云岭山脉云南地区两栖爬行类动物多样性_侯东敏.pdf

2023,31(2):22316,pages 19doi:10.17520/biods.2022316收稿日期:2022-06-10;接受日期:2022-09-13基金项目:生态环境部生物多样性调查评估项目(2019HJ2096001006)和国家自然科学基金(31970404)*共同通讯作者 Co-authors for correspondence.E-mail:;https:/www.biodiversity-云岭山脉云南地区两栖爬行类动物多样性侯东敏1,辉洪1,张栋儒1,肖能文2*,饶定齐1*1.中国科学院昆明动物研究所遗传资源与进化国家重点实验室,昆明 650201;2.中国环境科学研究院,北京 100012摘要:云岭位于云南省西北部、西藏自治区东南部及四川省西南部,是横断山系的重要山脉,同时也是澜沧江和金沙江的分水岭。为了掌握云岭山脉云南地区的生物多样性状况与威胁因素,促进区域的生物多样性保护和监管,本文开展了云岭山脉云南地区的两栖爬行动物多样性调查与评估。2019年和2020年采用以样线法为主、访问为辅的野外调查,共计布设样线239条,共记录两栖类37种,隶属2目10科22属;爬行类44种,隶属2目10科25属。多样性分析结果显示:云岭山脉云南地区的两栖爬行动物种类相较西双版纳等热点地区的更少,且爬行动物较两栖动物更为丰富,造成这种现象可能的原因是海拔限制或调查错过繁殖期。在2,2002,300 m的海拔段能够记录到更多数量的两栖爬行物种,因此中高海拔具有更为丰富的两栖爬行动物多样性。在云岭山脉云南地区的非保护区区域,栖息地破坏和人为干扰是威胁两栖爬行动物生存和繁殖的主要因素。此外,调查还发现了外来物种,需进一步进行外来种的监测,及时控制种群数量,避免大规模的生态入侵。本研究摸清了云岭山脉云南地区的两栖爬行动物多样性本底,查明了调查区域内生物多样性保护中存在的问题和胁迫因素,为该区域内生物多样性保护提供了基础数据。关键词:云岭山脉;生物多样性;两栖动物;爬行动物;G-F指数;海拔分布侯东敏,辉洪,张栋儒,肖能文,饶定齐(2023)云岭山脉云南地区两栖爬行类动物多样性.生物多样性,31,22316.doi:10.17520/biods.2022316.Hou DM,Hui H,Zhang DR,Xiao NW,Rao DQ(2023)Diversity of amphibians and reptiles in Yunnan region of the Yunling Mountains.Biodiversity Science,31,22316.doi:10.17520/biods.2022316.Diversity of amphibians and reptiles inYunnan region of theYunling MountainsDongmin Hou1,Hong Hui1,Dongru Zhang1,Nengwen Xiao2*,Dingqi Rao1*1 State Key Laboratory of Genetic Resources and Evolution,Kunming Institute of Zoology,Chinese Academy of Sciences,Kunming6502012 Chinese Research Academy of Environmental Sciences,Beijing 100012ABSTRACTAims:The Yunling Mountains are located in the northwest region of Yunnan Province,southeast of the TibetAutonomous Region and southwest of Sichuan Province.Its an important mountain range in the Hengduan Mountains,and it is also in the watershed of the Lancang River and Jinsha River.To