天山一号冰川岩面生地衣物种多样性及其分布特征_拜合提妮萨·依明.pdf

第 37 卷第 2 期干旱区资源与环境Vol 37No 22023 年 2 月Journal of Arid Land esources and EnvironmentFeb 2023文章编号:1003 7578(2023)02 128 06doi:1013448/j cnki jalre2023043天山一号冰川岩面生地衣物种多样性及其分布特征*拜合提妮萨依明，艾尼瓦尔吐米尔(新疆大学生命科学与技术学院，乌鲁木齐 830046)提要:海拔是影响地衣物种分布的主要因素之一。文中以地衣的盖度为指标计算天山一号冰川 6 个不同海拔梯度岩面生地衣的多样性和相似性指数，同时分析了生长型与海拔间的关系。采用主成分分析和相关分析探讨了海拔对岩面生地衣多样性的确定影响。结果显示:分布在天山一号冰川的岩面生地衣共有 89 种，隶属于 15 科31 属。岩面生地衣物种多样性先随着海拔梯度增加而增高，到了3700m 高海拔后开始逐渐下降。地衣的生长型主要由壳状、鳞片状地衣为主的微小型地衣组成，叶状生长型 3300m 以上的地区均占一定比例;3600m 以上的样点缺少枝状生长型，充分体现了岩面生地衣对高山极端环境的适应特征。研究结果阐明了天山一号冰川岩面生地衣的多样性及其分布特征，将可作为该地区进一步研究地衣物种多样性及长期环境监测的基础数据。关键词:海拔梯度;相关性分析;物种分布;生长型;冰川中图分类号:Q949 34文献标识码:A生物物种多样性及其分布格局受到海拔高度、地形、湿度、温度、降水量、太阳辐射强度和基物的性质等多种环境变量的影响。这些环境变量中海拔梯度的变化通过引起大气温度、湿度、气压和降水量的变化而影响植物物种的分布动态1 5。地衣是陆地生态系统上非常成功的共生生物类群，它几乎分布在陆地生态系统中的各种栖息环境，已有的研究证明，海拔高度是影响地衣物种多样性和分布格局的最关键因素之一6 8。岩面生地衣能够在极端温度、水分供应和营养匮乏的恶劣环境中生存，并且占主导位置9。地衣对于环境变化十分敏感，地衣物种的分布是地衣与环境长期适应的结果，不同生态系统中地衣的分布受到环境影响差异明显，地理位置、海拔、基质的理化特征、光照强度、湿度、郁闭度及干扰等都是影响地衣物种分布的限制因素，只是不同的生态系统或不同的地区中各环境因子对地衣物种分布的影响不同。此外，地衣体大小、生长型以及光生物类型等自身的功能性状也会在一定程度上影响地衣多样性和分布情况。地衣体的大小与持水能力有关，地衣体比较小的壳状等小型地衣更容易适应环境，分布也非常广泛;地衣生长型态与土壤的吸水、持水能力有关，壳状地衣具有脱水耐受性，而叶状和枝状类生长型地衣则对脱水更为敏感;光生物类型与地衣生理有关，绿藻地衣和蓝藻地衣分别利用水蒸汽和液态水进行同化作用10 12。有关天山一号冰川地区地衣物种多样性方面，目前除了阿不都拉 阿巴斯和吴继农(1998)“新疆地衣”中首次记录隶属于 9 个属的 11 个地衣种13 和热衣木马木提等(2009)报道了隶属于 5 目 12 科 24属的 51 种地衣外，未见其它报道14。地衣生态学方面，拜合提妮萨依明等(2022)首次对该地区岩面生地衣生态位特征进行了研究15。文中根据海拔梯度描述了位于天山一号冰川 6 个样点的岩面生地衣物种多样性及其分布特征。1材料与方法1 1研究地区*收稿日期:2022 8 20;修回日期:2022 10 6。基金项目:新疆自治区自然科学基金项目(2021D01C061)资助。作者简介:拜合提妮萨依明(1996 )，女，维吾尔族，新疆喀什人，硕士研究生，主要研究资源植物学。E mail:3341182611 qq com通讯作者:艾尼瓦尔吐米尔(1970)，男，维吾尔族，新疆阿克苏人，教授，主要从事地衣生态学研究。E mail:anwartumurskxjueducn天山一号冰川位于天格尔峰二峰北坡，其特点是山地地形，零度以下恶劣的气候。岩石和土壤是该地区地衣的首要栖息地，详细自然环境概况见文献15 16。1 2地衣标本采集及物种鉴定该研究为了评价天山一号冰川岩面生地衣物种多样性的海拔梯度变化规律，在研究地区海拔 3100m至 3800m 范围选择 6 个样点，基于地衣种类的形态学差异采集所有岩面生地衣种类的标本，用 GPS 定位、拍照、编号。采集的地衣标本在实验室使用体视显微镜、光学解剖显微镜，采用化学显色反应，并借助紫外线和标准化薄层层析方法，在物种水平上进行了分类鉴定。用相关的地衣物种鉴定检索表和著作对鉴定的物种进行确认13，17 18。