盐胁迫对裸果木幼苗光合特性的影响_周晓瑾.pdf

第 32 卷第 2 期Vol.32，No.275-832023 年 2 月草业学报ACTA PRATACULTURAE SINICA周晓瑾，黄海霞，张君霞，等.盐胁迫对裸果木幼苗光合特性的影响.草业学报，2023，32（2）：7583.ZHOU Xiao-jin，HUANG Hai-xia，ZHANG Jun-xia，et al.Effects of salt stress on photosynthetic characteristics of Gymnocarpos przewalskii seedlings.Acta Prataculturae Sinica，2023，32（2）：7583.盐胁迫对裸果木幼苗光合特性的影响周晓瑾，黄海霞*，张君霞，马步东，陆刚，齐建伟，张婷，朱珠（甘肃农业大学林学院，甘肃 兰州 730070）摘要：本研究以一年生裸果木幼苗为材料，采用盆栽育苗方式，设计 7 个不同浓度 NaCl 溶液（CK、0.2%、0.4%、0.6%、0.8%、1.0%和 1.2%）模拟盐分胁迫，测定分析了其叶片气体交换参数、光响应曲线及叶绿素荧光参数的变化规律。结果表明：随着盐浓度的增加，叶片净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）和蒸腾速率（Tr）均呈下降趋势，NaCl浓度0.4%时，各处理 Pn、Gs和 Tr均显著低于 CK；气孔限制值（Ls）和瞬时水分利用效率（WUE）随盐浓度增加呈先升后降趋势，胞间 CO2浓度（Ci）呈相反趋势，NaCl浓度为 0.4%时，Ls达到最大值，而 Ci达到最小值，说明 Pn下降以气孔限制因素为主，而当 NaCl浓度0.6%时，以非气孔限制为主要因素。随着盐胁迫程度的增大，最大净光合速率（Pnmax）、暗呼吸速率（Rd）、光饱和点（LSP）、表观量子效率（AQY）逐渐降低，光补偿点（LCP）逐渐增加，表明盐分抑制了幼苗对光的吸收、利用和转换能力。叶片 PSII 潜在活性（Fv/F0）、原初光能转化效率（Fv/Fm）、实际光化学效率（PSII）、电子传递速率（ETR）和光化学猝灭系数（qp）随着盐浓度的增加呈下降趋势；非光化学猝灭系数（NPQ）在0.4%NaCl处理下较 CK 显著增加，盐浓度0.8%时，NPQ 显著下降。基质的 NaCl浓度在 0.2%和 0.4%时，裸果木叶片 Pn、Fv/F0、Fv/Fm下降不显著，WUE有所提高，PSII系统可以通过耗散过剩的光能保护光合机构，表现出一定的耐盐性；但盐浓度超过 0.6%时，光合生态幅变窄，光合机构受到明显破坏，显著抑制了光合作用能力。关键词：裸果木；光合作用；光响应曲线；叶绿素荧光参数Effects of salt stress on photosynthetic characteristics of Gymnocarpos przewalskiiseedlingsZHOU Xiao-jin，HUANG Hai-xia*，ZHANG Jun-xia，MA Bu-dong，LU Gang，QI Jian-wei，ZHANG Ting，ZHU ZhuCollege of Forestry，Gansu Agricultural University，Lanzhou 730070，ChinaAbstract：This research examined the effect of salt stress on photosynthesis responses in potted seedlings of theannual plant Gymnocarpos przewalskii.Salt stress was simulated using seven NaCl solutions of differentconcentrations（CK，0.2%，0.4%，0.6%，0.8%，1.0%and 1.2%）and changes in leaf gas exchangeparameters，light response curves and chlorophyll fluorescence parameters were determined and analyzed.It wasfound that with increasing salt concentration，leaf net photosynthetic rate（Pn），stomatal conductance（Gs）andtranspiration rate（Tr）all showed a downward