栓皮栎林分食叶害虫危害程度的立地影响因子分析_郭韶鑫.pdf

第 57 卷第 1 期河 南 农 业 大 学 学 报Vol 57No 12023 年2 月Journal of Henan Agricultural UniversityFeb2023收稿日期:20220503基金项目:国家重点研发计划项目(2018YFD060020404)作者简介:郭韶鑫(1996)，男，河南新野人，硕士研究生，主要从事植被恢复方面的研究。通信作者:杨喜田(1965)，男，河南长垣人，教授，博士生导师。引用:郭韶鑫，程珂，冯志培，等 栓皮栎林分食叶害虫危害程度的立地影响因子分析 J 河南农业大学学报，2023，57(1):7380 DOI:10 16445/j cnki 10002340 20220803 001栓皮栎林分食叶害虫危害程度的立地影响因子分析郭韶鑫1，程珂2，冯志培1，于东立1，陈锐1，杨喜田1(1 河南农业大学林学院，河南 郑州 450046;2 黄河勘测规划设计研究院有限公司，河南 郑州 450000)摘要:【目的】明确不同立地条件下栓皮栎纯林和栓皮栎侧柏混交林食叶害虫危害的变化特征，为中国栎类林结构优化、食叶害虫生态调控及其可持续经营提供基础数据和理论支撑。【方法】以栓皮栎(Quercus variabilisBl)作为目标树种，通过比较分析不同立地条件(海拔、坡度、坡向、枯落物厚度和枯落物覆盖度)下栓皮栎纯林和栓皮栎侧柏混交林食叶害虫危害程度的差异及分布情况，探究影响栓皮栎纯林和混交林食叶害虫发生的主要立地因子。【结果】(1)栓皮栎纯林和栓皮栎侧柏混交林食叶害虫危害均随海拔、枯落物厚度和枯落物覆盖度的增加而显著增加，其叶片损失率均在海拔 700750 m 处最高;枯落物厚度在 46 cm 时比 02 cm 分别显著增加了 25 82%和 57 98%;与枯落物盖度 025%相比，在 75%100%时分别显著增加了 52 28%和 53 81%。(2)栓皮栎侧柏混交林食叶害虫危害均高于栓皮栎纯林，其中混交林在海拔 600650 m 和 650700 m、阴坡和阳坡及枯落物覆盖度 75%100%的叶片损失率均显著高于纯林。(3)多元逐步回归分析结果表明，海拔和枯落物覆盖度与栓皮栎纯林和栓皮栎侧柏混交林食叶害虫危害程度密切相关，且海拔起主要作用，贡献率分别为24 8%和 36 3%。【结论】海拔、坡向、枯落物厚度和枯落物覆盖度显著影响了栓皮栎食叶害虫危害程度，且混交林食叶害虫危害高于纯林，其中海拔是影响栓皮栎纯林和混交林食叶害虫危害的主要因素。关键词:栓皮栎;立地条件;食叶害虫;叶片损失率中图分类号:S763 7文献标志码:A文章编号:10002340(2023)01007308Analysis of site influence factors on the damage degree ofleaf-eating pests in Quercus varibilis forestGUO Shaoxin1，CHENG Ke2，FENG Zhipei1，YU Dongli1，CHEN ui1，YANG Xitian1(1 College of Forestry，Henan Agricultural University，Zhengzhou 450046，China;2 Yellow iver Engineering Consulting Co，Ltd，Zhengzhou 450000 China)Abstract:【Objective】To clarify the change characteristics of leaf-eating pest damage in Quercus varia-bilis pure forest and Quercus variabilis-Platycladus orientalis mixed forest plantations under different siteconditions，so as to provide basic data and theoretical support for the optimization of Q variabilis foreststructure，ecological management of leaf-eating pest and its sustainable management in China【Method】In this study，Q variabilis was selected as the target tree species，and the different ofdemage degree and distribution of leaf-eating pests in different site conditions(altitude，slope，slopedirection，thickness of litter and coverage of litter)were compared and