新疆草地生物量优势植物地理分布特征_陈静.pdf

DOI:10.11829/j.issn.1001-0629.2022-0177陈静，左李娜，程军回，刘耘华，盛建东，赵红梅.新疆草地生物量优势植物地理分布特征.草业科学,2023,40(1):271-279.CHENJ,ZUOLN,CHENGJH,LIUYH,SHENGJD,ZHAOHM.Characteristicsofthegeographicalrangesizeofbiomass-dominantspeciesintheXinjianggrassland.PrataculturalScience,2023,40(1):271-279.新疆草地生物量优势植物地理分布特征陈静，左李娜，程军回，刘耘华，盛建东，赵红梅（新疆农业大学资源与环境学院/新疆土壤与植物生态过程重点实验室,新疆乌鲁木齐830052）摘要：地理分布范围反映物种在一定空间中所占的分布面积，体现着物种适应环境的能力。以 20112013 年对新疆草地 397 个样地的调查数据为基础，集合全球生物多样性信息网络、中国数字植物标本馆收录的优势种植物分布点位数据，以及新疆植物志对其的记录信息，在 ArcGIS 软件上以县域为基本单位，用生物区划法计算新疆草地优势种地理分布范围并分析其在物种、功能群和分类水平上分布特征。结果显示：1)本研究所涉及的 169 种优势种植物，按地理分布范围可分为窄布种(0.15万5.4万km2)、中等分布种(5.5万13.9万km2)、广布种(14.1万30.8万km2)和极广布种(31.5万96万km2)4 类。其中，窄布种、广布种和极广布种各包括 42 个优势种，而中等分布种有43 个优势种。2)在科水平上，窄布种和中等分布种主要由菊科植物组成，而广布种和极广布种则由禾本科植物组成。3)在光合途径和生活型方面，窄布种、中等分布种、广布种和极广布种均由 C4植物和多年生草本植物占主导。在生态型方面，窄布种主要由中生植物组成，而中等分布种、广布种和极广布种则由旱生植物组成。本研究为深入理解新疆草地优势种植物地理分布范围，提供了可视化的资料和数据支持。关键词：分布范围；优势种植物；功能群；新疆草地；光合途径；生态型；生活型文献标志码：A文章编号：1001-0629(2023)01-0271-09Characteristics of the geographical range size of biomass-dominantspecies in the Xinjiang grasslandCHENJing,ZUOLina,CHENGJunhui,LIUYunhua,SHENGJiandong,ZHAOHongmei(CollegeofResourcesandEnvironment,XinjiangAgriculturalUniversity/XinjiangKeyLaboratoryofSoilandPlantEcologicalProcesses,Urumqi830052,Xinjiang,China)Abstract:Geographicalrangesize(GRZ)hasbeendefinedasthedistributionareaofaspeciesinacertainspace,anditreflectstheadaptiveabilityofaspeciestotheenvironment.Onbasisof397sitesurveysfrom20112013anddistributioninformationrecordedbytheGlobalBiodiversityInformationFacility,ChineseVirtualHerbariumandFloraofXinjiang,wecalculatedtheGRZofdominantspeciesintheXinjianggrasslandusingthebioregionalmethodinArcGISsoftware,andcounty-leveladministrativeunitsweretreatedasthebasicunits.Then,weexploredGRZvariationsintermsofspecies,plantfunctionalgroups,andtaxonomiclevels.OurresultsdemonstratedthatGRZcouldbeusedtogroupthe169dominantspeciesintofourclasses:narrowly(150054000km2),moderately(55000139000km2),widely(141000308000km2),andextremelywidelydistributedspecies(315000960000km2).Forty-twospecieswereincludedinthenarrowly,widely,andextremelywidelydistributedspeciesclasses,while43specieswereincludedinthemoderatelydistributedspeciesclass.Atthefamilylevel,thenarrowlyandmoderatelydistributedspeciesmainlybelongedtoAsteraceaewhilethewidelyand收稿日期：2022-03-14接受日期：2022-05-11基金项目：国家自然科学基金新疆联合基金重点项目(U1603235)；国家自然科学基金(31660127)第一作者：陈静(1998-)，女，四川宣汉人，在读硕士生，研究方向为草地生态学。