better understand the amphibian and reptilebiodiversity,potential threats,and promote regional protection,we conducted an assessment of amphibian and reptilediversity in Yunnan region of the Yunling Mountains.Methods:In 2019 and 2020,amphibians and reptiles were sampled along 239 line-transects and supplemented by otherfield meander surveys.Results:In total,37 species of amphibians,belonging to 22 genera,10 families,2 orders,were observed,along with 44species of reptiles,belonging to 25 genera,10 families and 2 orders.The results of the diversity analysis showed thatthe number of species of amphibians and reptiles in Yunnan region of the Yunling Mountains were less than those in hotspots such as Xishuangbanna.In addition,reptiles were more abundant than amphibians,which may be due to elevationrestrictions or missing the breeding period.More amphibian and reptile species were recorded at elevation of2,2002,300 m,suggesting more diversity of amphibians and reptiles at medium and high elevations.Habitat destructionand human disturbance were the main factors threatening the survival and reproduction of amphibians and reptiles in生物编目侯东敏等:云岭山脉云南地区两栖爬行类动物多样性2023年|31卷|2期|22316|第2页the non-protected areas of the Yunling Mountains.In addition,the non-native amphibian and reptile species need to befurther monitored in order to develop invasion control measures.Conclusion:This study has documented the number of species of amphibians and reptiles in the Yunnan region of theYunling Mountains identified population threats,and provided basic data for the protection of amphibian and reptilediversity in the area.Keywords:Yunling Mountains;biodiversity;amphibian;reptile;G-F index;elevation distribution生物多样性是人类赖以生存的基本条件,是经济社会可持续发展的物质基础,是生态安全和粮食安全的保障。生物多样性调查与评估工作能够为制定物种保护对策提供重要依据。