提高饲草抗性的新思路——根鞘形成与作用研究_查文西.pdf

第 卷 第 期草 原 与 草 业 年 月.提高饲草抗性的新思路 根鞘形成与作用研究查文西，刘启宇，何茹雪，云 岚（内蒙古农业大学草原与资源环境学院 草地资源教育部重点实验室 农业农村部饲草栽培、加工与高效利用重点实验室 内蒙古自治区草地管理与利用重点实验室，呼和浩特）摘要：根鞘是植物应对非生物胁迫的重要机制。本文综述了根鞘的结构、影响根鞘形成的因素、根鞘在植物获取养分和应对不利环境因素时的作用、根鞘可能的作用机制，分析了根鞘在提高饲草产量和抗性方面可能具有的潜力。本文旨在为牧草栽培管理与可持续利用提供参考。关键词：根鞘；根际微生物；氮获取；磷获取中图分类号：文献标志码：文章编号：（）干旱是限制西部地区牧草生长和生产的最严重的非生物逆境。多年生禾本科植物相对来说更能适应干旱寒冷的气候条件，它们也是我国西部地区草原植被的重要组成成分。作物营养效率不高和环境污染大是现代农业面临着的重大问题，其中氮和磷的高效率是营养效率中最重要的目标。根鞘是植物根系的形态、生理特性和根系与微生物相互作用的产物。在 多年前就有学者提出根鞘的形成利于根系从干旱的土壤中获取水分，保护根毛不在高温、干旱时枯萎的重要功能。有的研究指出重氮营养体，有助于提高植物耐氮胁迫。还有实验表明在缺磷条件下，根际微生物可以分解植酸盐为植物提供磷。在低磷条件下根鞘羧酸盐的增加有利于植物获得磷，根鞘还有利于土壤团聚体的形成，改善土壤水分和养分状况。近期有学者给小麦接种耐盐植物促生菌，提高了盐胁迫下小麦的产量和质量。越来越多的研究证明根鞘是植物应对非生物胁迫的重要机制，因此根鞘也获得了越来越多关注。根系的根鞘结构禾本科植物适应逆境的机制有很多，是长期进化、对环境的适应以及自然选择的结果。植物主要通过根系吸收水分，根具有一系列适应干旱的特征。禾本科植物根系表面存在的由土壤颗粒、植物根表皮脱落碎屑、根系分泌物以及根际微生物等紧密结合形成的包裹根的土壤连续体结构常称为沙套、根套、或根鞘。根鞘目前有许多种定义：一种认为根鞘是在根的作用下形成的相互作用的整体，并且在根被从周围土壤中移出时依然附着在根上的土壤；等提出了根鞘强度的分类方法，根鞘被认为是在震动后仍附着在根系上，用声波浴才可能被清除的土壤。根鞘（）这种结构首次出现于对非洲北部沙漠中的禾草进行的调查研究。此后，在世界其他的干旱沙化地区，发现多种荒漠禾本科植物的根系都具有根鞘，。的进一步研究中发现，的被子植物系统发育过程中有根鞘形成。很多的中生禾草，如谷类，玉米，高梁和某些豆科植物的侧根上也有根鞘的形成。影响根鞘形成的因素.土壤物理性质干湿循环是增强土壤聚集的重要环境过程，许多研究都认为土壤含水量是根鞘形成的重要因素之一，干燥的土壤有利于根鞘形成。通过超声波、高温、擦碰分别处理从干燥土壤与潮湿土壤中取出的带根鞘的根，干燥土壤中的根鞘仍有大部保留在根上，而潮湿土壤中的根鞘基本都被除去。土壤含水量影响根鞘形成的机理一种可能是干燥是一个将粘液输送到颗粒间接触部位的过收稿日期：；修回日期：基金项目：国家自然科学基金项目（）；内蒙古农业大学科技成果转化专项（）作者简介：查文西（），男，安徽合肥市人，草学专业本科生，主要从事牧草遗传育种研究，：.；为通信作者，：.程，促进了土壤颗粒的聚集；另一种可能是干燥促进了根毛的生长。此外土壤强度和土壤孔隙度也会影响根毛的生长，进而影响根鞘的形成。.根系结构根毛是根鞘形成的重要因素之一。在实验中根毛的长度被发现与根鞘大小呈正相关。在干旱条件下，两种柳枝稷都产生了更多的侧根，侧根上形成了相当厚的根鞘。