E-mail:通信作者：程军回(1983-)，男，甘肃庄浪人，硕导，副教授，博士，研究方向为植物生态学。E-mail:第40卷第1期草业科学271-279Vol.40,No.1PRATACULTURALSCIENCE1/2023http:/extremely widely distributed species mainly belonged to Poaceae.Among the plant functional groups,the narrowly,moderately,widely,andextremelywidelydistributedspeciesweremostlycomposedbyC4plantandperennialforbsintermsofphotosyntheticpathwaysandlifeforms.Amongtheecologicalgroups,thenarrowlyandmoderatelydistributedspecieswere dominated by mesophytes while the widely and extremely widely distributed species were mainly composed ofxerophytes.OurresultsprovidevisualmaterialandbasicinformationtobetterunderstandtheGRZvariationsamongthedominantspeciesintheXinjianggrassland.Keywords:rangesize;dominantspecies;functionalgroups;Xinjianggrassland;photosyntheticpathway;ecologicalgroups;lifeformsCorresponding author:CHENGJunhuiE-mail:地理分布范围(geographicalrangesize)是指物种在一定空间中所占的分布面积，是其适应环境的基本特征之一1-2。受人类活动的影响，物种分布范围逐渐减少，人们开始意识到地理分布范围对维持生物多样性的重要意义，并将其作为生物地理学研究的重点内容之一3-4。草地作为我国面积最大的陆地生态系统，其面积约占中国国土总面积的41.7%5。目前，我国草地植物地理分布范围的研究大多针对内蒙古和青藏高原草地6。有关新疆草地的研究，除 20 世纪 90 年代许鹏7在新疆草地进行调查时，对不同草地类型物种组成和物种分布范围作过简单描述外，少有其他详细报道，这限制了对新疆草地物种分布格局的深入理解。近年来，随着全球标本馆中标本数据的共享、野外调查数据的集成和计算机技术的发展，使得物种地理分布范围的计算成为可能8-10。例如，北京大学在整合标本库数据记录、全国和各省份的植物志和论文数据的基础上，绘制的中国 11400 余种木本植物地理分布图，是目前世界上物种收录最完备、记录最详尽的植物分布图集11-12。这些研究虽然促进了对于物种地理分布范围的理解，但也存在一些亟待解决的问题。首先，前期研究侧重对广布种地理分布范围的研究13。考虑到物种地理分布范围在不同分布级别(如窄布种和广布种)间并不均匀14，仅研究广布种地理分布范围并不能全面了解草地植物地理分布范围的特征及其变化。其次，之前研究大多都是从物种水平揭示植物地理分布范围的特征1-2,14，而对其功能群和分类水平上的研究则相对较少。前期在湿地等生态系统的研究发现，不同功能群和分类水平的物种，由于在资源利用策略和扩散能力等方面存在差异，使得其地理分布范围存在数量级上的差异1,15。因此，综合分析物种、功能群和分类水平上地理分布范围，有助于深入了解新疆草地物种空间分布格局。优势种作为草地生态系统中生物量主要贡献者，在群落结构和生态系统功能维持中起着重要作用16。现有研究指出，目前关于地理分布范围的研究大多针对于脊椎动物，缺乏关于植物地理分布范围及其决定因素的研究14。因此，研究草地生态系统中优势种的地理分布范围，对于理清植物环境关系和分析其有关生态学过程有重要意义。基 于 此，本 研 究 根 据 2011 2013 年 对 新 疆 草 地397 个样地的调查数据，在确定优势种名录的基础上，通过整合标本馆和新疆植物志中对这些优势种分布信息的记录，绘制地理分布图集并计算地理分布范围，重点研究新疆草地优势种植物的地理分布范围，以及其在功能群和分类水平上组成特征。1 数据和方法 1.1 研究区概况研究区位于新疆维吾尔自治区，其总面积约为1.66106km2，东西最宽约为 1900km，南北最长1500km，占中国国土面积的 1/617。复杂的“三山夹两盆”地形，加上干旱少雨的温带大陆性气候，造就了新疆脆弱的生态环境18。草地作为新疆主要的植被类型之一，其总面积为 57.26106hm2，占新疆总面积的 34%。广阔的面积、特殊的地形地貌和复杂的气候条件，既造就了新疆草地显著的垂直地带性特征，也决定着新疆丰富的草地类型，在中国的18 个草地大类里，新疆就有 11 类19-20。