analyzed，to explore the mainsite factors affecting the occurrence of leaf-eating pests in pure forest and mixed forests of Q varabilis74河南农业大学学报第 57 卷were explored【esults】(1)The damage of leaf eating pests in Q variabilis pure forest and Q vari-abilis-P orientalis mixed forest plantations all increased significantly with the increase of altitude，lit-ter thickness and litter coverage，and the leaf loss rate was the highest at 700-750 m altitude;The litterthickness at 4-6 cm significantly at 75%-100%increased by 25 82%and 57 98%compared with thatat 0-2 cm;Compared with the litter coverage of 0-25%，the litter coverage increased by 52 28%and53 81%respectively(2)The damage of leaf eating pests in the Q variabilis-P orientalis mixedplantations forest was higher than that in Q variabilis pure forest The leaf loss rate of the mixed forestwas significantly higher than that of the pure forest at the altitude of 600-650 m and 650-700 m，theshady slope and the sunny slope，and the litter coverage of 75%-100%(3)Multiple stepwise regres-sion analysis showed that altitude and litter coverage wereclosely related to the damage of leaf eatingpests in Quercus variabilis pure forest and Q variabilis-P orientalis mixed forest plantations Altitudeplayed a major role in affecting the damage degree of leaf eating pests in Q variabilis pure forest andmixed forests，accounting for 24 8%and 36 3%variations，respectively【Conclusion】Altitude，slopedirection，thickness of litter and coverage of litter significantly affected the damage degree of Q varia-bilis leaf-eating pest，and the damage of leaf eating pests in mixed forest was higher than that in pureforest Altitude was the main factor affecting the damage of leaf eating pests in pure and mixed forest ofQ variabilisKey words:Quercus variabilis;site factors;leaf-eating pests;rate of leaf loss栓皮栎(Quercus variabilis Bl)属壳斗科，栎属落叶乔木，是中国的重要能源植物，具有易成活、耐旱、耐低温、适应性强等特点，广泛应用于北方地区植被恢复与建设12。作为植被恢复常用的造林树种，其根系发达，在保持水土、固水保肥、涵养水源和改善土壤等方面发挥了重要作用，为保护生态环境和发展地方经济做出了巨大贡献36。由于森林资源的不合理利用，以及对人工林的不合理经营，再加上全球气候变化的影响，导致森林食叶害虫分布范围逐渐扩大，虫害发生次数增加，且危害程度日益加深710。因此，探究森林食叶害虫发生的原因和变化规律已成为林学和森林生态学等领域研究的热点和重点问题。