1 3数据分析根据岩面生地衣在各取样点的盖度，计算样点的 Shannon Wiener 多样性指数(H)、Simpsons 多样性指数(D)、Margalef 多样性指数(DMa)、Patrick 丰富度指数和 Pielou 均匀度指数，具体计算公式见文献19 20。各样点间的相似性选择 Srensen s 相似性指数(So)进行比较，计算公式见文献21。使用间接梯度排序法，主成分分析(PCA)，总结了样点之间的组成差异。通过比较解释变量(即海拔)和响应变量(PCA 轴得分、地衣丰富度、地衣物种多样性和生长形式多样性)计算 Pearson s 相关指数。PCA 分析在 MVSP 3 1 软件进行，其他统计分析均使用 IBM SPSSStatistics 17 进行。2结果与分析2 1岩面生地衣物种组成文中在天山一号冰川 6 个不同海拔的样点中发现岩面生地衣共89 种，隶属于 31 个属、15 个科，各目和科所含的属数和种数(表 1)。表 1 天山一号冰川岩面生地衣物种统计Table 1 Statistics of saxicolous lichen in Tianshan No 1 Glacier目 名科 名属数%种数%茶渍目 Lecanorales茶渍科 Lecanoraceae41290171910梅衣科 Parmeliaceae26458899树花衣科 amalinaceae39685562地图衣目 hizocarpales地图衣科 hizocarpaceae1323121348网衣目 Lecideales网衣科 Lecideaceae1323101124鸡皮衣目 Pertusariales球孔衣科 Coccotremataceae13231112大孢衣科 Megasporaceae396891011微孢衣目 Acarosporales微孢衣科 Acarosporaceae26455562黄技衣目 Teloschistales黄枝衣科 Teloschistaceae412905562黄茶渍目 Candelariales黄烛衣科 Candelariaceae26455562粉衣目 Calciales蜈蚣衣科 Physciaceae39684449瓶口衣目 Verrucariales瓶口衣科 Verrucariaceae26453337石耳目 Umblicariales石耳科 Umbilicariaceae13233337异极衣目 Lichinales盾衣科 Peltulaceae13231112羊角衣目 Baeomycetales褐边衣科 Trapeliaceae13231112总计3110089100在天山一号冰川岩面生地衣种类中茶渍目的地衣共有 30 种，隶属于 3 科 9 属，分别占该地区岩面生地衣科、属和种类总数的 20%、29 03%和 33 71%。其次为鸡皮衣目和黄枝衣目，分别占总种数的11 23%、5 62%。15 个目中排名前三的优势目含的种数占总种数的 50 56%，其余 12 个目的地衣占总种数的49 44%(表1)。另外发现，5 种以下且3 种及以上的地衣科有3 科，分别为蜈蚣衣科(4 种)、瓶口衣科(3 种)、石耳科(3 种)，其种数分别占该地区总种数的 4 49%、3 37%、3 37%(表 1)。天山一号冰川岩面生地衣种数在 5 种及以上的科有 4 个，共有 36 种，占总种数的 40 45%。其中，茶渍科地衣有 4 属 17 种，分别占该地区地衣属和种总数的 12 90%和 19 10%;树花衣科地衣有 3 属 5 种，分别占该地区地衣属和种总数的 9 68%和5 62%;大孢衣科地衣有 3 属 9 种，分别占该地区地衣属和种总数的 9 68%和 10 12%;黄枝衣科地衣有 4 属 5 种，分别占该地区地衣属和种总数的 12 90%和 562%;天山一号冰川地图衣属和网衣属地衣是该地区的优势属，分别占总种数的 13 48%和 11 24%(表1)。分布在该地区的岩面生地衣中微小型共有 64 种，占 71 96%(壳状地衣 46 种，占 51 6%;鳞片状地衣10 种，占 11 2%;裂片状地衣 8 种，占 8 98%)。叶状和枝状大型地衣共有 25 种，占 28 04%。2 2样点间岩面生地衣物种多样性及其分布特征各样点的岩面生地衣物种多样性和均匀度(表 2)。表 2 显示了该地区不同样点中岩面生地衣物种多样性指数的差异。