两栖爬行动物属于从水生到陆生的过渡类群,对生存环境高度敏感(李成等,2017),因此作为生物多样性的重要组成部分和环境健康的重要指示类群而受到国内外的广泛关注(Mi et al,2021)。全球范围内两栖爬行动物种群 由 于 多 重 压 力 已 经 出 现 明 显 的 下 降 趋 势(Blaustein et al,2011;Button&Borze,2021)。我国两栖爬行动物在人为和自然等诸多因素的共同作用下正面临着巨大的生存威胁,种群现状不容乐观,开展两栖爬行动物物种多样性的调查与保护工作已刻不容缓(蔡波等,2016;江建平等,2016)。有关云岭山脉地区两栖爬行类公开记录的调查资料较少,已有的调查也大多不够全面,因此本调查组以生态保护红线、重要自然保护地和物种栖息地为重点,按不同海拔梯度选取云岭山脉云南地区开展系统调查,查明了两栖爬行动物物种种类、组成、分布和受威胁因素等,评估了云岭山脉云南地区两栖类和爬行类物种多样性、受威胁与保护状况,以期为该区域两栖类和爬行类保护和管理决策的制定提供科学依据。1.1研究区域概况云岭山脉是滇西北横断山脉地区的重要组成部分,区域内河流丰富,高山耸立,峡谷纵横,具有完整的山地垂直地带性,植被类型复杂。本项目重点调查了云岭山脉中段和南段,包括云南省德钦县、维西县、兰坪县、云龙县、剑川县、洱源县、大理市、漾濞县、丽江市共9个县市(图1)。云岭山脉所涉及区域河流丰富,包括澜沧江、金沙江水系及部分怒江水系,并且具有各级支流,如永泰河、通甸河等。调查区域位于横断山中段,具有图1云岭山脉云南地区两栖爬行动物调查样线分布图Fig.1The distribution map of survey lines for amphibiansand reptiles in Yunnan region of Yunling Mountains较大的海拔高差,植被类型复杂,主要包括针叶林、阔叶林、灌草丛等植被类型(图1),地势地貌特殊,极具研究价值。在该区域内已建自然保护区包括云岭自然保护区、云龙天池自然保护区、玉龙雪山自然保护区、丽江老君山国家公园、苍山洱海自然保护区、白马雪山自然保护区、拉市海自然保护区等。1.2研究方法1.2.1野外调查根据全国生物多样性调查网格设置的要求(县1研究区域与研究方法侯东敏等:云岭山脉云南地区两栖爬行类动物多样性2023年|31卷|2期|22316|第3页域两栖类和爬行类多样性调查与评估技术规定),在云岭山脉云南地区设置了510个10 km 10 km的有效网格,本次调查以所属区域的海拔梯度为主,并结合复杂的地形地貌,因此基于科学性、重点性和可达性原则,样线调查选取了61个调查网格。在调查区域内以400 m为梯度,每个梯度布设23条样线,在调查网格中共计布设样线239条(图1)。2019年布设样线119条,总长69.409 km,样线最低海拔1,728 m,最高海拔3,873 m;2020年布设样线120条,总长108.095 km,样线最低海拔1,627 m,最高海拔4,019 m。2019年与2020年的重复样线22条,重复部分以两条样线覆盖80%以上作为重复标准。调查样线共涉及8种植被类型(亚型),分别是草甸、常绿阔叶林、灌丛、寒温性针叶林、落叶阔叶林、农田、暖温性针叶林、针阔混交林。结合两栖爬行动物类群特点,野外调查原则上涵盖繁殖期和非繁殖期,于2019年89月、2020年56月、2020年8月和2021年5月共计4次野外调查,每次调查时间平均约为18 d。在实际调查过程中,白天着重调查爬行类和两栖类蝌蚪,晚间调查侧重于两栖类成体和爬行类。调查方法详述如下:样线长度为4002,000 m不等,平均长度约900 m,每条样线的实际长度根据地形地貌、可操作性和实际需要来确定,尤其沿溪流的样线则根据溪流长度确定。样线以行走路线为中心,每侧宽25 m。调查人员以34人为一组,每组以23 km/h的速度沿途进行观察,记录样线的起点和终点坐标、海拔、生境类型、两栖爬行动物的种类、数量、位点、受威胁因素等基础信息。1.2.2访问调查以访问保护区护林员和当地居民为主,借助相关的两栖爬行动物彩色图鉴进行物种的辨认与鉴定。