1、第30卷第6期2022 年12 月呼伦贝尔学院学报Journal of Hulunbuir UniversityNo 6Vol 30Published in Dec 2022收稿日期:2022 09 25作者简介:董玉新(1990 ),男,呼伦贝尔学院农林学院,讲师,博士。研究方向:小麦高产高效栽培。基金项目:2022 年呼伦贝尔学院博士基金项目“呼伦贝尔地区小麦苗期抗旱化学调控技术研究”(2021BS08);2022 年呼伦贝尔学院学科建设与研究生教育专项课题“不同植物生长调节剂对北方旱作小麦苗期抗旱性的影响研究”(2022XKJSZD11)。乙烯利浸种对春小麦苗期抗旱性的影响董玉新1张华英
2、1候林慧1姜超1甄林峰2(1 呼伦贝尔学院内蒙古海拉尔021000;2 内蒙古自治区气象科学研究所内蒙古呼和浩特010000)摘要:针对呼伦贝尔市旱作春麦区农田基础设施薄弱,灌溉条件缺乏,以及易受春旱所导致的出苗率低、出苗慢、易形成弱苗等问题,本研究以提高小麦苗期抗旱性为目标,系统研究了不同乙烯利浓度浸种对小麦种子萌发出苗、苗期形态特征和抗旱相关生理指标的影响。结果表明,乙烯利浸种处理可以显著提高干旱胁迫下春小麦的田间出苗率、绿叶面积和植株高度,降低小麦苗期叶片MDA 含量,提高游离脯氨酸、可溶性蛋白含量及 SOD 活性,缓解小麦植株的胁迫损伤。在轻度和重度干旱的条件下,乙烯利浸种的适宜浓度分
3、别为 200 mg/kg 和 300 mg/kg。关键词:春小麦;乙烯利;浸种;抗旱性;旱作区中图分类号:S512 1文献标识码:A文章编号:1009 4601(2022)06 0099 07呼伦贝尔市大兴安岭丘陵旱作区是内蒙古优质春小麦产区,也是内蒙古重要的商品粮基地。1 但该地区春季气温回升较快,蒸发旺盛,而降雨稀少,2 常常发生季节性干旱,严重影响正常的农业生产。3 加之当地农业基础设施较为薄弱,防灾能力不强,特别是抗旱品种缺乏,抗旱手段薄弱,致使小麦单产不高,总产不稳。由此可见,干旱已成为制约该地区小麦高产、稳产的关键因素之一。针对内蒙古呼伦贝尔地区小麦生产现状,在稳定现有种植面积的基
4、础上,如何通过抗旱技术革新进一步稳定春小麦产量,保障自治区乃至国家粮食安全,已成为我国春小麦生产亟待突破的重大课题之一。化控栽培作为一种提高作物抗旱性的新方法,使用植物生长调节剂调控作物的生长发育和生理生化过程,提高作物在干旱条件下的抵抗能力,改善植株生长发育状况,从而提高籽粒产量,在抗旱增产栽培中应用较为广泛且效果较好。4 乙烯利作为一种优质高效的外源植物生长调节剂,不仅自身能释放出乙烯,而且还能诱导植株产生乙烯,具有调节植物生长发育、增强抗逆性和提高产量等作用。5 7 在抗逆栽培领域,乙烯利不仅能够促进作物种子在遭遇干旱胁迫时提早萌发出苗,而且还具有低成本,无污染的特点。8 它可以降低由有
5、害离子和毒素导致的细胞损伤,维持细胞结构的完整性和内外环境的稳定性,从而维持植株的正常生理功能,减少逆境给种子或幼苗带来的伤害。9 研究发现,采用乙烯利浸种能够促进美女樱、玉米种子的萌发,10 11 提高甘蔗“健康种子”的抗旱性,12 改善水分胁迫下甘蔗苗期的光合性能。乙烯利浸种处理可促进甘蔗生长并提高抗旱性,其作用机制可能是提高了叶片中蛋白质含量和总核酸含量。13 目前,国内外关于乙烯利在作物化控栽培方面的研究已有较多报道,14 16 而对我国北方高寒旱作区应用乙烯利浸种提高小麦抗旱性的研究尚不多见。本研究以增强小麦抗旱性为目标,比较99研究乙烯利浸种对不同干旱胁迫水平下小麦种子萌发出苗、苗
6、期形态特征及抗性生理指标的差异,旨在明确不同土壤水分条件下,乙烯利浸种对小麦苗期抗旱性的影响,为内蒙古呼伦贝尔大兴安岭丘陵旱作区合理利用乙烯利提高小麦植株抗旱性提供理论依据与实践指导。1 材料与方法1 1 试验材料供试小麦品种:克春 4 号试验药品:40%乙烯利(水剂)1 2 试验地本试验于呼伦贝尔学院牙克石校区遮雨棚内进行。牙克石市位于呼伦贝尔市中部、大兴安岭中脊中段西坡。该区属于中温带季风性森林草原气候和寒温带季风性针叶林气候,土壤为黑钙土。1 3 试验设计挑选大小均匀、籽粒饱满、无污染的小麦种子,用 20%的 H2O2消毒 10 min,再用蒸馏水冲洗干净,分别用 0、100、200、3