近年来，大面积栎类林受到食叶害虫的严重危害11，不仅造成了严重的经济损失12，还给森林生态系统结构和功能优化带来严重威胁13。国内外大量研究表明，食叶害虫的发生除了受天敌14、土壤15、环境16、越冬条件17、植物多样性18 等因素的影响，还受到立地条件的影响19。目前有关栓皮栎林食叶害虫的研究大部分集中在地中海、热带和亚热带地区2022，而对中国暖温带栓皮栎纯林和栓皮栎侧柏混交林中食叶害虫的危害程度尚未报道。因此，开展立地条件和林分类型对食叶害虫危害程度影响的研究非常重要。本研究以河南省登封林场清凉寺林区栓皮栎纯林(以下简称纯林)和栓皮栎侧柏混交林(以下简称混交林)为研究对象，通过测定叶片损失率以表征食叶害虫危害程度，从不同立地条件(海拔、坡度、坡向、枯落物厚度和枯落物覆盖度)和不同林分类型(纯林和混交林)角度出发，探究栓皮栎林食叶害虫危害程度的变化特征及其影响因素，为中国栎类林结构优化、食叶害虫管理及其可持续经营提供基础数据和理论支撑。1材料与方法1 1研究区概况研究区位于河南省登封林场清凉寺林区(3426 3433 N，11244 1135 E)，海拔516756 m，坡度 545。该研究区属于暖温带大陆性季风气候，四季分明，年均温度 14 3。年降水量约 615 mm，昼夜温差大，夏季高温多雨，降水主要集中在夏季，占全年降水总量的34 1%。研究区内土壤主要以沙土、棕壤土和褐土为主，平均土壤厚度约为 55 cm。根据林区记录资料得知此研究区危害栓皮栎的害虫以栓皮栎波尺蛾(Larerannis filipjevi Wehrli)、栓皮栎尺蛾(Erannis dira Butler)、黄连木尺蛾(Culcula panter-inaria)、舞毒蛾(Lymantria dispar)和栎黄掌舟蛾(Phalera assimilis)为主。1 2研究方法1 2 1样方设置及立地因子调查2019 年 68月对登封林场清凉寺林区实地调查，根据不同立地第 1 期郭韶鑫，等:栓皮栎林分食叶害虫危害程度的立地影响因子分析75条件分别设栓皮栎纯林、栓皮栎和侧柏混交林各20 个 10 m10 m 的样地，共 40 个样地，各样地之间间隔 100 m，样地设置时避开路边、河边等位置，避免边缘效应的出现。通过手持 GPS(佳明 eTrex221)和罗盘仪测量并记录每个样方的海拔、坡度和坡向。在每个 10 m10 m 的样地内沿对角线设置 3 个 2 m2 m 的样方，3 个样方内枯落物覆盖度的平均值代表该样地的枯落物覆盖度;在每个样方内采用“Z”型取样法选取 5 个点，即各样地共 15个点，用 15 个点的枯落物厚度平均值表征该样地的枯落物厚度。将海拔划分为 500 550、550 600、600650、650700 和 700750 m 5 个梯度;坡向划分为半阳坡、阳坡和阴坡，坡度划为 0 15、1525、2535和 3545 4 个梯度;依据落物厚度划分为 02、24 和46 cm 3 个梯度;将枯落物盖度划分为 025%、25%50%、50%75%和 75%100%4 个等级。1 2 2样品采集在样地内通过“Z”型取样法，随机选择 5 棵标准木，在垂直方向上将其分为树冠上层、树冠下层和幼苗层(包括高度 1 50 m 的幼苗和幼树)，分别从每层随机摘取 20 片叶片，其中林冠上层和林冠下层利用伸缩杆修剪器进行摘取。每个样地采集 300 片叶片，每个林分类型包含6 000 片叶片，共计 12 000 片叶片，放入带有编号的密封袋，46 冰盒保存，带回实验室后计算各样地的叶损失面积。1 3食叶害虫危害程度的计算将野外采集的栓皮栎叶片放在印有 5 mm5 mm 网格的纸上，通过各样地内叶片损失面积总和与其叶面积总和的比值来计算叶片损失率23，用叶片损失率大小用来表征食叶害虫危害程度。计算公式如下:Y=300i=1ai300i=1Ai 100%式中:Y 代表样地叶片损失率;ai代表样地单个第 i片叶片损失面积/mm2;Ai代表样地单个第 i 片叶片总面积/mm2，i=1，2，3，300。1 4统计分析采用 Excel 2019 和 SPSS 24 0，对试验所得数据进行整理后，均符合正态分布而且通过了方差齐性检验。采用单因素方差分析(one-way ANOVA)比较栓皮栎纯林、栓皮栎侧柏混交林受食叶害虫危害程度在不同立地条件下的差异。采用 Origin2019 绘图。所有数据均采用平均值标准误差(MeanSE)表示。2结果与分析2 1不同海拔对栓皮栎食叶害虫危害程度的影响海拔显著影响了纯林和混交林的叶片损失率(P0 05)。纯林和混交林的叶片损失率随海拔的升高而增加。与海拔 500550 m 相比，纯林叶片损失率在海拔 550600 m 增加了 25 74%，但无显著性差异;在海拔 600650、650700、700750 m分别显著增加了 40 83%、56 32%、69 26%。与海拔 500 550 m 相比，混交林叶片损失率在海拔550600 m 增加了 11 32%;在海拔 600 650、650700、700 750 m 分别显著增加了 55 57%、78 74%、79 37%。