中国东部城市森林阔叶树种叶...素含量空间特征及其影响因素_吴新辉.pdf

中国东部城市森林阔叶树种叶绿素含量空间特征及其影响因素*吴新辉郭钰滢夏楠唐杨郭泓伯王洋杜恩在（北京师范大学地理科学学部，100875，北京）摘要选取中国东部样带 9 个城市 27 个公园，在生长季使用叶绿素仪（SPAD-502Plus）测定了主要阔叶树种新叶与成熟叶的叶绿素相对含量（SPAD 值），探究了城市阔叶树种叶片叶绿素相对含量空间特征及其影响因素.结果表明：中国东部城市阔叶树种成熟叶 SPAD 值显著高于新叶，常绿阔叶树种叶片 SPAD 值显著高于落叶阔叶树种.中国东部城市阔叶树种新叶和成熟叶的叶绿素相对含量均随纬度降低而升高，主要是由树种组成（以常绿树种比例为指标）变化导致的.本研究相关结果增进了对城市环境中阔叶树种叶片属性大尺度空间规律的认识.关键词城市森林；木本植物；叶绿素含量；功能属性；新叶；成熟叶中图分类号P935.1DOI：10.12202/j.0476-0301.2021210叶绿素是植物叶绿体内参与光合作用的重要色素，它能够捕获光子的能量以推动氧化还原反应，固定大气中二氧化碳，形成有机碳水化合物以供给植物自身生长发育1.叶绿素含量作为叶片重要的功能性状，对植物的固碳和释氧能力有显著影响2.植物功能性状与生态系统服务关系密切34，研究城市木本植物叶片叶绿素含量特征对于理解城市森林的生态系统服务和生态效益有重要意义.植物叶片叶绿素含量既受植物生长特性及叶龄影响，也受到温度、降水等气候因子的调控59.例如：温度通过影响酶促反应影响叶绿素合成，一般植物叶片叶绿素合成的最佳温度为 3010，温度过高和过低都会抑制酶反应；水分条件影响叶绿体的光化学活性，叶片缺乏水分会影响叶绿素的合成，促进叶绿素的分解11.目前，对自然生态系统中植物叶片叶绿素含量的相关研究结果表明，不同生活型植物叶片叶绿素含量差异显著，而气候因素对叶绿素含量的空间变化解释率较低1213.与自然生态系统不同，城市森林会受到大气污染、热岛效应等因素的影响14.城市中较高质量浓度的大气污染物会对植物叶片造成生理损害，降低其叶绿素含量.例如，O3污染会导致植物叶片损伤，由于解剖结构不同，成熟叶受害程度通常较新叶更严重15.SO2质量浓度较高时，短时间暴露即可引起叶绿素含量下降16.苏行等17的研究表明，广州市白兰叶片的叶绿素含量随采样点大气污染指数的升高而下降.王会霞等18发现在大气受到污染的环境中，植物叶片叶绿素 a 和叶绿素 b 均遭到不同程度破坏，导致总叶绿素含量下降.此外，朱济友等19研究发现，在城市热岛效应严重的区域，植物叶片叶绿素含量显著增加.上述研究表明，城市环境在小尺度上是影响植物叶片叶绿素含量的重要因素.然而，对于城市中木本植物叶片叶绿素含量的大尺度空间格局和影响因素，仍缺乏深入研究.SPAD-502Plus 叶绿素仪基于叶绿素对有色光的吸收特性，通过测量叶片在 2 种波长（650、940nm）内的透光系数定量指示叶绿素相对含量（SPAD）20，可在野外快速、准确、无损地对叶片叶绿素相对含量进行测定21.姜丽芬等22测定了落叶松人工林下 4 种阔叶树种 SPAD值的季节变化，并与分光光度法测定的叶绿素含量进行相关性分析，结果表明 SPAD 值能较好地反映树木叶绿素含量的变化.Delegido 等6、王凯等23、李海云等24和缪绅裕等25分别对多种木本植物的 SPAD 值和叶绿素含量进行比较分析发现，木本植物的 SPAD 值与叶绿素含量之间有很强的正相关性，因此可以很好地指示叶绿素含量的变化.本研究选取中国东部样带 9 个城市 27 个城市公园，使用 SPAD-502Plus叶绿素仪原位测定主要阔叶树种新叶与成熟叶SPAD 值，探究了其空间格局特征及影响因素.*地表过程与资源生态国家重点实验室自由探索资助项目（2021-TS-02）、国家自然科学基金资助项目（41877328）通信作者：杜恩在（1986），男，副教授.研究方向：生物地球化学与森林生态学.E-mail:收稿日期：2021-08-28北京师范大学学报（自然科学版）2022-12910JournalofBeijingNormalUniversity（NaturalScience）58（6）1研究区概况和研究方法1.1研究区概况选择中国东部样带 9 个城市进行采样，从北到南依次包括哈尔滨、长春、沈阳、北京、石家庄、郑州、合肥、南昌和广州（表 1）.研究区域横跨中温带、暖温带和亚热带地区，具有明显的温度和降水梯度，年均温6.322.5，年降水量为5002353mm.城市原始土壤类型涵盖半淋溶土、半水成土、淋溶土等.该研究区域是我国乃至世界人口最为密集、经济发展最为迅速的区域之一，城市环境受人为活动影响较大，空气污染较为严重2627（表 1）.1.2城市阔叶树种 SPAD 值测定植物叶片 SPAD值测定及样品采集于 2019 年 78 月进行.在每个城市的中心区域选择 3 个代表性公园（表 1），在每个公园的森林斑块内选择所有阔叶树种进行叶片采集和SPAD 值测定，同一树种随机选择 3 个健康植株作为重复.