7、00 mg/kg 的乙烯利浸种12 h 后 播 种。试 验 设 土 壤 相 对 含 水 量 为40%45%的重度干旱、土壤相对含水量为 60%65%的轻度干旱 2 个干旱水平,并以土壤相对含水量为 75%80%的适宜含水量为对照(表 1),3次重复。将浸种后的小麦种子播种于直径 25 cm的聚乙烯塑料盆中,每盆 30 株,播深在 3 cm 左右。表 1试验设计方案土壤水分(A)乙烯利浓度(B,mg/kg)0(B1)100(B2)200(B3)300(B4)适宜含水量(A1)A1B1A1B2A1B3A1B4轻度干旱(A2)A2B1A2B2A2B3A2B4重度干旱(A3)A3B1A3B2A3B3A
8、3B41 4 测试项目与方法1 4 1 出苗率调查出苗后数计每盆钵内出苗数,根据播种种子数,计算出苗率。出苗率=出苗数/播种种子数 100%。1 4 2 植株形态指标测定于小麦三叶期在各处理中分别取出5 株,测量主茎高度,取植株上所有绿色叶片,并测算其面积。1 4 3 叶片生理指标测定于小麦三叶期在各处理选取代表性植株 10 株,摘取所有绿叶,切碎后混合,用氮蓝四唑(NBT)显色法测定超氧化物歧化酶(SOD)活性;用硫代巴比妥酸法测定丙二醛(MDA)含量;用茚三酮法测定叶片游离脯氨酸的含量;用考马斯亮蓝法测定可溶性蛋白含量;用蒽酮法测定可溶性糖含量。1 5 数据处理本试验全部数据均采用 Mic
9、rosoft Excel 2007、SAS 90 和SigmaPlot 125 软件进行统计分析及作图。2 结果与分析2 1 不同处理对春小麦出苗率的影响不同处理春小麦田间出苗率存在显著差异(表 2)。不同土壤水分条件下,干旱胁迫显著降低了春小麦的田间出苗率,重度干旱下出苗率最低,适宜水分条件下出苗率最高,说明干旱是制约春小麦出苗的重要因素之一。不同乙烯利浸种浓度间比较,适宜水分条件下,不同乙烯利浓度对出苗率的影响差异不显著;轻度干旱条件下,出苗率随乙烯利浓度的增加而升高,A2B3、A2B4 处理间差异不显著,但显著高于其他处理;重度干旱条件下,出苗率随乙烯利浓度的增加而呈升高趋势,其中,A3
10、B4 处理出苗率最高,为 76 6%,显著高于其他处理,较 A3B1 处理提高了 9 1%。表 2不同处理下春小麦的田间出苗率处理田间出苗率(%)A1B193 9 aA1B294 4 aA1B395 3 aA1B494 8 aA2B181 8 dA2B285 6 cA2B387 6 bA2B488 1 bA3B170 2 hA3B272 8 gA3B374 9 fA3B476 6 e注:同一列中不同小写字母表示差异达到显著水平(P 0 05)。0012 2 不同处理对春小麦苗期株高的影响由表3 可见,不同处理下春小麦苗期株高存在显著差异。不同土壤水分条件间比较,各处理小麦株高表现为 A3 处理
11、 A2 处理 A1 处理,且差异达到显著水平。适宜水分条件下,春小麦株高随浸种液浓度的增加呈现先升高后降低的趋势,株高在乙烯利浓度为 200 mg/kg(B3 处理)处达到最大值,显著高于其他处理;轻度干旱条件下,春小麦株高随浸种液浓度升高的变化趋势与对照相似,其中,B3 处理株高最高,较 B1 处理增加了14 6%;重度干旱条件下,株高随浸种液浓度的增加而增加,在 300 mg/kg(B4 处理)处达到最大值,为 7 1 cm,显著高于其他处理。表 3不同处理下春小麦的株高差异处理株高(cm)A1B111 2 cA1B211 7 bA1B312 2 aA1B411 7 bA2B19 6 eA
12、2B210 4 dA2B311 0 cA2B410 3 dA3B15 8 iA3B26 4 hA3B36 6 gA3B47 1 f注:同一列中不同的小写字母表示有显著差异(P 0 05)。2 3 不同处理对春小麦苗期单株叶面积的影响不同处理春小麦苗期单株叶面积存在显著差异(表 4)。不同土壤水分条件下,春小麦单株叶面积随土壤含水量的降低而减少,重度干旱条件下,各处理叶面积最小,显著低于其他水分处理,说明干旱胁迫可以显著减少春小麦的绿叶面积,降低群体的光合生产能力。不同乙烯利浓度间比较,春小麦单株叶面积在适宜水分条件和轻度干旱条件下呈现出相似的变化趋势,即随着乙烯利浓度的增加而增加,但 B3、B