并且在海拔 600650 和 650700 m 时，混交林叶片损失率显著高于纯林(P0 05)。注:不同大写字母代表同一海拔不同林分类型之间存在显著性差异(P0 05)，不同小写字母表示同一林分类型不同海拔之间存在显著性差异(P0 05)。下同。Note:Different capital letters represent the significant difference be-tween different stand types at the same altitude(P 0 05)，anddifferent lowercase letters represent the significant difference betweenthe same stand types at different altitudes(P0 05)The same as be-low图 1不同海拔对栓皮栎混交林叶片损失率的影响Fig 1Effects of different altitudes on the rate of leafloss in pure and mixed forests2 2不同坡向和坡度对栓皮栎食叶害虫危害程度的影响坡度显著影响了纯林叶片损失率(P0 05);坡向则显著影响纯林和混交林叶片损失率(P005)。与半阳坡相比，纯林和混交林在阳坡和阴坡的叶片损失率分别显著减少了 25 97%、33 02%和 18 74%、2582%。栓皮栎纯林在不同坡向下叶片损失率均低76河南农业大学学报第 57 卷于栓皮栎侧柏混交林，尤其阴坡和阳坡下混交林的叶片损失率均显著高于纯林(P005)。纯林在坡度3545时叶片损失率最大，为 18 23%，并显著高于015的叶片损失率(P005)。混交林叶片损失率随坡度增加呈下降趋势，叶片损失率在坡度 2550时最大，为1781%;且不同坡度间叶片损失率无显著性差异。在015时，混交林叶片损失率显著高于纯林(P005)。图 2不同坡向与坡度对栓皮栎纯林与混交林叶片损失率的影响Fig 2Effects of different slope direction and slope on the rate of leaf loss in pure forest and mixed forests2 3不同枯落物厚度和覆盖度对栓皮栎食叶害虫危害程度的影响栓皮栎纯林和栓皮栎侧柏混交林的叶片损失率均受枯落物厚度和枯落物覆盖度的显著影响(P0 05)。其叶片损失率随枯落物厚度与覆盖度的增加而增加。纯林在枯落度厚度 46 cm 的叶片损失率显著高于枯落度厚度 02 cm;混交林枯落度厚度 24 cm 和 46 cm 的叶片损失率分别比02 cm 显著增加了47 29%和57 98%(P0 05)。纯林和混交林均在枯落度覆盖度 75%100%时叶片损失率最大，分别为 16 87%和 19 63%，同时显著高于枯落度覆盖度 025%。整体而言，在枯落物厚度和覆盖度较高时，混交林叶片损失率显著高于纯林(P0 05)。图 3不同枯落物厚度与覆盖度对栓皮栎纯林和混交林叶片损失率的影响Fig 3Effects of litter thickness and coverage on the rate of leaf loss in pure and mixed forests2 4食叶害虫危害程度对立地因子的多元逐步回归关系为了探明栓皮栎纯林和栓皮栎侧柏混交林食叶害虫危害的主要影响因子，分别以其海拔、坡向、坡度、枯落物厚度和枯落物覆盖度 5 个指标作为影响食叶害虫发生的自变量，以其相应每个样地的叶片损失率作为因变量，进行多元逐步回归分析。结果表明，海拔和枯落物覆盖度与纯林和混交林叶片损失率密切相关。其中海拔占据主导地位，其贡献率分别为 24 8%和 36 3%。第 1 期郭韶鑫，等:栓皮栎林分食叶害虫危害程度的立地影响因子分析77表 1纯林与混交林各立地因子与食叶害虫危害的多元逐步回归分析Table 1Multiple stepwise regression analysis of site factors and damage ofleaf-eating pests in pure forest and mixed forest林型Forest type逐步回归方程Stepwise regression equation2调整后 2Adjusted 2P纯林Pure foresty=0 043 x111 9740 2540 2480 000y=0 042 x1+0 041 x214 2930 2890 2780 012混交林Mixed foresty=0 047 x112 4620 3750 3630 000y=0 043 x1+0 097 x217 9760 4640 4430 005注:表中 y 代表叶片损失率;x1代表海拔;x2代表枯落物覆盖度。Note:y means leaf loss rate;x1means elevation;x2means coverage of litter3讨论与结论在森林生态系统中，食叶害虫危害程度可能会因林木所处海拔梯度不同而存在差异。