trend.At NaCl concentrations 0.4%，Pn，Gsand Trwere allsignificantly lower than in CK plants.Stomatal limit value（Ls）and instantaneous water use efficiency（WUE）showed an initial upward with a maximum value in the 0.4%NaCl treatment，and then a downward trend at higherDOI：10.11686/cyxb2022041http：/收稿日期：2022-01-21；改回日期：2022-03-14基金项目：甘肃农业大学学科建设专项基金（GSAU-XKJS-2018-110），甘肃省自然科学基金项目（17JR5RA144）和甘肃农业大学学科建设专项基金（GSAU-XKJS-2018-100）资助。作者简介：周晓瑾（1996-），女，甘肃通渭人，在读硕士。E-mail： 通信作者 Corresponding author.E-mail：Vol.32，No.2ACTA PRATACULTURAE SINICA（2023）NaCl concentrations.Intercellular CO2concentration（Ci）showed the opposite trend，reaching its minimum valuewhen the NaCl concentration was less than or equal to 0.4%.The decrease in Pnwas mainly due to non-stomatallimitation when the NaCl concentration was equal to or greater than 0.6%，at lower NaCl levels，stomatal limitationwas the main factor.As the degree of salt stress increased，the maximum net photosynthetic rate（Pnmax），darkrespiration rate（Rd），light saturation point（LSP）and the apparent quantum efficiency（AQY）all gradually decreased，while the light compensation point（LCP）gradually increased，indicating salt inhibits the ability of seedlings toabsorb，utilize and convert light.Leaf PSII potential activity（Fv/F0），light energy conversion efficiency（Fv/Fm），actual photochemical efficiency（PSII），electron transfer rate（ETR）and photochemical quenching coefficient（qp）all showed decreases with increasing salt concentration.The non-photochemical quenching coefficient（NPQ）wassignificantly increased compared with CK at NaCl concentrations 0.4%，but was significantly decreased when thesalt concentration was 0.8%.At NaCl concentrations in the seedling substrate of 0.2%and 0.4%，the Pn，Fv/F0，and Fv/Fmvalues of G.przewalskii leaves did not decrease significantly，relative to CK，and the WUEincreased.The PSII system can protect the photosynthetic mechanism by dissipating excess light energy，thusconferring some salt tolerance.However when