有根毛的大麦、玉米、荷花产生的根鞘分别是无根毛大麦、玉米、荷花产生的根鞘的.、.、.倍，表明根毛在根鞘的形成过程中有重要作用。.根系分泌物根系分泌的有机物，如有机酸、脂肪酸、蛋白质等为根鞘中微生物的生长提供能源，分泌的有机物还参与根鞘的形成和土壤性质的改善。等在研究中发现可溶性碳和 的增多显著提高了根鞘的质量。陆地植物根系普遍都可以分泌木葡聚糖，木葡聚糖可以有效提高土壤中团聚体的比例，改善土壤结构。在干旱胁迫下两种柳枝稷根鞘中氨基酸（精氨酸、异亮氨酸、蛋氨酸和半胱氨酸）和糖（酮糖、棉子糖、果糖、山梨糖、木糖）的代谢物显著高于没有根鞘或根鞘较小的两种柳枝稷。这些说明根系分泌物的种类和多少会影响到根鞘的质量和微生物的数量。.根际微生物德国微生物学家 最早提出根际的概念，根际是根周围数毫米的，受根系分泌物和根际微生物影响，与非根际土壤有着显著的理化性质差异的区域，一般认为根际的范围大于根鞘的范围。根际微生物可以通过促进植物生长、提高植物生理活性和改善土壤条件等方式影响植物根鞘的形成。等为小麦接种固氮螺旋杆菌（）等植物促生根杆菌，促进了小麦根系的生长，提高了小麦对氮的利用率。等发现为黄瓜接种青霉菌（.）后，黄瓜根的干重、鲜重和根长度都有显著增加。的研究提出了细菌分泌的粘液有助于根系吸附土壤形成根鞘。还有学者指出根鞘的形成与胞外多糖（）密切相关。给植物接种能产生细菌胞外多糖的细菌，有利于植物根鞘的生长和提高植物的耐盐性。土壤灭菌之后 产生菌的数量占细菌总数的比例高于未灭菌的土壤，生在灭菌土壤中的植物，其根鞘质量大于生长在未灭菌的土壤中的植物根鞘质量。多粘芽孢杆菌（）、油壶菌属（）的真菌、臂微菌属（）的细菌被认为与根鞘的形成有关。还有研究发现被粘花菇属真菌（）定植的植物，其根系外部有椭圆形的土壤团聚体，利于根系吸附土壤。根鞘的作用.根鞘对植物适应干旱胁迫的作用根鞘中微生物被认为有促进根鞘的形成、提高植物对不良条件的抗性、促进植物对某些营养元素的吸收等的作用。很多研究表明，根鞘具有一定的生理、生态功能，如根鞘所形成的根土界面，作为一个连续体，扩大了根系与土壤的接触面积，有利于植物对水分和养分的吸收从而以可持续的方式保持或提高植物生产力。等对不同的植物、不同的土壤质地的根鞘进行研究，结果表明相比于根鞘土壤，根鞘通过减少根鞘土壤中水分的流失增强了植物的抗旱能力，；最近的研究中还发现肠杆菌科的细菌在干旱条件下会调节根鞘的乙烯水平来促进根毛生长，以此提高植物的抗旱性。.根鞘对植物营养物质吸收的作用 提供的数据表明与周围土壤相比根鞘中微生物的种类和数量较高，含氮量较高。之后有研究发现根鞘中固氮细菌的多样性和丰富度极高，主要有巨大芽孢杆菌（），短小芽孢杆菌（），多粘芽孢杆菌（），软化芽孢杆菌（），环状芽孢杆菌（）和地衣芽孢杆菌（）。氮矿化的增加也主要发生在根鞘中。植酸主要由肌醇五磷酸和六磷酸组成，是土壤有机磷的主要成分。但是植物因为缺乏细胞外植酸酶的活性，所以一般不利用植酸。研究表明植物和微生物可以通过植酸的利用相互作用。微生物利用植物根系渗出的植酸作为能量来源，并为植物提供由植酸分解得到的磷。等的研究表明在缺磷条件下，根部羧酸盐的释放增加，有利于磷的溶解。还有研究发现鹰嘴豆根鞘羧酸盐的增加有助于植物在低磷条件下获取磷。.根系的磷获取在磷胁迫下，植物的根径减小，但是比根长和根毛增多这有利于根鞘形成。根此外根还会向周围土壤中分泌更多的羧酸盐和磷酸酶。鉴于测定根际羧酸盐含量较为困难，叶片中、草原与草业 年 第 卷 第 期、的含量可以作为测量植物根部羧酸盐释放量的代替指标。羧酸盐是根鞘中微生物生长的重要碳源，并且会影响根鞘微生物群落的组分。植物对磷元素的吸收会受到微生物的影响。