本研究发现，无论栓皮栎纯林还是栓皮栎侧柏混交林，海拔是影响调查区域内食叶害虫危害程度的主要因素，具体表现为高海拔处的叶片损失率均显著高于低海拔样地。这与 ALTMANN 等24 在智利地中海气候区对假山毛榉的研究结果一致。究其原因可能是在登封林场清凉寺林区的海拔范围内，高海拔处的气温对食叶害虫没有产生抑制作用。然而，随着海拔的增加，研究区的环境温度达到食叶害虫的适宜生存条件，导致其虫口密度增加，从而加重了食叶害虫的危害程度。坡向和坡度是影响森林生物多样性空间格局的重要立地因子。有研究表明，随着坡度的减小，土壤厚度和养分储量会增加，有利于叶片中的营养物质含量升高，从而促进了森林虫害的发生2526。本研究发现，栓皮栎纯林和栓皮栎侧柏混交林在半阳坡处的食叶害虫危害显著高于阳坡、阴坡处(P0 05)。这可能主要是由于接受太阳辐射量不同造成不同坡向的地面温度不同，影响了食叶害虫生长发育、繁殖及成虫的行为，从而导致食叶害虫聚集存在差异。蒋丰泽等27、骆丹等28 研究也证明了这一观点，发现蛾类食叶害虫的生理过程对环境温度十分敏感，温度过高或过低均能影响其生理活动。草地贪夜蛾(Spodoptera frugiperda)在环境温度过高或过低条件下，其成虫不羽化或羽化出大量的畸形个体;枣镰翅小卷蛾(Ancylis sativa)和二化螟(Chilo suppressalis)在外境温度升高时，求偶期会向后推迟，求偶持续时间变短2930。综上所述，不同坡向的光周期、光照度的差异会显著影响其食叶害虫的个体行为、生理代谢及生活节律等生命活动3133。也有研究也表明，光照对多种食叶害虫发育起加速作用，但过强光照则会导致食叶害虫发育迟缓甚至停止3435，这也可能是相较于阳坡和阴坡，食叶害虫倾向于选择在热量和光照时间适中的半阳坡聚集的主要原因。通过探讨枯落物厚度和覆盖度对食叶害虫的影响来了解食叶害虫的幼虫分布和种群动态，这对预防森林虫害发生和降低食叶害虫危害程度具有重要意义36。本研究发现，栓皮栎纯林和栓皮栎侧柏混交林食叶害虫危害与枯落物厚度和覆盖度呈显著正相关。一方面，这可能是由于枯落物厚度、覆盖度能对外界环境变化起到很好的缓冲作用，为食叶害虫化蛹和羽化发育提供适宜的温、湿度和越冬环境37。另一方面，枯落物作为土壤有机质主要来源，枯落物越厚，覆盖度越高，土壤中的有机质含量就越高，也就越有利于提高叶片的营养物质含量3839。然而，有研究也发现植物叶片的理化性质与虫害的发生极显著相关，叶片中的营养物质含量越高，害虫的虫口密度越高，进而促进了虫害的发生40。孙益知等41 研究还发现，土壤含水率和土壤温度直接影响了幼虫越冬时的成活率和发育速度，从而与虫口密度密切相关。本研究中栓皮栎纯林受到食叶害虫危害程度显著低于栓皮栎侧柏混交林。这与前人对植物多样性与食叶害虫关系的研究结果基本一致42。上述现象形成的原因主要由于混交林中的植物多样性较纯林高，能够通过提高植物的碳氮比为食叶害虫提供有利生存条件43。同时，也造成食叶害虫对不同植物中的营养物质或者毒素的摄入增多，这可能是混交林比纯林受虫害程度严重的原因。栓皮栎侧柏混交林植物多样性高于栓皮栎纯林，为食叶害虫提供了广泛的可利用资源，致使混交林中食叶害虫虫口密度增大，从而导致其叶片损失率高于栓皮栎纯林。综上所述，栓皮栎纯林和栓皮栎侧柏混交林食叶害虫危害均随海拔、枯落物厚度、枯落物覆盖度增加而显著增加，半阳坡危害程度显著高于阳坡78河南农业大学学报第 57 卷和阴坡;而坡度显著影响对栓皮栎纯林食叶害虫危害程度，对栓皮栎侧柏混交林无显著影响。栓皮栎纯林和栓皮栎侧柏混交林食叶害虫危害程度与海拔和枯落物厚度呈极显著线性回归关系，其中海拔是影响栓皮栎纯林和混交林食叶害虫危害的主要立地因子。栓皮栎侧柏混交林食叶害虫危害程度高于栓皮栎纯林。但由于本次调查不是在食叶害虫的爆发期进行的，叶片损失率数据对危害程度的支撑作用较弱，因此，针对爆发年份的相关研究有待深入开展。参考文献 eferences:1 王谦，李明蔚，李强，等 基于栓皮栎幼苗叶绿素荧光参数的不同质地土壤干旱胁迫指标J 中国水土保持科学，2021，19(2):2732WANG Q，LI M W，LI Q，et al Drought stress indexesof soil with different texture based on chlorophyll fluores-cence parameters of Quercus variabilis seedling J Sci-ence of Soil and Water Conservation，2021，19(2):2732 2 闫东锋，张妍妍，吕康婷，等 太行山南麓不同海拔梯度天然林优势树种生态位特征J 生态环境学报，2021，30(8):15711580YAN D F，ZHANG Y Y，LV K T，et al Niche charac-teristics of dominant tree species