the salt concentration exceeded 0.6%，the light energy utilizationrange was narrowed，the photosynthetic apparatus was obviously damaged，and the photosynthetic capacity wassignificantly inhibited.Therefore，based on these results，0.6%NaCl is the threshold concentration，above whichsalt stress injury for seedlings of G.przewalskii is likely to occur.Key words：Gymnocarpos przewalskii；photosynthesis；light response curve；fluorescence parameters裸果木（Gymnocarpos przewalskii）是石竹科，裸果木属的一种多年生亚灌木状植物，主要生长在 8002500m 的干河床、山前洪积扇及砾质戈壁滩等地1，属于古地中海旱生植物区系成分，是亚洲中部荒漠区内比较稀少的孑遗物种2，对我国旱生植物区系起源和演化过程的研究有着重要的科学价值。裸果木分布区自然环境恶化、繁殖困难、加之人为因素和动物取食的影响，导致其分布区种群数量急剧降低，1997 年被列为国家一级保护植物3。目前主要分布于我国甘肃河西走廊、内蒙古西部、新疆部分区域及宁夏两区中西部4-6。本研究选用材料来自甘肃安西极旱荒漠国家级自然保护区，该区土壤盐分类型以硫酸盐氯化物钠盐和氯化物硫酸盐为主7，且其中 Cl和 Na+的含量分别为 0.4 g kg-1和 0.5 g kg-1 8。植物光合作用对盐胁迫敏感，表现为叶片气孔导度减弱，光合速率下降，导致植物生长发育受到不同程度的伤害，如张潭等9研究发现，枸杞（Lycium barbarum）叶片净光合速率在盐胁迫下受到明显的抑制，章华婷等10表明，高盐胁迫下夏蜡梅（Sinocalycanthus chinensis）最大光化学效率和潜在光化学效率显著降低，但张川红等11发现，国槐（Sophora japonica）在盐胁迫下能够维持或提高净光合速率，表现出较好的耐盐性。目前，有关裸果木的研究主要集中于种子萌发、根系形态和生理特征等方面12-14，而关于不同盐胁迫浓度对裸果木光合特性影响的研究尚未见报道。因此，本研究以安西极旱自然保护区土壤盐渍化为背景，通过设计盐分梯度来模拟该地区土壤含盐量，研究盐胁迫对裸果木光合作用、光响应曲线和叶绿素荧光参数的变化及差异性，揭示裸果木对盐胁迫的适应机制和抗逆机理，为荒漠地区裸果木耐盐性研究及人工种植地的选择提供一定的理论依据。1材料与方法1.1试验材料试验材料为一年生裸果木幼苗。种子采集于甘肃安西极旱荒漠国家级自然保护区植物园。于 2021 年 4 月初，采用花盆进行播种育苗，播种前用 10%的 84 消毒液浸泡种子 3 min，用蒸馏水冲洗干净，最后用滤纸吸干水分。育苗基质配比为泥炭土蛭石=3 1，每个花盆（内径 18 cm，高 15 cm）播种 3穴，每穴 4粒，深度为 1 cm，待成活稳定后，每盆保留 3株。于 2021年 5月中旬移至甘肃农业大学试验基地的塑料大棚中进行日常管护。76第 32 卷第 2 期草业学报 2023 年1.2试验设计育种前对基质进行风干，每盆装入等量基质（359.97 g），试验设置 7个 NaCl浓度梯度，使得基质盐分含量分别为 0.2%（T1）、0.4%（T2）、0.6%（T3）、0.8%（T4）、1.0%（T5）和 1.2%（T6），以蒸馏水为对照（CK）。按照设置的基质盐分处理和盆土干重，计算每个处理需要加入 NaCl的量，分别配置成 1 L 的溶液，缓慢加入基质中。每个处理包括 20盆，每 35 d浇等量水，若底部托盘中有渗出液则浇回至盆中，以避免土壤盐分的流失。于 2021年 7月末开始测定光合作用等指标。1.3指标测定方法1.3.1光合气体交换参数的测定选择晴朗的天气，利用 Li-6400 便携式光合测定仪（Li-CorInc.Lincoln，NE，美国）于上午 9：00-11：00 对裸果木叶片净光合速率（net photosynthetic rate，Pn）、气孔导度（stomatalconductance，Gs）、胞间 CO2浓度（intercellular CO2concentration，Ci）和蒸腾速率（transpiration rate，Tr）等光合参数进行测定。