此外,在实地调查过程中记录非样线调查中随机发现的两栖爬行动物个体(如“路杀”、当地居民冲突等导致的死伤蛇类),记录相关信息。1.2.3分类依据物种鉴定及生态类型等依据 中国动物志两栖纲(费梁等,2006,2009a,b)、中国动物志爬行纲(张孟闻等,1998;赵尔宓等,1998,1999)和中国两栖动物及其分布彩色图鉴(费梁等,2012)以及云南省两栖、爬行动物更新名录(王剀等,2020,2022;袁 智 勇 等,2022),同 时 参 考 中 国 两 栖 类 网 站(http:/www.amphibiachina.org)和爬行动物数据库(http:/www.reptile-database.org)等。参考云南两栖类志(杨大同,1991)、横断山两栖爬行动物(赵尔宓和杨大同,1997)、中国蛇类(赵尔宓,2006)、云南两栖爬行动物(杨大同和饶定齐,2008)、中国两栖类及分布彩色图鉴(费梁等,2012)、中国动物志两栖纲(费梁等,2006,2009)、中国动物志爬行纲(张孟闻等,1998;赵尔宓等,1998,1999)等书籍确定云岭山脉云南地区历史上的两栖爬行动物物种。两栖爬行动物地理区系及分布型参考中国动物地理(张荣祖,2011),其中未涉及物种则根据其实际分布区域确定。两栖爬行动物濒危等级划分参照中国脊椎动物红色名录(蒋志刚等,2016),其中未涉及物种暂定为“未评估”(NE)。特有种参考中国生物多样性红色名录脊椎动物(第四卷):两栖动物(江建平等,2021)和中国生物多样性红色名录脊椎动物(第三卷):爬行动物(王跃招等,2021)。国家保护级别参见最新的国家重点保护野生动物名录。另外还进行国家保护的有益的或者有重要经济、科学研究价值的陆生野生动物和濒危野生动植物种国际贸易公约CITES附录I、附录II和附录III的确定。1.2.4数据分析利用本文已统计的两栖爬行动物物种名录(附录1)用于后续分析。采用G-F指数公式(Pielou,1969;蒋志刚和纪力强,1999)进行标准化的G-F指数计算。F指数:1mFFKkDD=(1)1lnnFKiiiDpp=-(2)式中,pi=Ski/Sk,Sk为名录中k科中的物种数,Ski为名录中k科i属的物种数。n为名录中k科中的属数,m为名录中科数,DFK是指k科的物种多样性。G指数:1lnPGjjjDqq=-(3)式中,qj=Sj/S,S为名录中的物种数,Sj为名录中j属的物种数,p为名录中的属数。侯东敏等:云岭山脉云南地区两栖爬行类动物多样性2023年|31卷|2期|22316|第4页G-F指数:-1GG FFDDD=-(4)样线样点分布图采用ArcGIS 10.2软件包制作,濒危等级、保护级别和海拔分布等分析与作图采用Excel 2022软件完成。2.1历史名录与本次调查到的种类2.1.1历史调查种类有关云岭山脉云南地区两栖类和爬行类动物的公开调查资料较少,仅在部分资料中零星记录了关于云岭山脉云南地区涉及县份的两栖爬行动物物种资源。以上资料仅简单对物种种类进行了统计,并无详细的物种名录以及物种分布情况和受威胁因素分析。云岭山脉云南地区历史上共记录两栖类17种,隶属于2目8科15属;爬行类14种,隶属于2目4科9属(附录2)。总之,历史上对云岭山脉云南地区的两栖类和爬行类动物的记录并不全面,尤其对不同海拔梯度的两栖爬行动物多样性了解甚少。2.1.2本次调查种类本次调查共发现两栖类37种,隶属于2目10科22属(附录1),其中包括1个外来入侵物种,即牛蛙(Lithobates catesbeiana)。调查结果显示,有尾目3种,无尾目34种。种数较多的科为角蟾科和蛙科,分别有10种和9种;种数较少的科为小鲵科和铃蟾科,各有1种。调查共发现爬行类44种,隶属于2目10科25属(附录1),其中包括1个外来入侵物种,即红耳龟(Trachemys scripta elegans)。其中龟鳖目1种,蜥蜴亚目16种,蛇亚目27种。种数较多的科为游蛇科和鬣蜥科,分别有15种和10种;种数较少的科为斜鳞蛇科和剑蛇科,各有1种。与历史资料相比,此次调查结果在科属种水平上两栖爬行动物多样性数目均有所提高,两栖类和爬行类分别增加20种和30种。