气候背景下林麝适宜生境的最...熵模型（MaxEnt）研究_赵金鹏.pdf

湖北农业科学2023 年收稿日期：2021-11-22基金项目：2018年高原与盆地暴雨旱涝灾害四川省重点实验室科技发展基金项目（省重实验室2018-重点-05-07）作者简介：赵金鹏（1988-），男，内蒙古巴彦淖尔人，工程师，硕士，主要从事应用气象与气象服务工作，（电话）028-87362165（电子信箱）；通信作者，姜淦（1985-），四川苍溪人，高级工程师，硕士，主要从事应用气象与气象服务工作，（电子信箱）。第 62 卷第 3 期2023 年 3 月湖北农业科学Hubei Agricultural SciencesVol.62 No.3Mar.，2023赵金鹏，王庆，郑程莉，等.气候背景下林麝适宜生境的最大熵模型（MaxEnt）研究 J.湖北农业科学，2023，62（3）：218-223气候背景下林麝适宜生境的最大熵模型（MaxEnt）研究赵金鹏1，2，王庆1，2，郑程莉3，胡婧媛1，2，王茹琳1，2，姜淦1，2（1.高原与盆地暴雨旱涝灾害四川省重点实验室，成都610072；2.四川省农村经济综合信息中心，成都610072；3.四川养麝研究所，成都610072）摘要：基于公开发表的林麝（Moschus berezovskii）在中国范围内地理分布数据和生境气候数据，利用刀切法提取影响林麝存在概率的关键气象因子，并运用MaxEnt模型与ArcGIS软件分析不同情景下林麝在中国的适生范围。结果表明，最暖季降水量、最干季均温、最湿季降水量、年均温、季节性温差、最湿季均温、最暖季均温、最干季降水量8个关键气候因子对林麝的分布有重要影响；利用受试者工作特征曲线检验林麝生境范围预测模型，得出模型预测结果达到优秀水平（AUC=0.993）。当前气候情景下，林麝生境适宜区主要分布在腾冲-漠河线以南，适宜生境面积为4.13106km2，占中国国土面积的43%；RCP2.6、RCP4.5和RCP8.5三种未来气候情景下，至2050s（20402059年）林麝高、中、低适生面积均有所减少，其中低适生面积减幅最大（达到50%）；2080s（20702089年）较2050s，RCP2.6和RCP4.5情景下林麝高、中、低适生面积有所增加，RCP8.5情景下则有所减少。以平原、丘陵地貌为主的林麝适生区东南区域，对未来气候条件的变化负面响应较明显，而以高山为主的西南地区则能够较好地应对未来气候条件变化，所以建议以西南地区为核心建立林麝保护区，并严格控制人员进入保护区，以达到更好地保护野生林麝的目的。关键词：林麝（Moschus berezovskii）；MaxEnt模型；气候变化；生境适应性；物种保护中图分类号：P49文献标识码：A文章编号：0439-8114（2023）03-0218-06DOI:10.14088/ki.issn0439-8114.2023.03.034开放科学（资源服务）标识码（OSID）：Research on the suitable habitat for Moschus berezovskii based on maximum entropy model（MaxEnt）in climatic backgroundZHAO Jin-peng1，2，WANG Qing1，2，ZHENG Cheng-li3，HU Jing-yuan1，2，WANG Ru-lin1，2，JIANG Gan1，2（1.Key Laboratory of Heavy Rain and Drought/Flood Disaster in Plateau and Basin of Sichuan Province，Chengdu 610072，China；2.ComprehensiveInformation Center of Rural Economy in Sichuan，Chengdu 610072，China；3.Sichuan Institute of Musk Deer Breeding，Chengdu 610072，China）Abstract：According to the published geographic distribution data and habitat climate data of Moschus berezovskii in China，the keymeteorological factors affecting the probability of existence of Moschus berezovskii were extracted by knife cutting method.The MaxEntmodel and ArcGIS software were used to analyze the habitat range of Moschus berezovskii in China under different scenarios.The resultsshowed that eight key climate factors had important influences on the distribution of Moschus berezovskii，including precipitation in thewarmest season，mean temperature in the driest season，precipitation in the wettest season，annual average temperature，seasonaltemperature difference，mean temperature in the wettest season，mean temperature in the warmest season and precipitation in the