测定时选取植株中上部长势良好的叶片，每处理选择 3个健壮植株重复，每株测定 1次。控制叶室温度为 25，CO2浓度为 400 mol mol-1，空气相对湿度为 60%70%，光强设置为 1000 mol m-2s-1。水分利用效率（instantaneous water use efficiency，WUE）和气孔限制值（stomatal limitation，Ls）分别用如下公式计算：WUE=Pn/Tr；Ls=1-Ci/Ca15，其中 Ca为大气 CO2浓度。1.3.2光响应曲线的测定采用美国 LI-COR 公司生产的 Li-6400便携式光合测定仪，于晴朗日 9：00-11：00选择红蓝光源叶室，设定光合有效辐射（photosynthetically active radiation，PAR）由高到低依次为 1800、1600、1400、1200、1000、800、600、400、300、200、150、100、50、30、0 mol m-2s-1，利用 Li-6400 自动“light-curve”曲线功能进行测定，先在 1000 mol m-2s-1PAR 进行诱导，再按设定 PAR 范围从高到低依次测定，稳定 120 s后系统自动记录并保存光合数据。测定期间，设定气体流速为 500 mol m-2s-1，叶室内 CO2浓度为 400 mol mol-1，叶室温度为（253），最小等待时间和最大等待时间分别为 120 和 200 s，结果取 3 次重复的平均值。采用叶子飘等16的机理模型进行拟合并计算光响应特征参数。1.3.3叶绿素荧光参数的测定叶绿素荧光参数用 PAM-2500 便携式调制叶绿素荧光仪（WALZ，德国）测定，测定时间与光合气体交换参数一致。测定前先用叶夹遮光处理（暗适应）30 min，每个处理重复 3次。测定的荧 光 参 数 主 要 有：PSII 潜 在 活 性（potential activity of PSII，Fv/F0）、PSII 原 初 光 能 转 化 效 率（maximalphotochemical quantum efficiency of PSII，Fv/Fm）、实际光化学效率（actual photochemical efficiency，PSII）、电子传递速率（electron transfer rate，ETR）、光化学猝灭系数（photochemical quenching coefficient，qp）、非光化学猝灭系数（non-photochemical quenching coefficient，NPQ）。1.4数据处理用 Microsoft Excel 2010整理数据；在 SPSS 26.1统计分析软件中，采用单因素方差分析（ANOVA）进行数据差异性比较，利用 Duncan法检验处理间差异的显著性（P0.05）；用 Origin 2020作图。2结果与分析2.1盐胁迫对裸果木幼苗叶片光合气体交换参数的影响2.1.1盐胁迫对叶片 Pn、Tr和 WUE 的影响叶片 Pn随着盐胁迫程度的增加而下降（图 1A）。与 CK 相比，0.2%NaCl处理下 Pn下降不明显。当盐浓度0.4%时，Pn均显著低于 CK，降幅分别为 21.0%、55.1%、64.3%、68.6%和 78.4%。NaCl浓度为 0.6%1.2%，各处理 Pn差异不显著。盐胁迫使叶片 Tr呈下降（图 1B）趋势，T1处理与 CK间差异未达到显著水平。随着胁迫程度的加重，Tr显著降低，较 CK分别降低了 23.6%、35.1%、47.8%、53.1%和 61.5%。T5、T6处理的 Tr显著低于 T2、T3处理，且 T4与 T2处理间也存在显著差异。随着盐浓度的增大，叶片 WUE 呈先上升后下降的趋势（图 1C）。T1和 T2处理的 WUE 较 CK 提高，但不显著。而当盐浓度0.6%时，各处理 WUE显著低于 CK，降幅分别为 30.0%、31.5%、32.9%和 36.1%，但各胁迫处理之间差异不显著。2.1.2盐胁迫对叶片 Gs、Ci和 Ls的影响叶片 Gs随着盐浓度增加，呈现出减小趋势（图 1D）。T1处理的 Gs与77Vol.32，No.2ACTA PRATACULTURAE SINICA（2023）CK 间差异不显著。当盐浓度0.4%时，各处理 Gs显著低于 CK，分别下降了 19.2%、59.3%、63.9%、69.5%和76.9%。盐胁迫对叶片的 Ci影响显著（图 1E）。Ci随着盐浓度的增大呈现先降低后升高的趋势，与 CK相比，T1和T2处理下降不明显，T4T6处理的 Ci显著增加，分别是 CK 的 1.0、1.1和 1.2倍，T3处理的 Ci与 CK 相比增加不明显。