我国大豆根腐病研究进展_陈夕军.pdf

我国大豆根腐病研究进展*陈夕军，陈莹，陈宸（扬州大学植物保护学院，江苏扬州225009）摘要：随着大豆-玉米复合种植模式在全国推广，大豆病害的发生严重影响大豆的产量和品质。其中，由多种病原菌引起的大豆根腐病因其分布广、危害重、病原种类多、防治困难等特点，已成为制约大豆生产的主要障碍。文章对大豆根腐病危害现状、病害症状、病原菌种类、病害发生规律及防治的研究进展进行综述与展望，以期为生产上大豆根腐病防控提供理论依据。关键词：研究进展；大豆根腐病；发生与防控中图分类号：S565.1文献标识码：A文章编号：1674-3547(2023)01-0034-06收稿日期：2022-09-28；修回日期：2022-10-11第一作者：陈夕军，男，博士，副教授，研究方向为农作物病害成灾分子机制及综合防控，E-mail:*基金项目：江苏省重点研发计划（现代农业）重点项目（BE2020319）综述34Research Progress on Soybean Root Rot in ChinaChen Xijun,Chen Ying,Chen Chen(College of Plant Protection,Yangzhou University,Yangzhou 225009,Jiangsu,China)Abstract:With the spread of soybean-corn compound planting model in China,the occurrence ofsoybean diseases had a serious impact on the yield and quality of soybean.Soybean root rot caused by avariety of pathogens had become the main obstacle restricting soybean production because of its widedistribution,serious damage,many kinds of pathogens,difficult control and other characteristics.In thispaper,the harmful status quo,symptoms,pathogenic speices,occurrence regularity,and researchprogress of progress of prevention and control of the disease were reviewed and prospected,in order toprovide theoretical basis for the prevention and control of soybean root rot in production.Key words:Research progress;Soybean root rot;Occurrence and control20 世纪 50 年代前，我国作为大豆生产和出口大国，在国际大豆贸易中占有重要地位。随着玉米、水稻等大田作物种植面积不断扩大及进口大豆的强烈冲击，我国大豆的种植面积呈逐年减少趋势，大豆产业遭遇严重发展危机1-2。近年来，随着人们生活水平提高，对大豆需求量不断增加，大豆种植面积呈逐年增加趋势。据国家统计局网站相关数据显示，自 2015 年我国大豆种植面积和产量双创新低后，至 2020 年，我国大豆种植面积已达 988.25 万 hm2，大豆产量达1 960.18 万 t3（见图1）。图1我国大豆种植面积与产量1 000950900850800750700650种植面积（万hm2）2000年份200220042006200820102012201420162018202020222 0001 9001 8001 7001 6001 5001 4001 3001 200产量（万t）2000年份20022004200620082010201220142016201820202022综述35研究表明，大豆整个生长期均会受到多种病害不同程度地危害，造成大豆减产、品质变劣4。