但此次调查两栖和爬行动物中各有1种历史名录中存在物种未能调查到,分别为察隅棘蛙(Maculopaa chayuensis)和草绿攀蜥(Japalura flaviceps)。根据王剀等(2022)对云南省爬行动物物种名录的修订结果,分布于云岭山脉云南地区的原草绿龙蜥被识别为8种不同的物种,包括敖 闰 龙 蜥(Diploderma aorun)、翡 翠 龙 蜥(D.iadinum)、帆背龙蜥(D.vela)等。2.2分类变动情况在科级分类阶元方面,参考袁智勇等(2022)对云南省两栖动物和王剀等(2022)对云南省爬行动物物种名录的修订结果,同时结合王剀等(2020)对中国两栖、爬行动物的更新名录,确定本次调查到的物种中,相较于 中国两栖动物及其分布彩色图鉴(费梁等,2012)的物种描述,科级分类变动有2个,两栖类1种,即大蹼铃蟾(Bombina maxima)原所属盘舌蟾科已变更为铃蟾科;爬行类1种,即大眼斜鳞蛇(Pseudoxenodon macrops)已从原所属游蛇科中分出新增成为斜鳞蛇科。属级分类变动中,两栖类变动较少,而爬行类的属级分类变动相对较大,其中广义攀蜥属(Japalura sensu lato)被 拆 分,恢 复 了 龙 蜥 属(Diploderma);广义锦蛇属(Elaphe sensu lato)被拆分为狭义锦蛇属(Elaphe sensu stricto)、颌腔蛇属(Coelognathus)、紫灰蛇属(Oreocryptophis)、玉斑蛇属(Euprepiophis)和树栖锦蛇属(Gonyosoma);广义腹链蛇属(Amphiesma sensu lato)被拆分为狭义腹链蛇 属(Amphiesma sensu stricto)和 东 亚 腹 链 蛇 属(Hebius);原广义竹叶青属(Trimeresurus sensu lato)被拆分为狭义竹叶青属(Trimeresurus sensu stricto)、绿蝮属(Viridovipera)和坡普蝮属(Popeia)等。具体的分类变动情况见表1。2.3多样性分析2.3.1丰富度指数两栖、爬行动物的G-F指数见表2。F指数高于G指数,两栖动物的G-F指数(约为0.492)较爬行动物(约为0.512)的小,这表明云岭山脉云南地区爬行动物科属水平的物种多样性比两栖动物高,爬行动物更为丰富。2.3.2海拔分布两栖爬行动物物种的海拔分布见图2。虽然云岭山脉云南地区中高海拔的两栖爬行动物物种较为丰富,但相对于西双版纳等热点区域而言,物种多样性仍然较少。两栖类在海拔高程为2,300 m左右记录到的物种最为丰富,共计25种,约占所调查物种的67.57%(图2A);爬行类则在2,200 m左右最为丰富,共计35种,约占所调查物种的79.55%(图2B)。2结果侯东敏等:云岭山脉云南地区两栖爬行类动物多样性2023年|31卷|2期|22316|第5页表1云岭山脉云南地区两栖、爬行动物分类变动。参考袁智勇等(2022)和王剀等(2020,2022)完成分类变动的确定。Table 1Taxonomic changes of amphibians and reptiles in Yunnan region of the Yunling Mountains.Refer to Yuan et al(2022)andWang et al(2020,2022)to complete the determination of taxonomic changes in this work.原属 Previous genus现属 Revised genus原种 Previous species现种 Revised species两栖动物两栖动物 Amphibians无尾目无尾目 Anura蛙属 Rana臭蛙属 Odorrana安氏臭蛙 R.addersonii云南臭蛙 O.andersonii角蟾属 Megophrys布角蟾属 Boulenophrys小角蟾 M.minor小角蟾 B.minor宾川角蟾 M.binchuanensis宾川角蟾 B.binchuanensis宽头短腿蟾 M.carinensis平顶短腿蟾 B.platyparietus蟾蜍属 Bufo蟾蜍属 Bufo西藏蟾蜍 