随着盐胁迫程度增大，叶片 Ls呈先升后降趋势（图 1F）。T1和 T2处理的 Ls与 CK 间的差异未达到显著水平；当盐浓度0.6%时，Ls显著下降，较 CK 分别降低了 28.2%、51.0%、57.8%和 68.1%，但各胁迫处理间差异不显著。2.2盐胁迫对裸果木幼苗叶片光合响应特性的影响2.2.1盐胁迫对叶片光响应曲线变化特征的影响从图 2可知，各处理叶片的光响应曲线均呈先升高后趋于平缓，采用叶子飘等16的机理模型对叶片光响应曲线进行模拟，确定系数在 0.97以上，说明该模型适合模拟不同盐胁迫对裸果木幼苗叶片的光响应过程。各处理 Pn快速上升的 PAR 范围不一致，CK 和 T1处理为 0800 mol m-2s-1，T2处理为 0600 mol m-2s-1，其余盐分处理为 0400 mol m-2s-1；PAR 为 10001200 mol m-2s-1时，CK和 T1、T2处理 Pn达到饱和状态；而其余各处理 Pn在 400600 mol m-2s-1时就达到饱和。2.2.2盐胁迫对叶片光响应参数的影响Pnmax随着盐浓度的增加而降低；除 T1和 T2处理外，其余各处理的Pnmax均显著低于 CK，分别降低了 26.1%、36.8%、44.0%和 52.6%（表 1）。随着盐胁迫程度的增大，Rd呈现降低趋势；NaCl浓度0.6%时，Rd降幅明显，较 CK 分别下降了 40.0%、43.3%、56.7%和 61.7%。随着盐处理浓度图 1盐胁迫对裸果木幼苗叶片光合气体交换参数的影响Fig.1Effects of salt stress on photosynthetic gas exchange parameters of seedling of G.przewalskii不同小写字母表示处理之间差异显著（P0.05），下同。The difference letters mean significant differencesat P0.05），the same below.78第 32 卷第 2 期草业学报 2023 年增加，LSP逐渐减小，而 LCP呈相反趋势。T6处理的 LCP比 CK 显著增加了 63.9%；NaCl 浓度0.6%时，LSP分 别 较 CK 显 著 下 降 了 23.6%、24.1%、27.9%和30.0%。随着盐胁迫的加剧，AQY逐渐降低。除 T1和T2处理外，其余各处理与 CK 间的差异均达到显著水平，分别降低了 49.5%、63.9%、66.0%和 71.1%。2.3盐胁迫对裸果木幼苗叶片荧光参数的影响2.3.1盐胁迫对叶片 Fv/F0与 Fv/Fm的影响叶片Fv/F0随着盐胁迫程度的加重呈下降趋势（图 3A）。与CK 相比，T1和 T2处理下 Fv/F0下降不明显。其余各处理 Fv/F0较 CK 显著降低，降幅分别为 25.9%、37.1%、42.7%和 48.0%；T4和 T5处理的 Fv/F0与 T3和 T6处理之间的差异不显著，但 T6处理的 Fv/F0较 T3处理显著下降 29.8%。不同处理下叶片的 Fv/Fm值介于 0.670.80之间，随着盐浓度的增加，Fv/Fm呈下降趋势（图 3B）。盐浓度在 0.6%1.2%之间，Fv/Fm分别比 CK 显著下降了7.4%、10.7%、13.0%和 15.9%，T6处理的 Fv/Fm也显著低于 T3处理，其余各胁迫处理之间差异不显著。2.3.2盐胁迫对叶片 PSII与 ETR 的影响盐胁迫对叶片 PSII具有显著影响（图 3C）。随着盐浓度的增加，各盐分处理 PSII与 CK 相比，分别下降了 26.7%、51.8%、80.9%、86.2%、90.5%和 94.1%。T3处理 PSII显著低于T1和 T2处理，降幅分别为 73.9%和 60.3%。当盐浓度0.6%时，各胁迫处理间 PSII差异不显著。盐胁迫使叶片 ETR 降低（图 3D）。T1处理的 ETR 与 CK 间差异不显著；T2处理下 ETR 显著高于 T3T6处理，分别高出39.5%、48.1%、55.9%和 61.2%。2.3.3盐胁迫对叶片 qp与 NPQ 的影响叶片 qp随着盐浓度的增加呈下降趋势（图 3E）。T1和 T2处理的 qp与CK 相比分别显著下降了 16.4%和 19.8%；当盐浓度0.6%时，各胁迫处理之间 qp差异不明显，但均显著低于CK，降幅介于 36.4%和 47.6%之间。随着盐浓度增大，叶片 NPQ 呈现先显著增大后减小的趋势（图 3F），在0.4%NaCl处理下达到最大值，较 CK 高出 39.5%，而当 NaCl浓度0.8%时，NPQ 显著降低，较 CK 分别下降了48.5%、64.2%和 82.5%，但这 3个处理间差异不显著。