目前，世界范围内大豆病害种类达 70 余种，我国已报道的为 40 余种5。其中，大豆根腐病作为一种世界性土传病害，在我国大豆产区发病频繁，现已成为制约大豆产业发展的主要障碍6。因此，全面了解大豆根腐病的发生与防控，对于保障大豆生产及质量安全具有重要意义。文章对大豆根腐病危害现状、病害症状、病原菌种类、病害发生规律及防治的研究进展进行综述与展望，旨在为生产上大豆根腐病的防控提供参考。1危害现状大豆根腐病是一种世界性土传病害。自 1917 年美国最先发现并报道大豆根腐病后，目前在世界各大豆产区均有该病发生与危害状况的报道。国内大豆根腐病主要分布于东北春大豆区和黄淮大豆产区。一旦发生，一般田块减产 10%30%，严重田块减产达 60%以上，甚至绝收7。一般情况下，新垦田发病轻，熟地发病重；随着种植年限增加，病害发生重。通过对黑龙江省大豆产区 50 多个县的调查显示，其中 40 多个县均有根腐病发生8。黑龙江省各农场超 3.3 万 hm2豆田中，开花前大豆根腐病病株率达 75%，后期高达 90%100%，病情指数最高达 79.29。2病害症状大豆根腐病为土传病害，主要由可在土壤中长期存活的病原菌侵染大豆根茎部引起危害。该病在大豆幼苗期至成株期均可发生。发病初期，病部出现淡红褐色小斑，病斑扩大后呈梭形、长条形或不规则形；后期病部凹陷，整个茎基部形成绕茎缢缩的坏死斑（见图 2A）。湿度大时，病部产生白色至粉红色霉层（见图 2B）。受害根系不发达、根瘤少，重者因主根受害使侧根和须根变褐腐烂，形成秃根（见图 2C）。地上部分瘦弱、矮小，叶色淡绿，分枝和结荚显著减少；严重时，叶片变黄、脱落，植株结荚少，豆粒变小，甚至整株提前枯死（见图 2D）。A：幼苗茎基部病斑B：成株期茎部霉层C：成株期受损根系D：成株期枯死植株图2大豆根腐病田间症状3病原菌种类大豆根腐病可由多种病菌引起。据国外报道，引发该病的病菌多达 11 个属10。国内报道主要为镰孢菌（Fusarium spp.）、大豆疫霉菌（Phytophthorasojae）、立枯丝核菌（Rhizoctonia solani）和腐霉菌（Pythium spp.）11。不同国家和地区大豆根腐病菌优势种群不一，多数以镰孢菌为主。日本因常年潮湿多雨，土壤中以腐霉菌为优势菌群12。经多地分离鉴定结果表明，我国大豆根腐病菌以镰孢菌为主。如从新疆大豆根腐病病株上分离的 425 株菌株中，综述36镰孢菌占比为 72.2%，立枯丝核菌和腐霉菌占比分别为 19.8%和 4.9%13。在福建省分离的 307 个菌株中，镰孢菌占比为 60.6%，大豆疫霉菌、立枯丝核菌和瓜果腐霉菌占比分别为 25.7%、7.8%和 5.9%14。引起大豆根腐病的镰孢菌种类较多，目前已经报道的为 24 种15-16。在新疆大豆根腐病株组织部位分离得到 307 株镰孢菌，分属 5 个种和 1 个变种，即尖孢镰孢菌（F.oxysporum）、茄腐镰孢菌（F.solani）、禾谷镰孢菌（F.graminearum）、燕麦镰孢菌（F.avenum）和茄腐镰孢菌蓝色变种（F.solanivar.coeruleum）13。在吉林省公主岭和敦化分离的104 株引起大豆根腐病的镰孢菌主要为茄腐镰孢菌（F.solani）、尖孢镰孢菌（F.oxysporum）、轮枝镰孢菌（F.verticillioides）和层出镰孢菌（F.proliferaum），其占比分别为 64.42%、33.65%、0.96%和 0.96%15。引起黑龙江省大豆根腐病的镰孢菌以尖孢镰孢菌（F.oxysporum）为主，占总分离菌株的 72.8%，其他茄腐镰孢菌（F.solani）、三线镰孢菌（F.tricinctum）、木贼镰孢菌（F.equiseti）、海枣镰孢菌（F.brachygibbosum）和禾谷镰孢菌（F.graminearum）占比分别为 15.6%、7.2%、2.8%、1.2%和 0.4%17。