921第 2 期拜合提妮萨依明等天山一号冰川岩面生地衣物种多样性及其分布特征表 2 6 个样点的多样性和均匀度指数Table 2 Diversity and evenness indexes of 6 sampling sites样点Shannon Wiener多样性指数(H)Patrick 丰富度指数(DP)Simpsons多样性指数(D)Margalef多样性指数(DMa)Pielou 均匀度指数(J)样点 14 60625004272810992样点 25 01634003288860985样点 35 12136003194870991样点 45 431460025112810983样点 55 246400028101860985样点 64 46124005168300972从表2 可知，样点4 的多样性最大为 5 431，其次为样点为 55 246，样点6 的多样性最小为 4 461。说明在天山一号冰川岩面生地衣物种多样性随着海拔逐渐增大，到了最高海拔样点 6 开始出现下降趋势。各样点的 Pielou 均匀度指数均较大，样点间的差异不显著，说明岩面生地衣种类在栖息地中均匀分布。通过分析 6 个样点岩面生地衣的物种丰富度(种数)、地衣多样性(个体数量)发现，天山一号冰川岩面生地衣总多样性先随着海拔梯开始增多，然后到了 3700m 左右开始出现下降。文中在实地调查时发现，高海拔地区随着冰川退化后裸露的岩石上没有地衣分布，属于地衣群落演替的早期阶段。在海拔3300 3600m 范围的岩石经过长期的强烈太阳辐射和风蚀的作用下形成了地衣生长的微栖息环境，岩石表面已经被壳状、鳞片状和叶状地衣被覆盖，处于地衣群落演替的中期阶段，所以地衣物种多样性最大。天山一号冰川 6 个不同样点的岩面生地衣优势种和共优势种之间存在差异，表明不同样点的岩面生地衣群落物种组成不同。图 1天山一号冰川 6 个样点的主成分排序图Figure 1 PCA ordination plot of six study sites in Tianshan No 1 Glacier为了进一步查明各样点间地衣物种组成间的差异，进行了主成分分析(图 1)。分析结果表明，主成分分析前三个排序轴解释 92 98%的差 异，每 个 排 序 轴 分 别 解 释48 9%、30 15%和 13 92%。主成分分析排序图中 6 个样点分布在排序图上的三个不同象限，其中样点 5和样点 6 分布在象限 1 中，这两个样点的岩面生地衣群落中壳状地衣是优势种，叶状地衣是共优势种，缺少枝状地衣种类;样点 1 单独分布在象限 2 中，组成以壳状地衣为优势种，鳞片状和裂片状地衣伴随种的地衣群落;样点 2、样点 3 和样点4 聚类在第三象限中，该海拔地带的岩面生地衣群落主要以壳状地衣组成，还包括亚优势地位的叶状地衣，鳞片状、枝状和裂片状地衣的比例较少。为了查明岩面生地衣生长型与海拔间的关系，文中进行了相关性分析。主成分分析第一和第二排序轴和 8 个不同选定变量之间的 Pearson s 相关性分析结果(表 3)。从表 3 得知，PC1 与壳状生长型极显著相关;与海拔和叶状生长型具有显著相关性。物种多样性与地衣总多样性和壳状生长型极显著相关。地衣总多样性与壳状生长型极显著相关，与叶状生长型显著相关。2 3不同海拔岩面生地衣相似性分析为了找出不同样点间岩面生地衣种类组成的相关程度，文中采用 Srensens 相似性指数进行比较。由表 4 可见，Srensens 相似性指数在 0 204 0 707 之间。其中样点 3 和样点 4 的相似性最大分为0 707;其次为样点 2 和样点 3 为 0 685。样点 1 和样点 6 的相似性最小为 0 204。文中认为分布在中海拔地带的样点 3、样点 4 和样点 5 的环境比较一致，岩石的种类和大小相似有关。样点 6 是冰川退化后形成的裸露岩石，岩石表面的地衣种类较少，样点 1 分布在 3100m 左右的海拔地带，岩石数量较少，主要以分散分布的小型岩石为主，所以各样点微环境的变化导致地衣多样性及相似性间的差异。