in natural forests atdifferent altitudes in the South of Taihang Mountains J Ecology and Environmental Sciences，2021，30(8):15711580 3 余洁，胡启立，张志铭，等 太行山南麓地区不同林龄栓皮栎林根系生物量及形态特征研究J 河南农业大学学报，2018，52(4):533539YU J，HU Q L，ZHANG Z M，et al Study on root bio-mass and morphological characteristics of Quercus varia-bilis Blforest of different age in the South Foot ofTaihang MountainJ Journal of Henan AgriculturalUniversity，2018，52(4):533539 4 王晓雯，冯志培，程珂，等 栓皮栎幼苗叶片内源激素含量对切根胁迫的短期动态响应 J 河南农业大学学报，2020，54(2):197202WANG X W，FENG Z P，CHENG K，et al Short-termdynamic responses of endogenous hormones in leaves toroot pruning of Quercus variabilis seedlings J Journalof Henan Agrilcultural University，2020，54(2):197202 5 郑世泽，李秀丽，傅金成 邢台市山丘区的水土流失与治理 J 中国水土保持，2009(9):4143ZHENG S Z，LI X L，FU J C Soil erosion and controlin hilly area of Xingtai City J Soil and Water Con-servation in China，2009(9):4143 6 马瑞婷，常陈豪，贺文，等 抚育间伐对栓皮栎人工林直径和树高分布的影响J 中南林业科技大学学报，2021，41(2):8088MA T，CHANG C H，HE W，et alEffect ofthinning on distribution of tree diameter and height inQuercus variabilis plantationJ Journal of CentralSouth University of Forestry Technology，2021，41(2):8088 7 贾汉森，高峻，张劲松，等 太行山南麓不同径级栓皮栎生长对气候要素及干旱事件的响应J 应用生态学报，2021，32(8):28572865JIA H S，GAO J，ZHANG J S，et al Growth responseto climatic factors and drought events in Quercus variabi-lis trees of different diameter classes at south aspect ofTaihang Mountains，China J Chinese Journal of Ap-plied Ecology，2021，32(8):28572865 8WIECZYNSKI D J，BOYLE B，BUZZAD V，et alClimate shapes and shifts functional biodiversity inforests worldwide J Proceedings of the NationalAcademy of Sciences of the United States of America，2019，116(2):587592 9 孙玉诚，郭慧娟，戈峰 昆虫对全球气候变化的响应与适应性 J 应用昆虫学报，2017，54(4):539552SUN Y C，GUO H J，GE F Progress in research on theresponses of insects to global climate changeJ Chi-nese Journal of Applied Entomology，2017，54(4):539552 10 THOMSON L J，MACFADYEN S，HOFFMANN A APredicting the effects of climate change on natural ene-mies of agricultural pests J Biological Control，2010，52(3):296306 11 SHESTAKOV A L，FILIPPOV B Y，ZUBII N A，etal Doubling of biomass production in European borealforest trees by a four-year