B.tibetanus中华蟾蜍 B.gargarizans倭蛙属 Nanorana倭蛙属 Nanorana双团棘胸蛙 N.phrynoides云南棘蛙 N.yunnanensis爬行动物爬行动物 Reptiles蜥蜴亚目蜥蜴亚目 Lacertilia攀蜥属 Japalura龙蜥属 Diploderma云南攀蜥 J.yunnanensis云南龙蜥 D.yunnanense玉龙攀蜥 J.yulongense玉龙龙蜥 D.yulongense昆明攀蜥 J.varcoae昆明龙蜥 D.varcoae翡翠攀蜥 J.iadinum翡翠龙蜥 D.iadinum帆背攀蜥 J.vela帆背龙蜥 D.vela短尾攀蜥 J.brevicaudum短尾龙蜥 D.brevicauda蜥虎属 Hemidactylus蜥虎属 Hemidactylus原尾蜥虎 H.bowringii缅北蜥虎 H.aquilonius壁虎属 Gekko壁虎属 Gekko多疣壁虎 G.japonicus金江壁虎 G.jinjiangensis粗疣壁虎 G.scabridus蛇亚目蛇亚目 Serpentes锦蛇属 Elaphe紫灰蛇属 Oreocryptophis紫灰锦蛇 E.porphyraceus紫灰锦蛇 O.porphyraceus树栖锦蛇属 Gonyosoma灰腹绿锦蛇 E.frenatum灰腹绿锦蛇 G.frenatum乌梢蛇属 Zaocys鼠蛇属 Ptyas黑线乌梢蛇 Z.nigromarginatus黑线乌梢蛇 P.nigromarginata颈棱蛇属 Macropisthodon颈棱蛇属 Pseudoagkistrodon颈棱蛇 M.rudis颈棱蛇 P.rudis小头蛇属 Oligodon方花蛇属 Archelaphe方花小头蛇 O.bella方花蛇 A.bella腹链蛇属 Amphiesma东亚腹链蛇属 Hebius棕网腹链蛇 A.johannis棕网腹链蛇 H.johannis黑带腹链蛇 A.bitaeniatus黑带腹链蛇 H.bitaeniatum白眉腹链蛇 A.boulengeri白眉腹链蛇 H.boulengeri八线腹链蛇 A.octolineatus八线腹链蛇 H.octolineatum链蛇属 Dinodon白环蛇属 Lycodon赤链蛇 D.rufozonatus赤链蛇 L.rufozonatus竹叶青属 Trimeresurus绿蝮属 Viridovipera云南竹叶青蛇 T.yunnanensis云南竹叶青蛇 V.yunnanensis颈槽蛇属 Rhabdophis颈槽蛇属 Rhabdophis红脖颈槽蛇 R.subminiatus北方颈槽蛇 R.helleri烙铁头蛇属 Ovophis烙铁头蛇属 Ovophis山烙铁头蛇 O.monticola察隅烙铁头蛇 O.zayuensis表2云岭山脉云南地区两栖爬行动物G-F指数Table 2G-F index of amphibians and reptiles in Yunnanregion of Yunling Mountains分组 GroupsDGDFDG/DFDG-F两栖动物 Amphibians3.0215.9420.5080.492爬行动物 Reptiles2.9215.9820.4880.5122.3.3区系分析两栖动物中,属于西南区系的有35种,占调查物种总数的94.59%;另有1种广布种黑眶蟾蜍(Bufomelanostictus)和1种外来入侵种牛蛙。爬行动物中,属于西南区系的有31种,广布种11种,分别占调查侯东敏等:云岭山脉云南地区两栖爬行类动物多样性2023年|31卷|2期|22316|第6页图2云岭山脉云南地区两栖(A)、爬行(B)动物的海拔分布Fig.2Elevation distribution of amphibians(A)and reptiles(B)in Yunnan regions of Yunling Mountain物种总数的70.45%和25.00%;另有1种属于西南华南区系物种(棕背树蜥 Calotes emma)和1种外来入侵种(红耳龟)。