031干旱区资源与环境第 37 卷表 3 PCA 轴与选定变量之间的 Pearson s 相关系数Table 3 Pearson s correlation coefficients between PCA axes and selected variablesPC1PC2ELSDLDCFLSQFLOPC11PC20 0001EL0 887*0 0071SD0 6720 0150 1421LD0 7690 2570 2080 9891C0 9530 0080 0340 92009201FL0 882*0 2630 5880852*0891*07101SQ0 2450 1150 44701360101017502611F0 0770 3820 702012301340191010701361LO0 1210 2480 57103810318009604530 00006711注:海拔 EL:elevation;物种数量 SD:species diversity;地衣多样性 LD:lichen diversity;壳状 C:crustose;叶状 FL:foliose;鳞片状 SQ:squamulose;枝状 F:fruticose;裂片状 LO:lobate表 4 天山一号冰川不同样点岩面生地衣种类的相似性比较Table 4 Species similarity of saxicolous lichens for different sampling sites in Tianshan No 1 Glacier样点种数Srensens 相似性指数样点 1样点 2样点 3样点 4样点 5样点 6样点 125样点 2340 576样点 3360 4910685样点 4460 33805750707样点 5400 307040504470488样点 6240 20402750400040005313讨论地衣由于其抗干旱特性、在极端温度下的存活能力和营养积累功效，能够广泛分布于各种栖息地。在高山、高海拔地区岩面生地衣作为先锋生物首先生长在岩石上，在较短的时间内腐蚀岩石基物，形成土壤等方面起着重要作用22 23。文中初步鉴定该研究区域共有地衣 89 种，隶属于 31 个属、15 个科。茶渍目、鸡皮衣目、黄枝衣目为该地区优势目，共有 45 种，其种数占总种数的 50 56%，优势目显著。茶渍科、树花衣科、大孢衣科和黄枝衣科为该地区优势科，共有 36 种，其占总种数的 40 45%。鸡皮衣目、异极衣目、羊角衣目等 3 目仅有单科、单属、单种，说明天山一号冰川生态系统比较脆弱。天山一号冰川岩面生地衣占绝对优势，且岩面生地衣大部分是比较耐寒、耐旱的壳状地衣，壳状地衣有 46 种，占总种数的 51 6%，这主要与文中研究区的生境有关，大量的裸露的岩石为岩面生地衣生长提供了稳定的基物和生长环境。在植物群落的演替早期，壳状地衣通过分泌地衣酸等次生代谢物来腐蚀岩石表面，逐渐改变栖息地理化性质，改善栖息地微环境，为叶状和枝状生长类型地衣的侵入和定居提供适宜的生长条件24 25。Marta ubio Salcedo 等在研究气候对伊比利亚半岛地衣多样性和分布的影响时发现，地衣生长型与土壤的吸水、持水能力有关。例如，壳状地衣因其脱水耐受性而被认为能够抵御干旱环境，而叶状和枝状类生长形式则对脱水更为敏感10。文中研究发现，除了粉芽盾衣外，其他大多数地衣种类的共生藻为共球藻，能够适应天山一号冰川干旱缺水的自然环境条件并利用极少量的水分进行光合作用，确保自身生长。地衣光生物类型主要有绿藻和蓝藻，分别称为绿藻地衣(Chlorolichen)和蓝藻地衣(Cyanolichen)26。绿藻地衣和蓝藻地衣分别利用水蒸汽和液态水进行同化作用，后者对环境变化更为敏感11 12。因此，绿藻地衣对气候变化的敏感性低于蓝藻地衣，具有绿藻光生物的地衣在能更好的适应新疆冬季寒冷、夏季炎热干燥典型的气候特征，不管在该研究区域还是新疆其他研究区域的分布都非常广泛27。群落物种多样性的分布变化受海拔的影响，海拔高度决定着研究区的水、热以及温度、湿度和光照等多种生态因子，是生境影响植物多样性因子的重要因子28。文中研究发现天山一号冰川地衣分布情况从3000m 左右开始先随着海拔升高而升高，到了 3500m 以后开始出现明显的下降趋势。随着海拔的升高，131第 2 期拜合提妮萨依明等天山一号冰川岩面生地衣物种多样性及其分布特征生境条件恶劣，气候变化剧烈，风速较高，造成地衣分布相对较少29。Kumar 等(2014)在跨喜马拉雅寒冷沙漠 Ladakh Zanskar 山谷研究地衣群落海拔梯度分布时发现，海拔较高地带的总地衣多样性和物种多样性(被采集的地衣种数)较高，可归因于这些海拔处相对较高的降水量30。文中在天山一号冰川研究时发现在 3000m 至 3500m 的亚高山地区岩面生地衣的多样性最大，认为该地带冬季降雪量较多，为地衣的生长提供足够的水分，同时促进岩石的物理和化学腐蚀过程释放养分有关。在天山一号冰川的高山、高海拔地区，极端环境条件下，地衣的新陈代谢将水和营养的需求降至最低来适应极端恶劣环境。因此，冰川退化后出现的裸露的岩石为岩面生地衣入侵提供了理想的、无竞争的栖息环境，成为地衣入侵并实现生物群落演替的先驱。