13、4 处理间差异均不显著;重度干旱条件下,春小麦单株叶面积随乙烯利浓度的增加而增加,在 300 mg/kg 处达到最大值,为4 69 cm2,显著高于其他处理,较 B1 处理增加了37 5%。表 4不同处理下春小麦单株叶面积差异处理叶面积(cm2)A1B16 72 bA1B26 71 bA1B37 03 aA1B46 98 aA2B15 04 eA2B25 37 dA2B35 77 cA2B45 68 cA3B13 41 iA3B23 87 hA3B34 23 gA3B44 69 f注:同一列中不同的小写字母表示有显著差异(P 0 05)。24 乙烯利浸种对春小麦苗期叶片生理指标的影响2 4 1
14、 不同处理下叶片丙二醛(MDA)含量差异由图1 可见,不同处理下春小麦叶片丙二醛含量存在显著差异。不同土壤水分条件间比较,干旱胁迫可以显著提高春小麦苗期叶片丙二醛的含量,重度干旱和轻度干旱处理叶片 MDA 含量分别较对照升高了 44 07%和 82 31%。不同乙烯利浓度处理间比较,各水分条件下春小麦叶片 MDA 含量的变化趋势类似,即随乙烯利浓度的增加而降低。轻度干旱条件下,B3、B4 处理间差异不显著,但显著低于 B1、B2 处理,B3 处理较清水处理(B1)降低了 15 63%;重度干旱条件下,叶片 MDA 含量随乙烯利浓度的增加而降低,B4 处理 MDA 含量最低,为 4 33 mol
15、/g,较清水处理降低了 22 40%,且处理间差异达到显著水平。101图 1不同干旱胁迫处理对小麦苗期叶片丙二醛含量的影响注:不同小写字母表示处理间差异达到显著水平(P 0 05),下同。2 4 2 不同处理下叶片游离脯氨酸含量差异由图2 所示,干旱胁迫下春小麦苗期叶片游离脯氨酸含量较适宜水分条件有显著增加,且随干旱程度的加重呈现升高趋势,以重度干旱处理(A3)游离脯氨酸含量最高,较适宜水分处理(A1)增加了 179 94%。不同浸种液浓度间比较,春小麦叶片游离脯氨酸含量随浓度的增加而呈现升高趋势。轻度干旱条件下,以 300 mg/kg 处理(B4)游离脯氨酸含量最高,但与 B3 处理差异不显
16、著;重度干旱条件下,B4 处理的游离脯氨酸含量最高,达 142 02 ug/g,显著高于其他处理,较清水处理增加 60 86%。说明,采用适当浓度的乙烯利浸种处理可以增强春小麦植株的渗透调节能力。图 2不同干旱胁迫处理对小麦苗期叶片游离脯氨酸含量的影响2 4 3 不同处理下叶片可溶性糖含量差异如图3 所示,干旱胁迫下小麦苗期叶片可溶性糖含量存在显著差异。春小麦叶片可溶性糖含量随干旱程度的增加而显著升高,其中,重度干旱处理下 可 溶 性 糖 含 量 较 适 宜 水 分 处 理 增 加 了109 37%。不同乙烯利浓度处理间比较,春小麦叶片可溶性糖含量随浸种液浓度的增加而降低,整体表现为浸种处理低
17、于清水处理。轻度干旱条件下,可溶性糖含量以乙烯利浓度为 200 mg/kg的处理(B3)最低,为 36 13 mg/g,与 B4 处理差异不显著,但显著低于其他处理;重度干旱条件下,可溶性糖含量以 300 mg/kg 的处理(B4)最低,显著低于其他处理,较清水处理下降了 20 59%。图 3不同干旱胁迫处理对小麦苗期叶片可溶性糖含量的影响2 4 4 不同处理下叶片可溶性蛋白含量差异由图4 可知,不同处理下春小麦苗期叶片可溶性蛋白含量存在显著差异。不同土壤水分条件下,叶片可溶性蛋白含量随干旱程度的加深而增加,以 A3 处理的可溶性蛋白含量最高,较适宜水分条件升高了 115 75%,说明,干旱胁