2.3.4珍稀濒危动物两栖类和爬行类物种中,各有3种国家II级重点 保 护 动 物,即 稻 城 山 溪 鲵(Batrachuperusdaochengensis)、红瘰疣螈(Tylototriton shanjing)、无棘 溪 蟾(Bufo aspinius)、眼 镜 王 蛇(Ophiophagushannah)、帆 背 龙 蜥 和 短 尾 龙 蜥(Diplodermabrevicauda)。两栖类中,属于中国特有的共有32种,占所调查物种的86.49%;爬行类中属于中国特有的有23种,占所调查物种的52.27%。从受威胁等级来看,两栖动物中属于濒危(EN)等级的2种,分别为高山掌突蟾(Leptobrachellaalpina)和云南棘蛙(Nanorana yunnanensis),易危(VU)的6种;近危(NT)的8种,无危(LC)的16种,未评估(NE)的4种。此次调查所得受威胁(包括极危、濒危、易危)的两栖动物为8种,约占此次所调查两栖类物种总数(37种)的21.6%,低于江建平等(2016)所统计中国两栖动物的受胁率(43.1%),同时低于2022年IUCN濒危物种红色名录评估的世界两栖动物受威胁比例(41.0%)(IUCN,2022)。爬行动物中属于濒危(EN)等级的4种,分别为王锦蛇(Elaphecarinata)、黑眉锦蛇(E.taeniura)、眼镜王蛇和孟加拉眼镜蛇(Naja kaouthia),易危(VU)的3种;近危(NT)的5种,无危(LC)的21种,数据缺乏(DD)的2种,未评估(NE)的8种。此次调查所得受威胁(包括极危、濒危、易危)的爬行动物为7种,约占此次所调查爬行类物种总数(44种)的15.9%,低于蔡波等(2016)所统计中国爬行动物的受胁率(29.7%),同时低于2022年IUCN濒危物种红色名录评估的世界爬行动物受威胁比例(21.0%)。3.1物种分类变动两栖爬行动物在生态系统中既属于初级消费者,又属于中高级消费者,因此具有不可或缺的重要地位(Whitfield&Donnelly,2006)。两栖爬行动物生存所需要的能量相对较低,活动范围也较窄,物种密度一般较高(Gao&Wang,2022),因此研究其3讨论侯东敏等:云岭山脉云南地区两栖爬行类动物多样性2023年|31卷|2期|22316|第7页时空分布格局对于物种保护具有重要意义。本次调查对云岭山脉云南地区的两栖和爬行动物物种有了一定的了解和认识,但调查发现的物种种类相对于西双版纳等热点地区的较少,可能原因有两种:从客观上来讲,云岭山脉云南地区较高的平均海拔限制了两栖爬行动物的生存繁殖,虽然云岭山脉有如澜沧江和金沙江等较大水系,但水流十分湍急,并不适宜两栖爬行动物的活动;此外调查时常遇干旱天气也有一定的影响;从主观上来讲,本次调查可能错过部分两栖动物的繁殖期,因此遇见率受到影响。此外,爬行动物本身移动速度快,警觉性较高,因此在野外不容易遇见。从本文调查到的物种分类变动来看,物种在科级分类上变动较小,但是在属级和种级上的变动较大,既反映出两栖爬行动物的分类学发展较快,又侧面反映出当下两栖爬行动物存在较大的分类争议。随着科学技术的不断发展,越来越多的技术手段被应用到物种分类学领域,如hDNA(historicalDNA)方法(Raxworthy&Smith,2021)、基因组技术(Wood et al,2020)等。因此,除了经典分类学原有的生物学数据如动物标本、形态鉴定等鉴定手段外,利用分子生物学方法结合的方式已是势在必行。但作者认为,在借助分子手段进行分类时,也应以形态和行为学作为分类的首要基础,同时选择具有较强说服力的技术或结果作为分类证据,以期物种界定更为可靠。3.2生物多样性分析G-F指数与动物类群科内属种分布有关,较高的G-F指数表明某物种在科、属水平上有较高的生物多样性,其物种在属间分布越均匀,较低的G-F指数则表明拥有较多的单种科和单属科(李蕴慧等,2020)。云岭山脉云南地区两栖类的DG值高于爬行类,DF值低于爬行类,表明两栖类科间的多样性较爬行类低,但属间的多样性较爬行类高。由于两栖爬行类的DG均小于DF,因此DG/DF 1,可看出两栖类和爬行类的科间多样性指数均较高,属间多样性均较低,G-F指数结果表明云岭山脉云南地区的爬行动物更为丰富。