在福建省分离获得的 186 株引起大豆根腐病的镰孢菌中，尖孢镰孢菌为 112 个，占比为 60.22%；茄腐镰孢菌为 74 个，占比为 39.78%14。大豆疫霉根腐病主要由大豆疫霉菌（Phytophthorasojae）引起。自 1948 年美国首次报道大豆疫霉菌可以引起大豆疫霉根腐病，其迅速发展为影响大豆生长的主要病害。我国于 1991 年首次在东北地区发现大豆疫霉根腐病，后在多地发现该病。目前鉴定的大豆疫霉根腐病菌仅有大豆疫霉菌 1 个种，但其可划分为不同生理小种或不同致病类型。李增辉等18研究发现从安徽省分离的大豆疫霉菌可分为 6 个不同致病型。马淑梅等19利用国际通用鉴别寄主进行鉴定表明，黑龙江省大豆疫霉根腐病菌可划分为 10 个毒力类型。大豆腐霉根腐病发生较少，一般在低洼地或多雨炎热时发生。腐霉菌（Pythium spp.）侵染大豆根系和茎基部分，造成豆苗出土前腐烂，出苗后猝倒。Li 等20报道引起大豆根腐病的腐霉菌为 8 个种，包括瓜果腐霉菌（P.aphanidermatum）、强雄腐霉菌（P.arrhenomanes）、色孢腐霉菌（P.coloratum）、宽雄腐霉菌（P.dissotocum）、畸雌腐霉菌（P.irregulare）、大孢腐霉菌（P.macrosporum）、林栖腐霉菌（P.sylvaticum）和终极腐霉菌（P.ultimum）。近年来，不断发现新的种21-22。卢凯等23从山东省大豆根腐病病株上分离得到 52 株腐霉菌，分别为瓜果腐霉菌（P.aphanidermatum）、终极腐霉菌（P.ultimum）和林栖腐霉菌（P.sylvaticum），3 种腐霉菌的占比分别为 50%、34.62%和 15.38%。大豆丝核菌根腐病在多地均有报道。从引起黑龙江省各农场大豆根腐病的病株上分离获得的立枯丝核菌（Rhizoctonia solani）主要引起根茎部褐色至赤褐色病斑9。从黑龙江、河北、福建和安徽等省份分离的大豆根腐病病菌中，立枯丝核菌虽频次不高，如在安徽省菌株中该菌仅占 7.17%，但在某些地区其致病力较其他病菌表现强14,24-27。姜伊认为，各大豆产区大豆根腐病菌种类及各病菌占比可随地理位置变化而不同，如在中部地区，立枯丝核菌出现频率相对较高，可达 40%28。4病害发生规律大豆根腐病菌主要存在于土壤中，土壤是该病初侵染的主要来源14。种子带菌也可引发该病，主要导致幼苗侵染29。病菌以伤口侵入为主，有破损或伤口的植株易被其侵染，镰孢菌等亦可通过寄生表皮或从气孔侵入29-30。翌年春天 4 月大豆播种期土温低、湿度大时侵染大豆植株，当 5 月至 6 月温度适宜、湿度适中时，进入高发期27。在田间，如春季气温低、地势低洼、连续降雨、根茎部有伤口、整地不平、播种过深、重茬耕作等不利于幼苗生长发育的条件均可引起该病发生。5病害防控大豆根腐病是由多种病菌复合侵染引起的病害，田间防控困难。选用抗病品种为首选措施。杨晓贺等31通过研究三江平原主栽大豆品种对大豆根腐病尖孢镰孢菌的抗性分析表明，在盆栽接种条件下，垦丰 16、合丰 55 和黑农 48 均表现为抗综述37病；在大田接种条件下，仅合丰 55 和垦丰 16 表现为抗病，其余品种皆表现为感病。马淑梅32采用自然条件鉴定和人工接种鉴定 2 种方法对 1 249 份大豆材料的根腐病抗性进行鉴定，对自然条件下发病 2 级以下的材料进行人工鉴定，仅 69 份材料表现良好抗病性。张婵娟等33研究表明，在全国19 个省份及国外收集的 342 份大豆资源中，仅有10 个种质表现高抗，未发现免疫品种。以上研究结果表明，在生产中虽存在抗大豆根腐病的优良种质，但比例较低。因此，在生产上须做到合理引种和品种布局，才可实现大豆根腐病的有效防控。加强栽培措施是控制大豆根腐病的重要手段。大豆根腐病为土传病害，随着种植年限的增加，土壤中病菌长期累积，易使病害暴发成灾。