基部萌生枝、冠幅及花芽生长发育状况调查每个品种选5株生长正常的标准树，于2007年10月下旬树木停止生长后测定每个品种基部萌生枝数量、长度、基径及其上的花芽数；测定树冠的大小。以基部萌生枝基径为自变量，以其上花芽数为因变量，分别对5个品种尝试建立回归方程。1.2.3枝条类型及数量调查每个品种选5个植株，于2007年10月下旬调查每个植株1 a生枝条中春梢中短枝（长度5 cm）、中枝（5 cm长度15cm）、长枝（长度15 cm）以及基生枝的数量及其上形成的花芽数。1.2.4新梢生长期及生长量测定每个品种选择树势一致的5株植株，从每植株上选10个2 a生以上枝条着生的1 a生枝条上的叶芽，自芽萌发开始，每隔7 d用直尺测定新梢生长量，直至停止生长为止。从新梢萌发开始至生长停止为止，调查5个品种春梢、夏梢、秋梢和基生枝开始和停止生长的时期以及数量。于2007年10月下旬测量春梢、夏梢、秋梢和基生枝的生长量。1.2.5果实发育动态观测每个品种选择树势一致的5个植株，从每个植株的东、南、西、北四个方向及高度一致的外围果枝的果穗基部选取均匀一致的10个果实，做好标记，坐果后每隔7 d用游标卡尺测定纵径和横径，绘制果实横径、纵径发育动态曲线。1.2.6果实性状测定果实开始成熟后，分3批采收成熟的果实，记录采收时间。每次采果时用手持测糖仪测定可溶性固形物含量，取3次测定的平均值。将3批采收的果实混合后随机取样，用分光光度计法测定维生素C含量。所有试验采用完全随机设计试验方法，单株小区，5次重复，利用SPSS 16.00统计分析软件对部分指标数据进行方差分析和显著性检验及回归分析。2结果与分析2.1不同品种基部萌生枝、冠幅及花芽生长发育状况比较越橘的萌蘖能力较强，其树冠主要由植株基部萌生的枝条构成。方差分析表明高丛和半高丛类型的基部萌生枝数接近，明显多于矮丛越橘。过多的基部萌生枝，相互之间发生竞争，其中部分枝条表现生长较弱，其上花芽很少，因此在生产上需及时修剪，保留生长旺盛、分枝较多的萌生枝条，去除弱势枝条。而矮丛越橘因植株基部萌生枝较少，通常不用去除。康维尔和北陆基部萌生枝基径较大，枝长接近80 cm，北村、斯卫克和美登的基部萌生枝长接近50 cm，前者高于后者近60%。高丛越橘冠幅较大、总芽数较多，半高丛越橘北村由于基部萌生枝数较多，从而总花芽数较多。综合来看，高丛越橘康维尔基部萌生枝数较多，基径、枝长和冠幅较大，其上花芽数较多，表现出高丛越橘的特性；其次为半高丛越橘中的北陆基部萌生枝及冠幅生长发育较为旺盛，超过同一类型的北村和矮丛越橘品种。以基部萌生枝基径为自变量，以其枝条上花芽数为因变量，尝试建立5个品种的回归模型，经多种模型拟合分析，结果只有康维尔和北陆的2个变量之间存在一元线性回归关系。回归方程如下:康维尔:=-60.2+108.6x R=0.72；R2=0.52；北陆:=-45.9+72.2x R=0.64；R2=0.41；即花芽数与基部萌生枝基径存在正相关关系，这是由于基径较大的基部萌生枝，长度也较大，其上侧枝较多，从而花芽数较多。研究结论与刘震等9对y?y?6845期表2不同枝条类型数量及所占比例Table 2 The number and proportion of various branch品种Varieties春梢Spring shoot夏梢Summer shoot秋梢Autumn shoot基生枝Ground shoot总枝量Totalshoot短枝Short shoot中枝Medium shoo长枝Long shoot总量Total%数 量Number%数 量Number%数 量Number%数 量Number%数 量Number%数 量Number%康维尔Coville北陆Northland北村Northconty美登Blomidon斯卫克Brunswick73 c49 c116 bc176 ab213 a15.118.029.950.149.412289836410225.232.721.418.223.740 a24 a27 a4 b6 b8.38.87.01.11.423516222624432148.659.658.269.574.52249912610310646.336.432.529.324.622623334.52.25.90.90.73 b5 b13 a1 b1 b0.61.83.40.30.2484272388351431表1不同越橘品种树体状况和花芽数Table 1 Tree canopy status and the number of floral bud of different varieties悬铃木的研究结论相同。从2个回归方程的R2来看，拟合度中等，此方程仅用于大致估测花芽数量，进而估测果实产量。