采集冠层上方无病虫害，生长良好的 3 个向阳小枝，结合叶序和生长状况选择顶端生长的 34 片叶作为新叶，发育完全的成熟功能叶作为成熟叶，使用SPAD-502Plus 叶绿素仪（Konica-Minolta，Japan）测定新叶与成熟叶的 SPAD 值，其读数范围为 099.9，量纲为一20.共测得 281 个阔叶树种样本的叶片 SPAD值，其中常绿阔叶树 51 种，落叶阔叶树 122 种（详见表 1）.表1采样点概况城市采样点纬度/（）N经度/（）E年均温/年降水量/mm（NO2）（SO2）1）AOT402）/（gm3h1）原始土壤类型采样木本植物数量gm3哈尔滨植物园45.71126.656.360728.18.49.5半水成土34清滨公园45.73126.62儿童公园45.76126.65长春动植物园43.86125.337.773132.64.312.3半淋溶土35南湖公园43.86125.30儿童公园43.88125.32沈阳标本公园41.76123.449.551427.513.218.0半水成土37南湖公园41.77123.41中山公园41.78123.40北京农展馆39.94116.4613.856225.73.533.0半淋溶土31丰台花园39.87116.28二十四节气公园39.88116.41石家庄裕西公园38.04114.4113.552626.411.947.3半淋溶土33长安公园38.05114.51花卉园38.04114.54郑州人民公园34.76113.6716.550035.85.531.5半水成土36紫荆山公园34.76113.68郑州之林34.78113.72合肥生态公园31.89117.3216.7123026.84.020.8淋溶土35古逍遥津31.87117.29杏花公园31.87117.27南昌人民公园28.69115.9118.7185621.75.87.8半水成土34阳明公园28.69115.89八一公园28.68115.89广州天河公园23.13113.3722.5235430.05.16.9半水成土35会展公园23.10113.35珠江公园23.13113.341）（NO2）、（SO2）为采样前1月的月均值；2）AOT40为采样前1月累积值；常绿物种比例为每个城市中常绿物种占所有采样物种的比例第 6 期吴新辉等：中国东部城市森林阔叶树种叶绿素含量空间特征及其影响因素9111.3城市环境因子数据获取植物叶绿素含量可能受到气象、土壤及大气污染物等因素的影响，因此本研究着重分析了上述因子对中国东部城市阔叶树种叶绿素含量大尺度格局的影响.从中国气象数据网（https:/ 9 个城市日均温、日降水量数据，分别计算采样前 1 个月的月均温与月降水.从中国环境监测总站获取（http:/ 个城市大气污染物（NO2、SO2、O3）小时平均质量浓度数据，分别计算采样前 1 个月的（NO2）、（SO2）月均值，以及（O3）78.5gm3（40ppb）的小时积累量AOT403.土壤类型数据来自中国科学院南京土壤研究所建立的中国土壤信息系统28，依据研究样点周边距离最近的、未受人类活动影响的背景土壤类型判定原始土壤类型.1.4数据分析SPAD 数据进行对数转换以满足正态分布，使用 Pearson 卡方正态检验来检验数据分布的正态性.使用配对 t 检验（pairedsamplet-test）检验新叶与成熟叶 SPAD值的差异.使用 Wilcox 秩和检验分析新叶与成熟叶、落叶与常绿树种 SPAD 值的差异.在同一城市内，对所有树种叶片 SPAD 值进行几何平均，使用局部加权回归 LOESS 分析叶绿素含量的纬度变化特征.为分析影响 SPAD 值空间变化的关键因素，首先基于线性模型分析 SPAD 值与常绿物种比例、气候因子、大气污染物及土壤类型的关系，进而筛选最优多元线性回归模型.统计分析均 基 于 R 软 件（3.4.0 版 本；https:/www.r-project.org/）进行.2结果2.1中国东部城市阔叶树种叶片 SPAD 值基本特征中国东部城市阔叶树种新叶与成熟叶 SPAD 值符合对数正态分布（新叶 P=0.12，成熟叶 P=0.13）.配对 t 检验结果表明，成熟叶 SPAD 值（几何均值 49.31）显著高于新叶（几何均值 45.18）（P0.05）（图 1）.不同生活型树种的叶片 SPAD 值存在显著差异，常绿阔叶树种新叶、成熟叶 SPAD 值均显著高于落叶阔叶树种（P0.001）（图 2）.2 种生活型阔叶树种成熟叶SPAD 值均显著大于新叶（图 2）.5040302010030507090SPAD新叶频率均值:46.07几何均值:45.18中值:45.23标准差:9.16变异系数:20.2730507090SPAD成熟叶均值:50.22几何均值:49.31中值:48.46标准差:9.74变异系数:19.76ab图1中国东部城市阔叶树种新叶（a）和成熟叶 SPAD 值（b）频率分布16012080400落叶新叶落叶成熟叶常绿新叶常绿成熟叶*SPAD图2不同生活型（落叶、常绿）阔叶树种新叶与成熟叶SPAD 值差异（*P0.01，*P0.001）2.2中国东部城市阔叶树种叶片 SPAD 值纬度格局及其影响因素在城市尺度上，中国东部城市阔叶树种新叶、成熟叶SPAD 值均随纬度的升高而降低（图3）.