因此，对有条件地区或病害发生严重地区可实行轮作，特别是水旱轮作，可有效减少土壤中菌源数量，改变土壤通透性。同时，生产上应适期播种，不宜提早播种，因低温可导致大豆出苗慢，加重根腐病发生。在栽培过程中，要增施有机肥，合理施用复合肥，避免过量施用氮肥，防止植株倒伏或后期贪青晚熟。若遇阴雨天气，要及时排涝。注意后期防治杂草，避免因杂草发生导致田间郁闭度过高，加重病害。高效、便捷的化学防治方法是大豆根腐病防控主要手段。以精甲 咯菌腈悬浮种衣剂处理大豆种子，可有效降低田间根腐病病株数34。8%烯丙阿悬浮种衣剂处理大豆种子后，对尖孢镰孢菌、禾谷镰孢菌和 2 种菌混合浸染的大豆根腐病防效均可超过 85%35，20%烯戊恶悬浮种衣剂对禾谷镰孢、茄腐镰孢和尖孢镰孢引起的根腐病防控效果均在 80%以上36。但据赵振邦等37对生产上常用的 9 种药剂对大豆根腐病的防效进行测定显示，最高防效仅为 70%。这可能与大豆根腐病由多种病原菌引起有关，仅针对镰孢菌的化学药剂在田间有效，对由其他病原菌，如腐霉菌、疫霉菌和立枯丝核菌引起的大豆根腐病防效不佳。因此，建议生产上选择复配剂或多种药剂混配使用，防效佳。过频或过量施用化学药剂可造成严重的环境污染和食品安全问题。因此，绿色、环保的生物防控措施在大豆根腐病防治上的应用成为研究热点。杨帆等38研究表明 4 种生防菌对大豆根腐病防效均为 40%50%，但若将生防菌与多菌灵同时使用，可大幅提高防效。朱文静等39研究表明向 2 种芽孢杆菌发酵液中添加一定比例助剂制成生物种衣剂，对大豆根腐病防效可达 72.38%和 73.69%。刘春来等40利用生物炭与栽培大豆的土壤混合，对大豆根腐病具有较好防控效果，2%的生防炭施用量使其防效最高达 77.41%。虽然以上生物防控方法均对大豆根腐病具有一定防效作用，但由于生物制剂防效易受环境和施用条件等因素影响，因此如何使其田间防效稳定，达到有效控制大豆根腐病发生仍是研究重点。6展望大豆根腐病发生普遍，由多种病原菌引起，各地优势菌群种类不同。明确各地致病菌种类及优势菌群，是有效防控大豆根腐病的关键。目前报道的病原菌多数腐生性较强，生产上存在高抗或免疫品种少，大豆种质资源筛选多以单一病菌为对象等问题，因此，需要对大量大豆种质资源做混合菌株接种鉴定，以期筛选出对多种病菌均具较高抗性的抗耐病品种。同时，利用高效低毒化学农药和新型生物制剂控制大豆根腐病将是今后的研究重点。参考文献 1 杨文钰,雍太文,任万军,等.发展套作大豆，振兴大豆产业J.大豆科学,2008,27(1):1-7.2 尹宗伦.担起重振我国大豆产业的任务J.中国食品学报,2006,6(4):1-5.3 国家统计局.国家数据DB/OL.2022-09-24.https:/ 李沐慧,王媛媛,陈井生,等.2015年东北地区大豆田病害种类与危害程度调查研究J.大豆科学,2016,35(4):643-648,671.5 马淑梅,丁俊杰,顾鑫,等.黑龙江省大豆主要病害发生危害调综述38查J.2005(6):48-51.6 王晓艳,文景芝.东北三省大豆根腐病镰孢菌种类及其致病力分析J.2011,33(4):391-395.7 杜宜新,石妞妞,阮宏椿,等.银川大豆根腐病病原鉴定及种衣剂对其防治效果J.中国农学通报,2021,37(8):103-109.8 朱化敏.大豆疫霉根腐病的发生与防治J.现代化农业,2009(5):5-6.9 辛惠普,马汇泉,刘静茹,等.大豆根腐病发生与防治初步研究J.大豆科学,1987(3):189-196.10Aderson T R.Fungi isolated form stems and roots of soybean inOntarioJ.Canadian Plant Disease Survey,1987,67(1):3-5.11付春旭.大豆根腐病的发生及其综合防治策略J.大豆通报,2006(5):13-15.12Kageyama K,Ui T,Narita 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