272草业科学第40卷http:/ 1.2 优势种界定和筛选优势种是草地生态系统生物量的主要贡献者，其对群落环境、多样性和功能的影响与物种的优势程度呈正比16。本研究参照新疆土壤与植物生态过程自治区重点实验室前期对优势种的界定方法，将新疆草地 397 个 1m1m 标准样地的相对生物量进行排序，并将相对生物量5%的物种作为优势种21，共筛选出了 169 个优势种，隶属于 31 科 120属22(附表 1)。1.3 地理分布范围计算首先，参照 Wang 等4对植物地理分布的计算方法，对本研究所确定的 169 个优势种，建立了以下 3 套独立的数据集：1)20112013 年对新疆草地397 个标准样地的野外调查数据。2)对比优势种名录，整理出的全球生物多样性信息网络(https:/www.gbif.org/)和中国数字植物标本馆(http:/ 19562000 年的标本经纬度信息。3)新疆植物志对各优势种的记录信息。其后，参考方精云等11对中国木本植物地理分布范围的计算方法，采用生物区划法以县域为单位计算各优势种地理分布范围。该方法计算过程为：如果物种实测或标本馆记录的经纬度落在某县，或新疆植物志中记录在该县确有分布，则将该县作为该物种的分布地，并在 ArcGIS 中统计该物种出现的县域总面积，将其作为物种的地理分布范围。但由于新疆部分县(如若羌县、且末县等)面积较大，按照此方法会对地理分布范围的计算产生影响。为解决这个问题此，本研究参照 Xu 等9的方法，将这些面积较大的县进一步按乡镇分级后，以乡镇为单位计算其地理分布范围。1.4 统计分析首先，对上述所计算的新疆草地优势种地理分布范围，按四分法将其分为 4 类4：即将地理分布范围75%的优势种，分别划分为窄布种、中等分布种、广布种和极广布种，并统计各分布级别优势种的数量和比例。其后，针对各分布级别的优势种，按光合途径(C3和C4植物)23-24、生态型(旱生植物、中旱生植物、旱中生植物和中生植物)25、生活型(灌木半灌木、多年生草本植物和一二年生植物)26的标准归类后，统计在不同分布级别上科和功能群的组成和比例。2 结果 2.1 不同地理分布级别新疆草地优势种名录本研究发现，窄布种、广布种和极广布种各有42 个优势种，中等分布种则有 43 个(图 1，附表 2)。其中，窄布种的地理分布范围 0.15万 马先蒿(Pedicularis chinensis)5.4 万km2 苦苣菜(Sonchusoleraceus)，中等分布种的分布范围 5.5万 柄囊苔草(Carex stipetiutriculata)13.9万km2 博洛塔绢蒿(Seriphidium borotalense)，广 布 种 的 分 布 范 围14.1 万洽草(Koeleria macrantha)30.8万km2 蛇麻黄(Ephedra distachya)，极广布种的分布范围 31.5万 獐毛(Aeluropus sinensis)96万km2 驼绒藜(Krascheninnikovia ceratoides)(图 1，附表 2)。2.2 科水平上地理分布范围的特征本研究发现窄布种主要由菊科和唇形科组成，两者分别占总物种数的 17%和 14%(图 2)。中等分布种主要由菊科组成，占总数的 21%，其次为豆科和藜科，皆占总数的 16%。广布种主要由禾本科组成，占比为 31%，其次为菊科，占比为 24%。极广布种主要由禾本科和藜科组成，分别占总数的 30%和 26%。2.3 功能群水平上地理分布范围变化特征本研究共筛选出 C4植物 78 种、C3植物 35 种。另有 56 种优势种由于没有明确的划分标准，故没有纳入分析。其中，窄布种、中等分布种、广布种和极广布种均主要由 C4植物组成，分别占总物种数的54%、55%、83%和 81%(图 3)。从生态型水平上看，窄布种主要由中生植物组成，占总物种量的 36%(图 4)。中等分布种、广布种和极广布种均主要由旱生植物组成，分别占总物种数的 51%、57%和 72%。从生活型水平上看，窄布种、中等分布种、广布种和极广布种皆主要由多年生草本植物组成，分别占物种数的 64%、65%、50%和 52%(图 5)。3 讨论 3.1 新疆草地优势种植物的地理分布范围本 研 究 结 果 显 示，极 广 布 种 和 广 布 种 各 有第1期陈静等：新疆草地生物量优势植物地理分布特征273http:/42 种，其中驼绒藜分布面积最大(96104km2)，这一结论与孟林27在新疆的多年调查结果一致。本研究也发现，白刺(Nitraria tangutorum)、盐穗木(Halostachys caspica)、芦 苇(Phragmites australis)和盐节木(Halocnemum strobilaceum)等植物均为广布或极广布种，这与郗金标等28的研究结果一致。导致这种现象的主要原因为：驼绒藜作为旱生半灌木植物，能够利用发达的主根和侧根深入土层形成固土保墒的网格状，对新疆干旱少雨的气候较为适应。而白刺和盐穗木等属于耐盐植物，能够通过改变根、茎、叶的外部形态和解剖结构来适应新疆土壤盐渍化带来的盐胁迫29。同时本研究发现，窄布种共 42 种，其中马先蒿分布面积最小(0.15104km2)，这与严杜建等30研究结果一致。这可能是因为，马先蒿作为入侵新疆草地的毒害草，其分布范围会受到人类防治毒草活动的限制。