图 2盐胁迫下裸果木幼苗光合响应曲线的变化Fig.2Changes of photosynthetic response curves of seedlingof G.przewalskii under salt stress表 1盐胁迫下裸果木幼苗光响应参数的变化Table 1Changes of light response parameters of seedling of G.przewalskii under salt stress（molm-2s-1）处理 TreatmentCKT1T2T3T4T5T6最大净光合速率 Pnmax2.340.32a2.470.05a2.130.05ab1.730.20bc1.480.09cd1.310.29cd1.110.59d暗呼吸速率 Rd0.600.27a0.440.08ab0.430.06ab0.360.08b0.340.03b0.260.07b0.230.05b光补偿点 LCP42.023.23b46.785.37ab48.6510.75ab49.5715.85ab59.2910.11ab59.766.66ab68.8816.54a光饱和点 LSP1589.02399.52a1447.68183.63ab1360.68199.49ab1213.2240.11b1206.70125.04b1144.9262.97b1111.7736.57b表观量子效率 AQY0.00970.0015a0.00700.0030ab0.00650.0025abc0.00490.0020bc0.00350.0006bc0.00330.0012bc0.00280.0017c注：数值为平均值标准差，同一列不同小写字母表示处理之间差异显著（P0.05）。Pnmax、Rd、LCP、LSP、AQY分别表示最大净光合速率、暗呼吸速率、光补偿点、光饱和点和表观量子效率。Note：The values are the meanstandard deviation.The difference letters mean significant differences at P0.05）.Pnmax、Rd、LCP、LSP、AQYindicate the maximum net photosynthetic rate，dark respiration rate，light compensation point，light saturation point and apparent quantum efficiency.79Vol.32，No.2ACTA PRATACULTURAE SINICA（2023）3讨论3.1盐胁迫对裸果木幼苗叶片光合气体交换参数的影响盐胁迫通常会抑制植物的光合作用。如对红花玉兰（Magnolia wufengensis）和沙枣（Elaeagnus angustifolia）进行盐胁迫的研究表明17-18，盐胁迫显著降低了两种植物的 Pn、Gs、Tr和 Ci。盐胁迫下，植物光合作用受到多种因素的影响，包括气孔限制和非气孔限制因素19。Farquhar等20认为，如果盐胁迫使 Gs减少而叶肉细胞仍在活跃地进行光合时，Ci应明显下降，Ls升高，则光合速率降低为气孔限制所致；如果叶肉细胞本身光合活性下降，Ci有可能升高或者不变，Ls下降，则光合速率降低的主要因素是非气孔限制。本试验中，在 0.2%和 0.4%的 NaCl处理下，裸果木叶片 Ci和 Gs与 CK 相比同时下降，且 Ls升高，表明该盐分条件下气孔限制是导致光合速率下降的主要因素；当 NaCl0.6%处理时，Ci升高，而 Ls降低，说明 NaCl0.6%处理时的光合速率下降主要受非气孔限制影响，其原因可能是叶绿体中非固定状态下的 CO2从叶肉细胞壁到 CO2还原侧移动的过程中受阻，同时核酮糖二磷酸羧化酶的活性降低21。对于盐胁迫通过气孔因素或非气孔因素导致光合速率降低的原因，研究结果不尽一致，对同种植物的研究也有着不一致的报道，这可能是盐胁迫下研究的物种不同，植物的耐盐性存在差异，或者针对同一物种，低盐或高盐胁迫的浓度范围设置不同22。3.2盐胁迫对裸果木幼苗叶片光响应曲线的影响光响应曲线描述了在一定范围光照强度下植物潜在的光合作用能力和植物对生长环境的适应性，是探究环境胁迫下光合作用变化的重要手段23-24，通过拟合光合响应曲线得到的各种参数，对了解环境胁迫下植物光反应过程的光合速率十分重要。Pnmax是光饱和状态下的净光合速率，其在适宜的环境条件下完全取决于叶片自身光图 3盐胁迫对裸果木幼苗叶片荧光参数的影响Fig.3Effects of salt stress on leaf fluorescence parameters of seedling of G.przewalskii80第 32 卷第 2 期草业学报 2023 年合能力的大小25。