常绿树种比例（图 4-a、d）、采样前月降水量（图 4-c、f）均与阔叶树种 SPAD 均值呈显著正相关，采样前月均温与 SPAD 均值无显著相关性（图 4-b、e）.此外，大气污染物质量浓度及城市原始土壤类型与阔叶树种叶片 SPAD 均值关系均不显著.逐步回归结果表明，阔叶树种新叶、成熟叶叶绿素相对含量大尺度空间格局主要受植物生活型变化（以常绿树种比例作为量化指标）影响（P0.001）.3讨论3.1中国东部城市阔叶树种新叶与成熟叶叶绿素相对含量的差异本研究发现，中国东部城市常绿及落叶阔叶树种成熟叶 SPAD 值均显著高于新叶，这与自912北京师范大学学报（自然科学版）第 58 卷然生态系统中植物叶片叶绿素含量的研究结果一致2930，可能是由于叶片在不同生长阶段的生理和形态结构差异所致31.叶龄是反映叶片连续生命进程的重要指标32，新叶叶龄较小，叶色嫩绿，叶片功能尚不成熟33，叶绿体片层结构不发达34.成熟叶发育成熟，叶片呈深绿色，对各种因素的逆境抵抗能力较强，叶绿体数量较多，叶绿素含量较高35.叶绿素含量与叶片厚度、叶片面质量（比叶重）等都是叶片的重要功能性状，且彼此相互关联36.植物叶片厚度的变化直接影响叶片内栅栏组织的数量，较厚的叶片中栅栏组织细胞的层数较多，因而叶绿素面积含量更高3738，且随着叶肉深度增加，叶绿素含量逐渐增加，在叶肉深处达到峰值39.叶片面质量反映了植物的光合碳同化能力，与叶绿素含量显著正相关4041，叶片密度和厚度决定了阔叶树种面质量的大小42.新叶以伸展生长为主，细胞壁薄且细胞液多，叶片水分含量高，干物质含量低，因而其面质量较小，叶绿素面积含量较低.与之相反，成熟叶叶片较厚，栅栏组织发达，干物质含量高，面质量较大，叶绿素面积含量较高43.3.2中国东部城市不同生活型阔叶树种叶绿素相对含量的差异本研究结果表明，叶片 SPAD 值在不同生活型树种间存在显著差异，新叶与成熟叶 SPAD 值均表现为常绿树种显著高于落叶树种，这与自然生态系统中 2 种生活型植物叶绿素含量的规律一致12.Li 等13通过对中国东部南北样带森林生态系统叶绿素含量的研究发现，叶绿素 a、叶绿素 b 含量及二者总和均为常绿植物显著高于落叶植物.Croft 等44通过分析全球植物叶片叶绿素含量发现，在阔叶林、针叶林、灌木林及农田等植被类型中，常绿阔叶林叶片叶绿素含量最高.不同生活型植物叶片功能属性的差异是植物自身遗传因素及其对生境适应的共同结果45.常绿树种叶片具有较长的寿命，这要求其具备低的营养损失与高的营养储存能力46，叶片加厚有利于减少水分损失并固持养分，因而常绿植物的叶片一般较厚47，以更好地适应各种环境条件.同时，常绿植物高质量浓度的结构性碳水化合物成分通常导致其具有较大的面30403.63.84.04.23.63.84.04.2Ln SPAD新叶Ln SPAD成熟叶纬度/()3040纬度/()ab图3中国东部城市阔叶树种新叶（a）和成熟叶 SPAD 值（b）随纬度的变化3.63.84.0Ln SPAD新叶abc3.63.84.0Ln SPAD成熟叶def23252729月均温/020406080常绿树种比例/%月降水/mm0100200300400500R2=0.71P0.001R2=0.80P0.001R2=0.62P0.05R2=0.64P0.01图4中国东部城市阔叶树种 SPAD 值与常绿树种比例（a、d）及气候因子（b、c、e、f）的关系第 6 期吴新辉等：中国东部城市森林阔叶树种叶绿素含量空间特征及其影响因素913质量48，也是使其叶绿素含量高于落叶植物的原因之一.3.3中国东部城市阔叶树种叶绿素相对含量空间变化及其影响因素研究植物叶片功能性状的空间格局可以更好地认识大尺度上植物对环境的适应.本研究发现，城市木本植物叶片 SPAD 值随纬度升高逐渐降低.气温与常绿和落叶树种叶片 SPAD 值的直接关系均不显著，这可能是由于同一生活型木本植物叶片叶绿素含量存在种间差异，而且研究区生长旺季气候条件对植物叶绿素含量的限制作用较弱4950.此外，未发现大气污染物对中国东部城市阔叶树种叶片叶绿素空间格局造成显著影响，这可能是由于东部各城市间各种污染物质量浓度差异相对较小51，且城市植物长期受空气污染物的影响，叶片中抗坏血酸含量增加，植物对空气污染的耐受性提高5254.本研究发现，常绿树种比例对中国东部城市阔叶木本植物叶片叶绿素含量空间变化的解释率最高.在较大的空间尺度上，纬度变化引起气候条件的空间变化，影响城市森林的树种组成，进而改变城市木本植物叶片叶绿素含量.根据群落构建理论55，物种对外界环境的适应性差异是群落内物种组成沿着环境梯度变化的主要原因56，中国东部城市从北到南，常绿阔叶树种比例增加，也是对环境适应性的结果.