18、迫提高了春小麦叶片的可溶性蛋白含量。不同浸种浓度处理间比较,适宜水分条件下,叶片可溶性蛋白含量随浓度的增加呈现先升高后降低的趋势,在 200mg/kg处达到最大值;轻度干旱条件下,不同处理间叶片可溶性蛋白含量从高到低依次为 B4 处理 B3 处理 B2 处理 B1 处理,B3 处理与 B4 处理差异不显著,但显著高于其他处理;重度干旱条件下,叶片可溶性蛋白含量随浓度的增加而增加,201以乙烯利浓度为300 mg/kg的处理(B4)表现最好,较清水处理提高了 41 50%。图 4不同干旱胁迫处理对小麦苗期叶片可溶性蛋白含量的影响2 4 5 不同处理下叶片 SOD 活性差异过氧化物歧化酶(SOD)
19、参与活性氧的清除反应,在抗氧化系统中处于核心地位。SOD 活性直接影响了作物活性氧基清除能力的强弱,与作物抗逆性息息相关。不同处理下小麦苗期叶片 SOD活性差异如图5 所示,干旱胁迫处理小麦叶片 SOD活性均较适宜水分处理有显著提高,且重度干旱处理 轻度干旱处理,A3 处理叶片的 SOD 活性较A1 处理增加了 59 06%。不同乙烯利浓度处理间比较,春小麦叶片 SOD 活性均随浓度的增加而增加,轻度干旱条件下,表现为 B3 处理 B4 处理 B2 处理 B1 处理,其中 B3 处理与 B4 处理差异不显著;重度干旱条件下,以乙烯利浓度为300 mg/kg的处 理(B4)表 现 最 优,高 于
20、 清 水 处 理(B1)44 93%。图 5不同干旱胁迫处理对小麦苗期叶片 SOD 活性的影响3 讨论近年来,全球温室效应加剧导致极端干旱天气频繁发生,其干旱强度有逐渐增加的趋势,严重阻碍了农业生产的可持续发展。17 干旱对我国的农业影响尤为严重,我国农作物平均每年受旱面积 2 2 万公顷,占全部农业灾害面积的 62%以上。目前,可以通过抗旱高产新品种的选育以及抗旱栽培新技术的推广应用实现作物的抗旱增产。在栽培领域,作物化控技术与传统栽培技术融合而产生的化控栽培技术是当前农业研究中热门领域之一。18 作物化控栽培是以应用植物生长调节剂(PGs)为手段,通过改变植物内源激素系统,调节作物生长发育
21、过程,使其朝着人们预期的方向和程度发生变化。19 在抗旱栽培方面,主要是利用植物生长调节剂调控作物的生长发育以及植株内部生理生化过程,提高作物对干旱的适宜能力,增强植株的抗旱性,从而提高作物产量。干旱胁迫对植物的影响可以表现在植物生长发育的各个阶段,其中,苗期是小麦分蘖发生和幼穗分化的关键时期,对产量构成因素中的穗数和穗粒数有直接影响,小麦若在苗期遭受干旱胁迫将严重影响分蘖发生和穗粒数的形成,进而导致产量降低。20 干旱胁迫会导致小麦根系和地上部分的生长受阻,显著降低小麦籽粒产量和收获指数,21 同时,小麦的株高、绿叶面积和比叶面积等形态指标都会明显降低。22 本研究发现,在遭遇干旱胁迫时,春
22、小麦田间出苗率、苗期株高以及叶面积都呈现一定程度的下降,且干旱程度越重,下降越明显。研究表明,干旱胁迫对植物造成的损伤多数与活性氧有关,正常情况下,活性氧的清除与产生处于动态平衡,但当植物遭遇胁迫时,活性氧物质加速积累,细胞渗透性增加,离子大量泄漏,膜脂发生过氧化,造成膜系统损伤,严重时甚至会导致植物细胞死亡。23 为降低膜系统损伤,SOD、POD和 CAT 的活性也会相应地发生变化并产生更多的渗透调节物质,而这些酶活性的高低以及渗透调节物质含量的多少与植物抗旱性息息相关。24 27 脯氨酸是植物中最重要的渗透调节物质之一,在干旱胁迫下脯氨酸的过量积累是植物对抗干旱胁迫的重要措施,28 在正常
23、情况下,植物中游离的脯氨酸含量较低,而在干旱胁迫下,脯氨酸大量累积。29 植物在面临干旱胁迫过程会产生一些特殊301的蛋白质,这些蛋白质在植物应对干旱胁迫的过程中起到分子伴侣、信号传导、离子运输以及维持细胞稳态等作用。30 本研究表明,在轻度与重度干旱水平下,小麦苗期叶片脯氨酸含量分别较对照增加了 97 6%和 169 3%,这与前人的研究结果相一致。采用适宜浓度乙烯利浸种后,小麦苗期叶片脯氨酸含量分别较对照增加了 212 2%和333 2%;同时,可溶性蛋白含量也显著提高,这些渗透调节物质含量的增加,在一定程度上提高了小麦植株的抗旱性。与此同时,在干旱胁迫下,采用乙烯利处理的小麦苗期叶片中