本研究中低盐胁迫（NaCl0.4%）的 Pnmax与 CK 差异未达到显著性水平，但随着盐胁迫程度增加，Pnmax显著降低，这与李菊艳等26在胡杨（Populus euphratica）幼苗上的研究结果基本一致，说明盐胁迫不利于裸果木幼苗同化产物的积累。光合响应曲线与纵轴的交点为 Rd27；LCP和 LSP则分别是判断植物利用弱光和强光能力大小的重要指标28。从本研究可以看出：随着盐胁迫程度增大，裸果木幼苗的 Rd、LSP和 AQY呈下降趋势，而LCP呈上升趋势；NaCl浓度0.4%时，叶片的 Pnmax、Rd、LSP和 AQY降幅不明显，说明该盐分条件下，裸果木幼苗通过降低呼吸速率，减少对光合产物的消耗，表现出一定的抗盐性；而 NaCl浓度0.6%时，幼苗的 Pnmax、Rd、LSP和AQY大幅下降，这可能是过高的盐分使大量的 Na+进入类囊体膜中，抑制 PSI和 PSII的活性，从而使光合器官的结构和功能受到破坏29。3.3盐胁迫对裸果木幼苗叶片叶绿素荧光参数的影响叶绿素荧光参数对盐胁迫十分敏感，在反映光系统对光能的吸收、传递、分配、耗散和转换等方面起着重要的作用，被视为是研究植物光合作用与环境胁迫之间关系的内在探针30-31。Fv/F0和 Fv/Fm分别表征 PSII反应中心的潜在活性和 PSII反应中心的最大光化学效率32。研究发现，光合作用受伤害的最原初部位与 PSII紧密联系，叶绿体光合机构在高盐浓度下易被破坏，导致 PSII原初光能光化学效率和 PSII潜在活性受到抑制33。本试验也发现，裸果木幼苗叶片 Fv/F0和 Fv/Fm均随着 NaCl胁迫浓度的增加而降低，这表明 NaCl胁迫使叶片发生了光抑制，用于光化学反应的光能减小。试验结果与刘建新等34在黑麦草（Lolium perenne）上的研究结果一致。正常条件下，植物能有效调节光能，维持自身正常生命活动；而环境胁迫使植物叶片气孔关闭，光合作用受阻，引起 PSII与光电子需求失衡35。本试验中，裸果木叶片 PSII、qp和 ETR 均随着 NaCl浓度的增加呈显著下降趋势，这说明 NaCl胁迫下，裸果木叶片捕获的光能用于光化学反应比例降低，而转化为热能消耗的比例升高，从而导致光合作用可利用能量下降；但同期 NPQ 在盐胁迫0.6%时较对照高，而当 NaCl浓度0.8%时显著下降，说明在低盐胁迫下叶片可以通过增加 PSII反应中心非辐射热能量耗散来减轻光合机构的伤害，而高盐胁迫下 PSII反应中心光合机构严重受损，本试验结果与唐玲等36在鸡爪槭（Acer palmatum）上的研究结果一致。4结论1）盐胁迫降低了裸果木幼苗叶片的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度和水分利用效率，低浓度盐胁迫（NaCl0.4%）下，叶片净光合速率和蒸腾速率下降不明显，使瞬时水分利用效率提高，主要是受气孔限制的影响，表现出一定耐盐性。随着盐浓度的增加，非气孔限制成为影响其光合速率下降的主要因子；2）NaCl浓度0.6%时，裸果木最大光合能力显著下降，光能利用范围明显缩小，PSII潜在活性、最大光能转化效率和光合电子传递均受到明显抑制，且盐胁迫程度越大，光合机构受损越严重。参考文献 References：1 Fu L G.Chinese plant red book.Beijing：Science Press，1992：368.傅立国.中国植物红皮书.北京：科学出版社，1992：368.2 Wang L L，Wang L，Zhang L F，et al.Structure and dynamic characteristics of Gymnocarpos przewalskii in different habitats.Chinese Journal of Plant Ecology，2015，39（10）：980-989.王立龙，王亮，张丽芳，等.不同生境下濒危植物裸果木种群结构及动态特征.植物生态学报，2015，39（10）：980-989.3 Wang Z B，Gao Q X，Sun J Z，et al.Study on biological characteristics of rare endangered plant Gymnocarpos przewalskii.Resource 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