2.2新梢生长发育特性2.2.1不同类型枝条数量及其形成的花芽数3种类型越橘当年生枝条出现春梢、夏梢和秋梢萌发生长现象，通常部分大于2 cm的1次生长枝（春梢）萌发形成2次生长枝，即夏梢；部分夏梢萌发形成3次生长枝，即秋梢，大多在最后一次生长枝上形成花芽。从表2可以看出，康维尔总枝数最多，北陆最少，其余品种居中。2个矮丛越橘春梢数较多，占总枝量70%左右，康维尔春梢数最少，与夏梢数接近，各占总枝量的的近50%，2个半高丛品种居中，约占总枝量的60%。根据枝条长短将春梢分为短枝、中枝、长枝，其中矮丛越橘短枝数占总枝量比例较大，约为50%，其次为北村，占总枝量的30%，3种类型越橘中枝所占比例差别不大；所有品种长枝数都明显少于短枝数和中枝数，矮丛越橘长枝数明显少于高丛和半高丛越橘。除康维尔外，其余品种夏梢数明显少于春梢数。夏梢数由多至少依次为高丛越橘、半高丛越橘、矮丛越橘。所有品种秋梢和基生枝占总枝量比重均很小，其中北村秋梢数和基生枝数明显均高于其余品种。调查表明短枝上大多为12个芽，中枝上25个芽，长枝上36个芽，基生枝上49个芽。不同品种之间同一类型枝条上花芽数差别不大。由于各类枝具有不同的建造进程和功能，其组分的差异影响着植株的生产性能10，所以生产上应根据不同类型越橘的枝条类型组成特点，通过合理整形修剪，调整中、长枝、夏梢比例；控制秋梢的发育，避免发生冻害。乌凤章等:3种类型越橘生长发育和开花结果特性品种Varieties树龄Stand age/a枝径Branch diameter/cm枝长Branch length/cm基部萌生枝数Major branch number冠幅(南北东西)Crown width（South-northEast-west）/cm花芽数Floral bud number康维尔Coville北陆Northland北村Northcountry美登Blomidon斯卫克Brunswick77771.19 b1.11 b0.86 a0.89 a1.03 ab78.8 b77.7 b48.8 a49.2 a49.0 a15.7 b16.7 b20.3 b7.7 a8.0 a104.6105.087.093.882.080.581.477.882.865.41 0745691 069788955注:同列中不同字母表示在0.05水平上差异显著。下同。Note:Different letter in the same column means significant difference at P=0.05.The same below.2.2.2新梢年生长规律从图1可知，北村春梢萌芽期在5月上旬，其余品种为4月下旬。2个矮丛越橘品种春梢在6月中旬停止生长，其余3个品种6月下旬停止生长。除美登新梢无明显生长高峰外，其余4个品种在5月中旬至6月上旬新梢生长较快，其中康维尔日均生长量最大，为0.4 cm，北陆、北村、斯卫克为0.20.3 cm。从春梢生长量来看，高丛越橘康维尔最大，美登最小，其余品种接近。从表3可以看出，5个品种夏梢生长期为7月中旬至8月上旬，生长量由高到低依次为高丛越橘、半高丛越橘和矮丛越橘；康维尔、北陆、美登夏梢生长量明显大于春梢生长量，北村和斯卫克2次生长量接近；高丛、半685果树学报27卷表4越橘开花结果特性Table 4 The anthesis and fruit characters of blueberry表3越橘不同类型枝条生长期和生长量Table 3 The growth period and growth amount of various branch of blueberry品种Varieties春梢Spring shoot夏梢Summer shoot秋梢Autumn shoot.基生枝Ground shoot生长期Growth period/MD生长量Growth amount/cm生长期Growth period/MD生长量Growth amount/cm生长期Growth period/MD生长量Growth amount/cm生长期Growth period/MD生长量Growth amount/cm康维尔Coville北陆Northland北村Northcountry美登Blomidon斯卫克Brunswick0427-06220427-06220504-06220427-06150427-061516.210.811.05.99.10715-08050715-08050715-08050715-08050715-080517.6 a15.5 a11.3 b9.0 b9.5 