从计算结果可以看出,本次调查记录到的云岭山脉云南地区两栖爬行动物多样性较高,由于G-F指数相对较低,因此单种科情况比较突出,但由于本次调查仅关注了重点调查区域,因此在后续调查中可适当在非重点调查区域内进行取样,力争对整个云岭山脉地区两栖爬行动物物种及多样性有更为全面的了解。从图2可以看出,本次调查在分布海拔为2,2002,300 m时能够记录到更多数量的两栖爬行动物种类,因此就本次对云岭山脉云南地区的结果而言,中高海拔具有更为丰富的两栖爬行动物多样性。在高海拔段(3,700 m以上)记录到两栖动物4种,分别是腹斑倭蛙(Nanorana ventripunctata)、胸腺齿突蟾(Scutiger glandulatus)、胫腺蛙(Rana shuchinae)和红瘰疣螈。红瘰疣螈被广泛认为分布于海拔1,0002,800 m,令人意外的是,本次调查中共记录红瘰疣螈实体25只,其中于海拔3,743 m的枯木下发现1只红瘰疣螈,证实红瘰疣螈的分布海拔比普遍所认为的海拔范围还要高。但红瘰疣螈在高海拔区域分布的情况究竟属于偶然还是具有其他的生物学意义,值得进一步研究。3.3受威胁因素近年来,两栖爬行动物物种由于受到多种因素威胁,其种群数量已经出现明显的下降趋势,人类活动被认为是导致目前较高的物种灭绝率和种群数量下降的主要原因(Pimm et al,2014),主要包括道路铺设、房屋建设、放牧、森林砍伐等(Cordier etal,2021),近年来道路致死(Brehme et al,2021)和滥用杀虫剂(Liu et al,2021)也逐渐成为影响两栖爬行动物数量的主要原因。大量的人类活动不仅导致生物多样性的降低,而且还破坏生态系统的调节功能(Newbold et al,2015)。云岭山脉云南地区内具有多个国家级、省级自然保护区,如苍山洱海国家级自然保护区、云龙天池国家级自然保护区、玉龙雪山省级自然保护区等,随着技术的不断改进,保护区管护能力不断提高,因此该区域拥有良好的物种多样性保护优势,在物种保护方面可起到积极的作用。但是在非保护区区域,栖息地破坏和人为干扰是威胁两栖爬行动物生存和繁殖的主要因素。非保护区的物种栖息地分割较为严重,道路的修建使得原有栖息地更为破碎,物种迁徙、觅食时增加了与人、车的遇见率,这对物种而言是一种潜在危险。此外,旅游开发会给自然生境带来潜在的威胁,游客随意乱扔垃圾,倾倒饮料等液体进入水域中,长期以往会对两栖类幼体造成伤害。因此应加强相关侯东敏等:云岭山脉云南地区两栖爬行类动物多样性2023年|31卷|2期|22316|第8页的保护宣传工作,促进物种的保护。此外,除以上两个主要威胁因素外,外来种的入侵也会给当地土著物种带来威胁,目前已在调查区域中发现外来入侵物种牛蛙和红耳龟,牛蛙或者红耳龟可能会对红瘰疣螈及其他物种的卵、幼体造成一定威胁,甚至可能会与相似生态位的物种进行资源掠夺,从而影响本土水生动物、两栖类的生存和发展。因此还需注意外来种的监测和控制,及时发现外来入侵物种,控制种群数量,避免大规模的生态入侵。致谢:感谢中国科学院昆明动物研究所刘硕,硕士研究生刘宇、何圆圆,云南省铜壁关省级自然保护区管理局尹发旺,及野外科考人员张金宝、张红元、王加忠、王家光、欧阳德才、欧阳磊等同志在本调查中提供的支持与协助;感谢匿名审稿人和责任编委对本文提出的修改意见。ORCID侯东敏https:/orcid.org/0000-0002-8004-5916张栋儒https:/orcid.org/0000-0001-5105-9860肖能文https:/orcid.org/0000-0002-7482-135X饶定齐https:/orcid.org/0000-0003-2680-1503参考文献Blaustein AR,Han BA,Relyea RA,Johnson PTJ,Buck JC,Gervasi SS,Kats LB(2011)The complexity of amphibianpopulation declines:Understanding the role of cofactors 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