0350 km0350 km0350 km0350 km0350 km48 NAEBF42 N36 N0350 km48 N42 N36 N0350 km48 N42 N36 N0350 km48 N42 N36 N76 E84 E92 E76 E84 E92 E马先蒿Pedicularis chinensis苦苣菜Sonchus oleraceus柄囊苔草Carex stipetiutriculata博洛塔绢蒿Seriphidium borotalenseKoeleria macranthas蛇麻黄Ephedra distachya獐毛Aeluropus sinensis驼绒藜KrascheninnikoviaceratoidesNNNNNNNNCGDH无分布 No distribution有分布 Distribution area图 1 窄布种、中等分布种、广布种和极广布种的最小(A-D)和最大物种分布图(E-H)Figure 1 Distribution maps of the minimum(A-D)and maximum distribution range(E-H)of narrowly,moderately,widely,and extremely widely distributed species274草业科学第40卷http:/ 3.2 优势种分类水平属性的分布特点本研究发现，新疆草地中广布种和极广布种主要由禾本科植物组成，这与党荣理和潘晓玲31在西北干旱荒漠区以及张欢等32在新疆奇台的研究结果一致。这可能是因为在生态环境干旱的地区，禾本科作为具有广布性的大科，能够凭借其庞大的种系和顽强的适应能力33，取得广泛分布的优势。此外，本研究发现窄布种和中等分布种主要由菊科组成。而目前对此原因并不清楚，未来需要进一步研究。3.3 优势种功能属性的分布特点本研究发现新疆草地中，窄布种、中等分布种、广布种和极广布种均主要由 C4植物组成，这与韩梅等34以及殷娟和李美荣35的研究结果一致。C4植物在新疆广布的原因可能有：第一，水分条件是决定干旱半干旱气候区植物分布的主导和限制因子，因此水分利用效率更高的 C4植物在干旱少雨的新疆地区适生性更好。第二，研究发现 C4植物比 C3植物的耐贫瘠、耐盐碱能力更强36，进而导致C4植物在新疆含盐量较高的地区也具有更好的适生性。本研究结果表明新疆草地中，中等分布种、广布种和极广布种皆主要由旱生植物组成，窄布种以中生植物为主，这一结论与张欢等32的研究结论一致。这可能是因为，新疆草地以草本植物为主7，而草本植物多以旱生为主，中生种类也有一定比例37，17%14%7%7%7%5%5%5%5%2%2%2%2%2%2%2%2%2%2%2%2%31%24%12%5%5%5%5%2%2%2%2%2%2%30%26%10%10%5%5%2%2%2%2%2%21%16%16%7%7%5%5%5%2%2%2%2%2%2%2%2%AstLabFabPoaCypOroRosCruAmaPriEupCraCamChePolGenRanEquUmbIriBor0246810PoaAstCheEphRubRosAmaFabZygApoCraCamCyp03691215PoaCheFabAstZygRosNitEquCypCruConABCD频数 Frequency科 FamilyAstFabChePoaPolPluRosCypPlaCanOroGerRubUmbCruAma图 2 科水平上新疆草地优势种的窄布种(A)、中等分布种(B)、广布种(C)、极广布种(D)统计Figure 2 Frequency of the dominant species of narrowly(A),moderately(B),widely(C),and extremely widely(D)distributed species at the family level in the Xinjiang grasslandAma：石蒜科；Apo：夹竹桃科；Ast：菊科；Bor：紫草科；Cam：桔梗科；Can：大麻科；Che：藜科；Con：旋花科；Cra：景天科；Cru：十字花科；Cyp：莎草科；Eph：麻黄科；Equ：木贼科；Eup：木贼科；Fab：豆科；Gen：龙胆科；Ger：牻牛儿苗科；Iri：鸢尾科Iridaceae；Lab：唇形科；Nit：白刺科；Oro：列当科；Pla：车前科；Plu：白花丹科；Poa：禾本科；Pol：蓼科；Pri：P 报春花科；Ran：毛茛科；Ros：蔷薇科；Rub：茜草科；Umb：伞形科；Zyg：蒺藜科；柱子上的百分数表示频率。下图同。Ama:Amaryllidaceae;Apo:Apocynaceae;Ast:Asteraceae;Bor:Boraginaceae;Cam:Campanulaceae;Can:Cannabaceae;Che:Chenopodiaceae;Con:Convolvulaceae;Cra:Crassulaceae;Cru:Cruciferae;Cyp:Cyperaceae;Eph:Ephedraceae;Equ:Equisetaceae;Eup:Euphorbiaceae;Fab:Fabaceae;Gen:Gentianaceae;Ger:Geraniaceae;Iri:Iridaceae;Lab:Labiatae;Nit:Nitrariaceae;Oro:Orobanchaceae;Pla:Plantaginaceae;Plu:Plumbaginaceae;Poa:Poaceae;Pol:Polygonaceae;Pri:Primulaceae;Ran:Ranunculaceae;Ros:Rosaceae;Rub:Rubiaceae;Umb:Umbelliferae;Zyg:Zygophyllaceae;Thepercentageonthecolumnrepresentsthefrequency;thisisapplicableforthefollowingfiguresaswell.