在自然生态系统植物叶片属性大尺度空间格局研究中，同样也发现植物生活型对叶片属性空间变异的解释程度高于环境因素57.Li 等13通过对中国东部南北样带森林生态系统叶绿素含量的研究发现，气候和土壤因素并不是影响叶绿素含量的主要因素，它们的独立效应1%.陈仲茁等58对 3 种地带性森林植物叶片属性的分布规律研究发现，叶片属性的纬度差异主要是叶片对外界环境的适应性差异，也就是生活型导致的.王瑞丽等59对中国东部南北样带 9 个森林生态系统的植物叶片功能属性的地理格局研究发现，植物生活型的空间分布解释了叶片功能属性较大一部分的纬度变异性.4结论本研究基于叶片 SPAD 值，分析了中国东部城市阔叶树种的叶绿素相对含量特征及其影响因素.结果表明，阔叶树种成熟叶片 SPAD 值显著高于新叶，常绿阔叶树种叶片 SPAD 值显著高于落叶阔叶树种.中国东部城市阔叶树种叶片叶绿素含量随纬度升高而降低，主要是由常绿树种比例随纬度增加引起的.因此，在一定气候条件下，城市绿化树种配置对城市森林叶绿素含量及其生态功能有重要影响.目前已有学者使用卫星数据反演城市植物叶片叶绿素与植被生产力6061，今后可以综合地面调查测定与遥感等手段，将城市阔叶木本植物叶片叶绿素含量与光合速率及初级生产力的大尺度特征相结合，从而更好地定量认识城市森林生态系统服务的大尺度格局.5参考文献BAKER N R.Chlorophyll fluorescence：a probe ofphotosynthesisin vivoJ.AnnualReviewofPlantBiology，2008，59：891SACK L，GRUBB P J，MARAN T.The functionalmorphology of juvenile plants tolerant of strong summerdroughtinshadedforestunderstoriesinsouthernspainJ.PlantEcology，2003，168（1）：1392ZHANGWW，FENGZZ，WANGXK，etal.Elevatedozone negatively affects photosynthesis of current-yearleaves but not previous-year leaves in evergreen Cyclo-balanopsis glauca seedlingsJ.Environmental Pollution，2014，184：6763LIU S N，YAN Z B，CHEN Y H，et al.Foliar pH，anemergingplantfunctionaltrait：biogeographyandvariabilityacross Northern ChinaJ.Global Ecology and Bioge-ography，2019，28：3664王平荣，张帆涛，高家旭，等.高等植物叶绿素生物合成的研究进展J.西北植物学报，2009，29（3）：6295DELEGIDOJ，VANWITTENBERGHES，VERRELSTJ，etal.Chlorophyllcontentmappingofurbanvegetationinthe city of Valencia based on the hyperspectral NAOCindexJ.EcologicalIndicators，2014，40（5）：346DUEZ，DONGD，ZENGXT，etal.Directeffectofacidrain on leaf chlorophyll content of terrestrial plants inChinaJ.ScienceoftheTotalEnvironment，2017，605/606：7647吕丹，吴甘霖，邱东，等.城市常绿园林植物香樟叶片色素变异特征研究J.生物学杂志，2019，36（6）：598ZHANGY，LIY，WANGRM，etal.SpatialvariationofleafchlorophyllinNorthernHemispheregrasslandsJ.Fro-ntiersinPlantScience，2020，11：12449NAGATAN，TANAKAR，SATOHS，etal.Identificationof a vinyl reductase gene for chlorophyll synthesis inarabidopsis thalianaandimplicationsfortheevolutionofprochlorococcusspeciesJ.PlantCell，2015，17（1）：23310汪本福，黄金鹏，杨晓龙，等.干旱胁迫抑制作物光合作用机理研究进展J.