suppression of background in-sect herbivoryJ Forest Ecology and Management，2020，462:117992 12 叶有华，杨智中，李思怡，等 生物入侵对自然资源资产的影响及其在自然资源资产负债表编制中的应用 J 生态环境学报，2020，29(12):24652472YE Y H，YANG Z Z，LI S Y，et al Effects of biologi-cal invasion on natural resources assets and its applica-tion in natural resources balance sheet compileJ Ecology and Environmental Sciences，2020，29(12):24652472 13 赵紫华，马建华，高峰，等 害虫种群区域性生态调控的系统策略J 中国生物防治学报，2021，37(5):855862第 1 期郭韶鑫，等:栓皮栎林分食叶害虫危害程度的立地影响因子分析79ZHAO Z H，MA J H，GAO F，et al Systematic strategyof ecologically based pest management of insect pestpopulation at landscape scalesJ Chinese Journal ofBiological Control，2021，37(5):855862 14 STAAB M，SCHULDT A The influence of tree diversityon natural enemies:a review of the“enemies”hypothe-sis in forestsJ Current Forestry eports，2020，6(4):243259 15 VEGAA-GMEZD，WILLIAMS-LINEAG，CASANOVES F Leaf functional traits vary within andacross tree species in tropical cloud forest on rock out-crop versus volcanic soil J Journal of Vegetation Sci-ence，2020，31(1):129138 16 王涛，葛雪贞，宗世祥 气候变化条件下红脂大小蠹在中国的潜在适生区预测J 环境昆虫学报，2018，40(4):758768WANG T，GE X Z，ZONG S X Predicting the poten-tial distribution in China of Dendroctonus valens Leconte J Journal of Environmental Entomology，2018，40(4):758768 17 覃艳妮，郑惠中，郭文娟，等 臭椿沟眶象成虫越冬场所选择的关键因子 J 环境昆虫学报，2020，42(4):925937QIN Y N，ZHENG H Z，GUO W J，et al Key factorsfor the selection of Eucryptorrhynchus brandti adults inoverwintering siteJ Journal of Environmental Ento-mology，2020，42(4):925937 18 JACTEL H，MOEIA X，CASTAGNEYOL B Treediversity and forest resistance to insect pests:patterns，mechanisms，and prospects J Annual eview of En-tomology，2021，66:277296 19 王文帆，迟德富，梁素钰，等 阔叶红松混交林立地因子和林分因子对松梢象甲发生及危害的影响 J 湖南农业大学学报(自然科学版)，2016，42(4):393397WANG W F，CHI D F，LIANG S Y，et al Influence ofthe site factors and stand factors of broad-leaved Koreanpine mixed forest on its resistance to Pissodes nitidus o-elofsJ Journal of Hunan Agricultural University(Natural Sciences)，2016，42(4):393397 20 ALALOUNI U，BANDL，AUGE H，et al Does in-sect herbivory on oak depend on the diversity of treestands?J Basic and Applied Ecology，2014，15(8):685692 21 王小菲，倪妍妍，高