第1期陈静等：新疆草地生物量优势植物地理分布特征275http:/因此新疆地区草地植物生态型以旱、中生植物为主。同时本研究发现，从窄布种到极广布种旱生植物的比例逐渐增加。这可能是因为，新疆部分地区气候较为干旱，仅有旱生植物此类具有高持水力和低水势的物种才能适应，因此旱生植物的分布范围会更广泛。本研究发现新疆草地中，中等分布种、广布种和极广布种均主要由多年生草本植物和灌木半灌木植物组成，这与张欢等32对新疆奇台和杨晓玫等38对天祝的研究结果一致。这可能是因为，第一，多年生草本植物的物种组成和群落结构较为稳定38，能够更好地适应草地生态环境的恶化和退化。第二，在西北内陆地区，水分是植物生长的主要限制性因素，而研究区优势植物多以多年生草本植物和灌木半灌木为主，其植物根系分布比一二年生植物更深，对表层土壤水分利用效率更高，能在对土壤表层水分的竞争更进一步抑制一二年生植物的扩散39。第三，在生境尺度上植物多度和分布具有正相关性40，而多年生草本植物种类众多，因此其分布范围更广。4 结论通过整合野外调查数据、标本记录信息和新疆植物志的描述信息，本研究计算了新疆草地优势种的地理分布范围，统计了在科和功能群水平上，窄布种、中等分布种、广布种和极广布种的组成17%83%19%81%46%54%55%光合途径功能群Photosynthetic pathway functional groups45%08162432C3C4C3C4C3C4C3C4DCBA06121808162432061218频数 Frequency图 3 光合途径水平上新疆草地优势种的窄布种(A)、中等分布种(B)、广布种(C)、极广布种(D)统计Figure 3 Frequency of the dominant species of narrowly(A),moderately(B),widely(C),and extremely widely(D)distributed species at the photosynthetic pathwaylevel in the Xinjiang grasslandC3：C3植物；C4：C4植物。C3:C3plant;C4:C4plant.26%36%12%26%51%31%9%9%57%29%7%7%72%14%7%7%081624DCBA频数 Frequency生态型 Ecological groupsXero MesoX-mesoX-mesoM-xeroM-xero0918273608162409182736Xero MesoXero MesoX-mesoX-mesoM-xeroM-xeroXero Meso图 4 生态型水平上新疆草地优势种的窄布种(A)、中等分布种(B)、广布种(C)、极广布种(D)统计Figure 4 Frequency of the dominant species of narrowly(A),moderately(B),widely(C),and extremely widely(D)distributed species at the ecological group levelin the Xinjiang grasslandMeso：中生植物；M-xero：中旱生植物；Xero：旱生植物；X-meso：旱中生植物。Meso:mesophytes;M-xero:meso-xerophytes;Xero:xerophytes;X-meso:xero-mesophytes.64%7%29%50%31%19%52%31%17%65%23%12%0102030DCBAPfSasAnb0816240102030081624PfSasAnbPfSasAnbPfSasAnb频数 Frequency生活型 Life form图 5 生活型水平上新疆草地优势种的窄布种(A)、中等分布种(B)、广布种(C)、极广布种(S)统计Figure 5 Frequency of the dominant species of narrowly(A),moderately(B),widely(C),and extremely widely(D)distributed species at the life form level in Xinjiang grasslandAnb：一二年生植物；Pf：多年生草本植物；Sas：灌木半灌木。Anb:annualsandbiennials;Pf:perennialforbs;Sas:shrubsandsemi-shrubs.276草业科学第40卷http:/特征。研究发现，窄布种和中等分布种主要由菊科组成，而广布种和极广布种主要由禾本科组成。此外，窄布种、中等分布种、广布种和极广布种均由C4植物和多年生草本植物，但在生态型水平上，窄布种主要由中生植物组成，中等分布种、广布种和极广布种主要由旱生植物组成。参考文献 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