湖北农业科学，2014，53（23）：562811LI Y，HE N，HOU J，et al.Factors influencing leafchlorophyllcontentinnaturalforestsatthebiomescaleJ.FrontiersinEcologyandEvolution，2018，6：6412LI Y，LIU C C，ZHANG J H，et al.Variation in leaf13914北京师范大学学报（自然科学版）第 58 卷chlorophyllconcentrationfromtropicaltocold-temperateforests：association with gross primary productivityJ.EcologicalIndicators，2018，85：383YAOR，WANGLC，HUANGX，etal.TemporaltrendsofsurfaceurbanheatislandsandassociateddeterminantsinmajorChinesecitiesJ.ScienceoftheTotalEnvironment，2017，609：74214程小云，罗春旺，刘琪璟，等.南昌近地层臭氧分布及其对敏感木本植物叶片的伤害J.植物科学学报，2016，34（2）：21115MOLNRV，TTHMRSZB，SZABS，etal.Ur-ban tree leaveschlorophyll-a content as a proxy of ur-banizationJ.Air Quality，Atmosphere&Health，2018，11（6）：66516苏行，胡迪琴，林植芳，等.广州市大气污染对两种绿化植物叶绿素荧光特性的影响J.植物生态学报，2002，26（5）：59917王会霞，石辉，李秧秧.城市大气环境下绿化植物叶片比叶重和光合色素含量J.中国环境科学，2011，31（7）：113418朱济友，于强，刘亚培，等.植物功能性状及其叶经济谱对城市热环境的响应J.北京林业大学学报（自然科学版），2018，40（9）：7219MINOLTA C.Chlorophyll meter SPAD-502 instructionmanualM.Osaka，Japan：Radiom etric InstrumentsOperation，1989：1720林婷婷，王立，张琳，等.不结球白菜叶绿素含量的主基因+多基因混合遗传分析J.南京农业大学学报，2014，37（5）：3421姜丽芬，石福臣，王化田，等.叶绿素计SPAD-502在林业上应用J.生态学杂志，2005，24（12）：154322王凯，吴祥云，段海侠，等.辽西北主要绿化树种叶绿素含量分异特征及与SPAD值关系J.植物研究，2014，34（5）：63423李海云，任秋萍，孙书娥，等.10种园林树木叶绿素与SPAD值相关性研究J.林业科技，2009，34（3）：6824缪绅裕，邓鸿英，王厚麟，等.50种植物叶片绿色度和叶绿素含量相关性研究J.安徽农业科学，2012，40（1）：15825CHAN C K，YAO X.Air pollution in mega cities inChinaJ.AtmosphericEnvironment，2008，42（1）：126李小飞，张明军，王圣杰，等.中国空气污染指数变化特征及影响因素分析J.环境科学，2012，33（6）：193627史学正，于东升，高鹏，等.中国土壤信息系统（SISChina）及其应用基础研究J.土壤，2007，39（3）：32928叶倩，刘志国，蔡永立，等.福建梅花山57种常绿树叶片叶绿素特征分析J.亚热带植物科学，2008，37（2）：1129理挪，王培，PEGGYCAE，等.不同叶龄杉木叶片形态及光合特性分析J.亚热带农业研究，2018，14（3）：16730杜宁，张秀茹，王炜，等.荆条叶性状对野外不同光环境的表型可塑性J.生态学报，2011，31（20）：604931KIKUZAWA K，LECHOWICZ M J.Ecology of leaflongevityM.Tokyo，Japan：Springer，2011：4132吴泽龙，谭晓风，袁军，等.油茶不同叶龄叶片形态与光合参数的测定J.经济林研究，2016，34（2）：2433周会萍，王晓冰，徐鑫，等.红叶石楠不同叶龄叶片的光合特性研究J.西部林业科学，2020，49（1）：3934SONGMB，TANGLP，ZHANGXL，etal.EffectsofhighCO2treatmentongreen-ripeningandpeelsenescencein banana and plantain fruitsJ.Journal of IntegrativeAgriculture，2015，14（5）：87535REICHPB，UHLC，WALTERSMB，etal.Leaflifespanasadeterminantofleafstructureandfunctionamong23AmazoniantreespeciesJ.Oecologia，1991，86（1）：1636雷蕾，赵成章，李雪萍，等.密度制约下尕海湿地黄帚橐吾叶绿素与叶面积、叶厚度间的关系J.