此外，许多微环境和微气候条件的作用下形成了反映该地区气候特征的岩面生地衣区系及群落。因此，文中研究结果可为开展未来的生物监测提供参考资料，同时在全球变化大背景下为有效保护天山一号冰川地衣多样性以及生物多样性提供可参考的数据。4结论(1)文中初步鉴定分布在天山一号冰川 6 个不同海拔梯度的岩面生地衣共有 89 种，隶属于 15 科 31属。其中属于茶渍科的岩面生地衣种类占优共有 17 个种，占该地区岩面生地衣总种数的 19 1%，其次为地图衣科(13 48%)、网衣科(11 24%)、大孢衣科(10 11%)和梅衣科(8 99%)。球孔衣科、盾衣科和褐边衣科的种类最少，各科分别有 1 个种。(2)多样性指数显示，样点 4 的多样性最大为 5 431，其次为样点 5 为 5 246，样点 6 的多样性最小为4 461。岩面生地衣物种多样性先随着海拔梯度增加而增高，到了 3700m 高海拔后开始逐渐下降。通过相似性分析得知，样点 3 和样点 4 的相似性最大为 0 707;样点 1 和样点 6 的相似性最小为 0 204。(3)地衣的生长型主要由壳状、鳞片状地衣为主的微小型地衣组成，叶状生长型 3300m 以上的地区均占一定比例;3600m 以上的样点缺少枝状生长型，充分体现了岩面生地衣对高山极端环境的适应特征。(4)岩面生地衣是天山一号冰川生物多样性的主要组成部分，它们的生长型以及多样性是评价一号冰川地区栖息地异质性的良好指标。文中研究表明，受海拔相关气候因素的影响，天山一号冰川岩面生地衣具有相当大的多样性，地衣的生长型多样性充分体现了地衣对极端环适应能力。文中阐明了天山一号冰川之前尚未发现的岩面生地衣的多样性，并分析了地衣生长型多样性的海拔梯度变化规律，文中研究可作为该地区进一步开展地衣学研究的基础资料，同时为该地区气候变化和生物多样性变化进行长期监测提供参考数据。参考文献 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component analysis and correlation analysis were used to probe the determinable influence of elevationon the lichen diversity The study reveals that there are 89 saxicolous lichen species，belonging to 31 genera，15families Lichen species diversity increases with the increase of elevation gradient，and gradually decreases afterreaching the altitude of 3700m Microlichens(crustose and squamulose)are the dominant growth forms in all thestudied sites，whereas foliose growth form accounts for a certain proportion above 3300m region，and fruticosegrowth form is not found in the sample sites above the 3600m altitude，it fully reflects the adaptation characteris-tics of saxicolous lichens to the extreme environment of high altitude The findings here by elucidate the saxico-lous lichen diversity of Tianshan No 1 glacier，and can act as base line data for further lichenological researchesand environmental monitoring in the regionKey words:elevational gradient;correlation analysis;species distribution;growth form;glacier331第 2 期拜合提妮萨依明等天山一号冰川岩面生地衣物种多样性及其分布特征