b0830-09240830-09240830-09240830-09100830-09106.16.56.85.06.10427-10140427-10140427-10140427-10140427-101443.235.349.622.029.0品种Varieties花期Anthesis/d果实发育期Fruit development period/d采收期Harvest duration/d果形Fruit shape平均单果质量Average mass/cm康维尔Coville北陆Northland北村Northconty美登Blomidon斯卫克Brunswick91311181856564949495216281628扁圆形Oblate circle近球形Nearly spherical近球形Nearly spherical圆球形Spherical圆球形Spherical2.792.070.841.030.56可溶性固形物含量SSC/%10.59.210.311.28.3维生素CVitamin C/mgkg-1143.1216.5108.4238.5142.5高丛越橘秋梢生长期为8月下旬至9月下旬，矮丛越橘为8月下旬至9月中旬，5个品种秋梢生长量均明显低于春梢和夏梢。基生枝春季萌发后，直到10月中旬持续生长，高丛、半高丛越橘夏梢生长量大于矮从越橘。上述结果为确定水肥调控最佳时期提供了依据。2.3开花结果特性调查从表4中可以看出康维尔花期较短，为9 d，半高丛越橘的花期为1113 d，矮丛越橘的花期明显长于高丛越橘和半高丛越橘，为18 d；康维尔和北陆果实发育期为56 d，北村、美登和斯卫克较短，为49 d；康维尔果实采收期较长，为52 d；半高丛与矮丛越橘接近，为1628 d。观测了5个越橘品种单花花期，为36 d。这些数据为授粉树的配置和开展杂交育种提供了科学依据。康维尔和北陆较平均单果质量较高，北村和斯卫克较低，美登居中；不同品种间可溶性固形物含量差异不大；北陆和美登维生素C含量较高，北村较低。综合而言，北陆和美登果实品质优于其他品种。由图2可以看出，越橘果实生长呈双“S”型曲线，大致可以分为3个时期:花后2周即坐果初期和幼果期，果实横径增加迅速，然后进入缓慢生长期；成熟前2周果实横径再次快速增加，此时期果实表面开始由绿色转为蓝色且基部带粉红色，再完全变为蓝色，进入果实成熟期。第1次发育高峰果实日均生长量以北村最高，为0.49 mm，康维尔和北陆为0.40 mm，美登和斯卫克为0.37 mm。美登第2次发育高峰日均生长量为0.39 mm，与第1次生长速率接近，其余品种均在0.20.3 mm，生长速率明显低于第1次生长高峰。从图3可以看出，纵径2次发育高峰起始时间与横径基本一致；北村第1次生长高峰日均生长量较大，0.36 mm，北陆较小，为0.26 mm，康维尔、美登和斯卫克居中；第2次生长高峰生长速6865期率基本上略低于横径，在0.20.3 mm。果实发育时期对水肥要求较高，必须根据果实发育动态规律，掌握好实施各种栽培措施的最佳时间，才能获得良好的栽培效果。3讨论果树生长和开花结果特性在一定程度上反映了不同品种对环境条件的适应程度。适应性强的品种能够充分表现其品种特性。试验表明3种类型5个越橘品种在大连地区都能正常生长，其中矮丛越橘和半高丛越橘7 a生树高分别达到正常树高30 cm和50 cm的标准，北高丛越橘幼树目前只有78.8cm，但生长势旺盛，预期能够达到1.01.5 m的正常标准。可见3种类型越橘都较好地表现出其固有的生长特性。3种类型越橘形成的花芽数量、开花情况、果实大小基本都表现正常，只有矮丛越橘斯卫克有二次开花现象，但数量较少。李锦11对河北廊坊地区海棠研究认为，新梢生长量小，停长早，植株大部分叶片脱落，海棠植株整体情况相当或接近去除叶片，加上特殊的小气候环境，故造成秋季二次开花。斯卫克短枝多，新梢生长量小，停长比其他品种早，但未出现落叶现象，所以斯卫克二次开花原因与海棠有不同之处，可能由于适生于高寒地区的品种对于温带的气候不适应造成，但同为矮丛越橘的美登却表现较好，因此斯卫克二次开花的原因尚需进一步研究，以获得明确结论。由于斯卫克的二次开花，影响第2年产量。这表明3种类型越橘中，除斯卫克外，其余品种都适应大连地区气候条件。越橘的树体结构与其他果树有所不同，树冠是由植株基部萌生的枝干组成，基部萌生枝由多年生枝和其上的1 a生结果枝组成。越橘的当年生新梢类型可分为春梢、夏梢、秋梢和基生枝12。基生枝是在树的基部下陷的叶芽萌发产生的新梢，从春季一直生长到秋季，长度超过40 cm。越橘花芽分布在上述4种类型枝条上。研究发现长度在2 cm以上春梢或夏梢都可能再次萌发，也有较长的春梢不萌发夏梢或夏梢不萌发秋梢，这与日本学者的5 cm以上春梢萌发夏梢的结论不同13，究竟为何有些枝条有多次萌发，而另外一些枝条不能发生多次萌发，需要进一步研究。