比如磷溶微生物（）通过降低土壤 值、螯合作用和矿化作用促进磷的溶解，利于被植物吸收。.根系的氮获取土壤中氮循环主要是氨化作用、硝化作用、氮固定和脱氮。土壤微生物广泛参与了这四个过程。比如链霉菌（）是一种缓解植物非生物胁迫的细菌属，在氮胁迫下被发现在甜高粱耐氮基因型植株内层和根际富集。硫杆菌属、丙酸杆菌属和碱性杆菌属的一些细菌被认为与反硝化作用有关。荧光假单胞菌、普通变形杆菌和枯草芽孢杆菌被证明涉及氨化作用。最新研究表明在干旱和低氮胁迫下，花生根部根瘤菌数量减少，但鞘脂单胞菌目和科的细菌数量增加，这可能对花生抵御氮胁迫有所帮助。.根鞘对植物耐盐碱的作用盐胁迫对作物的生产过程、牧草生长有显著影响。土地盐碱化影响了大量可利用的土地，特别是在干旱、半干旱地区。植物根际微生物被认为可以提高植物耐盐胁迫的能力。植物根际促生菌可能是通过在根表面定植，形成更多生物膜来提高植物对盐碱的耐受性。还有研究指出，根际促生菌通过刺激植株产生胞外多糖来提高其耐盐性。此外一些低分子量渗透物（如氨基酸）、花青素、羟基肉桂酸、香豆素和皂苷等被认为与盐胁迫和植物根际促生菌有关。菌根可以通过改善土壤环境，提高了土壤中酶的活性和微生物的数量来提高植物对盐胁迫的抵抗力。.根鞘对根际微生物的作用微生物的活动与温度、水分条件、营养条件有很大的关系。根鞘土壤的水分含量和养分状况好于周边土壤，化学物理性质上也好于周边土壤，利于微生物生存。根鞘减小了根和土壤的间隙，有助于从土壤中吸收水分、保持水分。根鞘可以从周围土壤中富集有机碳，由植物根系分泌的同化碳包括粘液多糖、有机酸、脂肪酸、蛋白质、生长因子在根鞘中含量也很高。它们是土壤中最主要的碳和能量来源，为微生物的生长提供了良好营养条件，能扩大根际微生物群落。根鞘还能促进土壤团聚体的形成，改善土壤结构改善土壤空气状况，利于微生物的活动。根鞘作用机制根际微生物与植物根系的互作关系存在多种形式，有的可以侵入植物根系形成共生关系如形成菌根，还有的通过分泌激素来促进植物生长、或降低植物在逆境中的生理活动水平从而增加植物的抗性。而且不同品种和基因型的植物对土壤微生物群落的形成作用也不相同。近期的研究显示植物根际分泌物在对微生物的选择中起关键作用，改变根际分泌物模式可能成为进一步提高植物生产性能的新途径。近年来有些研究尝试通过干预和改变根际微生物群落来提高作物产量稳定性，也有证据表明微生物的存在减轻了植物的干旱胁迫压力。但根际微生物如何改变植物对干旱的反应、微生物对植物的作用机制和减轻植物干旱胁迫的原因尚不清楚，因此有学者认为，只有更好地理解干旱时和干旱后的植物和微生物的相互作用，才可以为使用根际微生物来提高农作物的生产力和改善其抗旱能力创造条件。也有学者认为针对目前传统水肥管理栽培模式对作物的增产潜力已难以突破的现状。植物微生物组也被称为植物的第二基因组，目前对其的形成和作用的研究成为农林业科学的研究前沿。展望近年来，随着微生物组测序、高通量培养、人工重组和功能研究体系等方法的建立，根际微生物组功能研究得以迅速开展。许多模式作物和重要作物，如拟南芥、玉米、水稻、小麦的根际微生物组构成首先被解析。但根际微生物群受土壤类型、水肥等多种因子的控制，同时也受植物基因型的调节，因此以上研究成果难以在其他植物中得到推广。此外根鞘的形成与各种影响因素间具体准确的关系还没有被阐明。各影响因素之间的关系也有待进一步研究。即使如此，根鞘在提高饲草产量和抗性方面的作用依然值得我们进一步研究。参考文献：，.（，），（）：.，.：.，（）：.，.查文西 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