24、SOD 活性较对照显著增加,增强了小麦植株清除活性氧自由基的能力。由此可见,乙烯利浸种可以显著提高旱作小麦苗期的抗旱性能,增加其在干旱胁迫下的出苗率,改善植株形态特征,进而促进生长,提高籽粒产量。4 结论与对照相比,干旱胁迫可以显著降低春小麦的田间出苗率以及苗期株高和单株叶面积,而叶片中 MDA 含量、游离脯氨酸含量、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量以及 SOD 酶活性则显著增加。乙烯利浸种处理可以显著提高旱作小麦的田间出苗率,改善苗期叶面积和株高性状,增强植株抗旱能力。本试验结果表明,与清水处理相比,采用乙烯利浸种的小麦种子萌发后,其叶片中 MDA 含量显著下降,虽然可溶性糖含量有所降低,但游离
25、脯氨酸、可溶性蛋白含量及 SOD 活性则显著升高,膜质过氧化程度相对较轻。在轻度干旱和重度干旱条件下,乙烯利浸种的适宜浓度分别为 200 mg/kg 和300 mg/kg。参考文献:1 王丽君 呼伦贝尔市小麦生产现状及发展思路J 内蒙古农业科技,2004(S1):30 32 2 王利民,刘佳,张有智,等 我国农业干旱灾害时空格局分析 J 中国农业资源与区划,2021,42(1):96 105 3 韩慧敏 干旱胁迫及复水对小麦苗期生长的影响及其生理机理 D 南京:南京农业大学,2014 4 张卫星,赵致,廖景容,等 作物抗旱剂的应用研究进展 J 中国农学通报,2004(6):334 339+34
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34、ongolia 010000)Abstract:Weak farmland infrastructure and lack of irrigation conditions in Hulunbuir dry farming areaDrought in spring leads to low emergence rate,slow emergence and easy formation of weak seedlings In order toimprove the drought resistance of wheat seedlings,this study systematically
35、 studied the effects of seed soakingwith different concentrations of ethephon on wheat seed germination and emergence,seedling morphological char-acteristics and drought resistance related physiological indicators The results showed that seed soaking with ethe-phon could significantly increase the f
36、ield emergence rate,green leaf area and plant height of spring wheat underdrought stress,reduce the MDA content of wheat leaves at seedling stage,increase the content of free proline,soluble protein and SOD activity,and alleviate the drought stress damage of wheat plants Under light and severedrought conditions,the appropriate concentrations of ethephon for seed soaking were 200 mg/kg and 300 mg/kg,respectivelyKey words:spring wheat;ethephon;seed soaking;drought resistance;dry farming area责任编辑:李海亮501