研究表明短枝、中枝及夏季枝是越橘的主要枝条类型。不同类型越橘中这3种枝条占总枝量的比例不同。高丛越橘康维尔中枝数、夏梢数较多，表明其生长势较旺，表现为树冠大于其它品种，显示出高丛越橘的生长特性；半高丛越橘北陆和北村中枝和长枝总数高于短枝数、表明它们的成枝力较强，矮丛越橘的成枝力较弱，这些是整形修剪的依据之一。目前还没有确定不同类型越橘幼树、成年树各类枝条合理比例以及适宜枝量的数量指标，今后应开展这方面的试验研究。研究结果可以作为生产上采取遮阴、灌溉、施肥、整形修剪等技术手段的参考依据，通过合理调控水肥的供给，满足树木枝条及果实生长对水肥的需要，保证树体结构合理，才能实现丰产、稳产的经营目标。4结论越橘当年生枝条以短枝、中枝和二次生长枝（夏梢）为主。春梢生长高峰期为5月中旬至6月上旬；夏梢生长期为7月中旬至8月上旬，生长量大于或接近春梢生长量。高丛、半高丛越橘成枝力较强，矮丛越橘成枝力较弱。3种类型越橘果实生长均呈双“S”型生长曲线，但二次生长高峰出现时期不同；且果实品质存在差异。参考文献References:乌凤章等:3种类型越橘生长发育和开花结果特性687西北园艺果树专刊：来自中国杨凌农科城故里，全国优秀农业期刊，国家“农家书屋工程”推荐期刊。扎根苹果、梨、葡萄、猕猴桃、冬枣等水果最佳优生区和果树设施栽培基地，深入追踪果业品种更新、技术创新、产业发展和营销动向，突出先进生产技术和实用经营方略，专心服务专业果农和果业一线人士。2011年继续改版，期发文章更多，信息量更大，实用性更强。期价5.00元，全年6期30.00元。邮发代号52224。表示感谢，特向2011年度订户赠送本刊精编2011年果树历书，订1份赠1册，寄邮局订单复印件或电子邮件告知即赠。索要样刊信附1.20元邮资即寄。地址：西安市习武园27号邮编：710003电话：[phone]传真：[phone]E-mail:!欢迎订阅 西北园艺 果树专刊1GU Yin，HE Shan-an Buleberry and GranberryM Beijing:ChinaAgricultural Press，2001:189顾姻，贺善安.蓝浆果与蔓越桔M.北京:中国农业出版社，2001:1892WANG Fa-ge，CHEN Kai-mao，ZENG Guang-hui，YU Hong-ao，XIE Shi-bing Comparison on rabbiteye blueberry varietiesJ SouthChina Fruits，2009，38（1）:8-11王法格，陈开茂，曾光辉，余宏傲，谢拾冰 7个美国兔眼蓝莓品种比较试验J.中国南方果树，2009，38（1）:8-113WEI Yong-xiang，WANG Xing-dong，YANG Yu-chun，JIANGMing-san，WANG Sheng，YANG Yan-min Introduction experimentof a new blueberries cultivar SpartaJ.China Fruits，2009（1）:43-46魏永祥，王兴东，杨玉春，蒋明三，王升，杨艳敏越橘新品种斯巴坦引种试验J.中国果树，2009（1）:43-464HAN Ming-san，WANG Zhi-yun，LIU Xue-cai，ZHANG Cui-lingPerformance of introduced blueberry Bluecrop and techniques for itscultureJ.Deciduous Fruits，2008（5）:8-10韩明三，王志云，刘学才，张翠岭蓝丰蓝莓的引种表现和栽培技术J落叶果树，2008（5）:8-105WU Feng-zhang，WANG He-xin，CHEN Ying-min Propagationtechnique of Blueberry by softwood cuttingsJ.Journal of Northeastforestry University，2007，35（11）:44-46乌凤章，王贺新，陈英敏蓝莓嫩枝扦插繁殖技术J.东北林业大学报，2007，35（11）:44-466YANG ling，NIE Fei，ZHOU Hong-ying，FANG Pin-wu，HE Jian，ZOU Tian-cai The introduction cultivation of Blueberry and its uti-lization evaluation in guizhouJ.Guizhou Agricultural 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