生态学杂志，2018，37（12）：364737LIU C C，LI Y，XU L，et al.Variation in leafmorphological，stomatal，and anatomical traits and theirrelationships in temperate and subtropical forestsJ.ScientificReports，2019，9（1）：580338BORSUK A M，BRODERSEN C R.The spatial dis-tribution of chlorophyll in leavesJ.Plant Physiology，2019，180（3）：140639何春霞，李吉跃，张燕香，等.5种绿化树种叶片比叶重、光合色素含量和13C的开度与方位差异J.植物生态学报，2010，34（2）：13440罗璐，申国珍，谢宗强，等.神农架海拔梯度上4种典型森林的乔木叶片功能性状特征J.生态学报，2011，31（21）：642041NIINEMETSU.Componentsofleafdrymassperarea-thicknessanddensity-alterleafphotosyntheticcapacityinreverse directions in woody plantsJ.New Phytologist，1999，144：3542薛立，张柔，奚如春，等.华南地区6种阔叶幼苗叶片形态特征的季节变化J.生态学报，2012，32（1）：12343CROFT H，CHEN J M，WANG R，et al.The globaldistributionofleafchlorophyllcontentJ.RemoteSensingofEnvironment，2020，236：11147944KIKUZAWA K，ONODA Y，WRIGHT I J，et al.Mechanismsunderlyingglobaltemperature-relatedpatternsin leaf longevityJ.Global Ecology and Biogeography，2013，22（8）：98245AERTSR.TheadvantagesofbeingevergreenJ.TrendsinEcology&Evolution，1995，10（10）：40246张林，罗天祥.植物叶寿命及其相关叶性状的生态学研究进展J.植物生态学报，2004，28（6）：84447CASTRO-DIEZP，PUYRAVAUDJP，CORNELISSENJ48第 6 期吴新辉等：中国东部城市森林阔叶树种叶绿素含量空间特征及其影响因素915H.LeafstructureandanatomyasrelatedtoleafmassperareavariationinseedlingsofawiderangeofwoodyplantspeciesandtypesJ.Oecologia，2000，124（4）：476CHENX，HUB，YUR.SpatialandtemporalvariationofphenologicalgrowingseasonandclimatechangeimpactsintemperateeasternChinaJ.GlobalChangeBiology，2010，11（7）：111849张有福，陈春艳，陈拓，等.2种圆柏属植物叶绿素荧光对季节变化的响应特征J.植物研究，2010，30（3）：28950GONG Z Z，ZHANG X P.Assessment of urban airpollutionandspatialspillovereffectsinChina：casesof113key environmental protection citiesJ.Journal of Reso-urcesandEcology，2017，8（6）：58451TRIPATHIAK，GAUTAMM.Biochemicalparametersofplants as indicators of air pollutionJ.Journal of Envi-ronmentalBiology，2007，28（1）：12752THAWALE P R，BABU S S，WAKODE R R，et al.Biochemical changes in plant leaves as a biomarker ofpollutionduetoanthropogenicactivityJ.EnvironmentalMonitoringandAssessment，2011，177（1/2/3/4）：52753MUKHERJEE A，AGRAWAL M.Pollution responsescoreoftreespeciesinrelationtoambientairqualityinanurban areaJ.Bulletin of Environmental Contamination54andToxicology，2016，96（2）：197CHASEJM.Communityassembly：whenshouldhistorymatter?J.Oecologia，2003，136（4）：48955ANDERSENKM，ENDARAMJ，TURNERBL，etal.Trait-basedcommunityassemblyofunderstorypalmsalonga soil nutrient gradient in a lower montane tropicalforestJ.Oecologia，2012，168（2）：51956HANWX，CHENYH，ZHAOFJ，etal.Floral，climaticand soil pH controls on leaf ash content in China sterrestrial plantsJ.Global Ecology and Biogeography，2012，21（3）：37657陈仲茁，葛结林，赵常明，等.中国东部3个地带性森林的叶片功能属性及其关联J.植物科学学报，2020，38（3）：34758王瑞丽，于贵瑞，何念鹏，等.中国森林叶片功能属性的纬度格局及其影响因素J.地理学报，2015，70（11）：173559WANG J，LU S Z，WANG W M，et al.Estimatingvegetationproductivityofurbanregionsusingsun-inducedchlorophyll fluorescence data derived from the OCO-2satelliteJ.PhysicsandChemistryoftheEarth，2019，114：10278360韩红霞，高峻，刘广亮.遥感和GIS支持下的城市植被生态效益评价J.应用生态学报，2003，14（12）：230161Spatialpatternsanddriversofleafchlorophyllcontentofbroad-leavedwoodyplantsacrossurbanforestsineasternChinaWUXinhuiGUOYuyingXIANanTANGYangGUOHongboWANGYangDUEnzai（FacultyofGeographicalScience，BeijingNormalUniversity，100875，Beijing，China）AbstractLeafchlorophyllisassociatedwithplantphotosynthesisandvegetationproductivity.Previousstudiesonleafchlorophyllhavemostlyfocusedonplantsinnaturalecosystems，lessisknownaboutlarge-scalepatternsandmaindriversofleafchlorophyllcontentforwoodyplantsinurbanforests.Achlorophyllmeter（SPAD-502Plus）wasusedtomeasurechlorophyllcontent（SPADvalues）inbothyoungandmatureleavesofbroad-leavedwoodyplantsfrom27urbanparksin9largecitiesacrosseasternChina.ResultsshowedthatSPADvaluewassignificantlyhigherinmatureleavesthaninyoungleaves，SPADvalueofevergreenbroadleaveswassignificantlyhigherthandeciduousbroadleaves.Thechlorophyllcontentinyoungandmatureleavesofbroad-leavedwoodyplantsineasternChinabothdecreasedathigherlatitude.Thelatitudalvariationinchlorophyllcontentinbroad-leavedwoodyplantswasmainlyduetospatialshiftinspeciescomposition（asindicatedbypercentageofevergreenspecies）.Thesefindingsimproveunderstandingoflarge-scalepatternofleafchlorophyllcontentinurbanforests.Keywordsurbanforest；woodyplant；chlorophyllcontent；functionaltraits；youngleaf；matureleaf【责任编辑：刘先勤】916北京师范大学学报（自然科学版）第 58 卷