driest season；the habitat prediction model of Moschus berezovskii was examined by receiver operating characteristic curve，and the prediction results reached an excellent level（AUC=0.993）.Under the current scenario，the suitable area of Moschus berezovskii was mainly distributed in the south of Tengchong-Mohe line，with an area of 4.13106km2，accounting for 43%of China s land area；underthe scenarios of RCP2.6，RCP4.5 and RCP8.5，the suitable area of Moschus berezovskii decreased in the 2050s（20402059），and thelowly suitable area decreased up to 50%；compared with the 2050s，the suitable area of Moschus berezovski increased under RCP2.6and RCP4.5 scenarios in 2080s（20702089），but it decreased under RCP8.5 scenarios.The southeast region，which was dominatedby plain and hilly landforms，would respond poorly to future climate change，while the southwest region，which was dominated bymountainous landforms，would respond well to future climate change.Therefore，it was suggested to establish a Moschus berezovskii reserve with the southwest region as the core，and strictly control the personnel entering the reserve，so as to achieve the purpose of better protecting the wild Moschus berezovskii.Key words：Moschus berezovskii；MaxEnt model；climate change；habitat adaptation；species protection第 3 期林麝（Moschus berezovskii）隶属偶蹄目麝科麝属，是麝属中体型最小的一种，为中国一级重点保护野生动物，被 世界自然保护联盟濒危物种红色名录 列为濒危物种1，2。林麝曾广泛分布在中国中部和南部地区，但近年来由于栖息地碎片化及人为猎杀等原因，其目前仅点状分布在中国西南的高山森林中。据新闻报道，四川、重庆、陕西、贵州、西藏、宁夏、河南、安徽、湖北、云南、广西等省份都有林麝活动踪迹，这为林麝适宜生境研究提供了材料支撑。气候变化对物种具有显著影响，不仅体现在种群数量变化，还体现在物种的迁徙3。随着全球气候的变化，物种可能向海拔、纬度更高的区域迁徙，低纬度区域的物种将会向水资源更丰富的地区迁徙4，5。然而，由于气候变化的速度较快，一些物种可能难以及时改变自身的活动区域，使得学者研究此物种适宜气候和栖息地的变化过程变得困难6。同时，气候变化速度可能会超过许多哺乳动物的反应能力，物种适应气候变化的脆弱性将进一步凸显，Levinsky等7在利用生物气候包络模型研究未来两种气候情景变化下，欧洲本土陆生非飞行类哺乳动物的潜在分布中证实了这一点。MaxEnt（Maximum entropy）是一种基于最大熵原理的生态位模型，即在满足已知约束的条件下，通过整合分析物种分布点和影响物种分布的环境变量，推算物种的生态需求、评价物种生境适应性和预测物种的潜在分布。该模型可以将不同环境变量间、环境变量与物种间的相互作用和相关性建立定量联系，同时对不同变量进行赋值，定量地描述每一种变量的重要性与贡献值。本研究利用 MaxEnt模型评价并预测林麝生境范围，分析当前气候情景历史时段（19702000年）和 RCP2.6、RCP4.5、RCP8.5 三 种 未 来 气 候 情 景2050s（20402059 年）、2080s（20702089 年）下林麝生境的变化，揭示林麝生境对气候因子变量的响应，科学地认识气候变化对林麝潜在分布的影响，可以为有效保护生物多样性、规划自然保护区等提供重要的理论基础。1数据与方法1.1数据来源研究需要两方面的数据：一是野生林麝地理分布数据。这部分数据主要来源于文献8-15及相关部门的实际调查，收集整理共得到 30 个林麝出现的GPS坐标点；二是影响林麝分布的19个生物气候变量（表1）。这部分数据主要包括当前气候情景历史时段和 RCP2.6、RCP4.5、RCP8.5三种未来气候情景2050s、2080s的生物气候变量，当前气候情景的生物气候变量取自Worldclim网站，三种未来气候情景的生物气候变量取自CCAFS数据库，上述数据的空间分辨率为2.5 arc-minutes（约4.5 km2）。表1生物气候变量及缩写变量缩写Bio1Bio2Bio3Bio4Bio5Bio6Bio7Bio8Bio9Bio10Bio11Bio12Bio13Bio14Bio15Bio16Bio17Bio18Bio19生物气候变量年平均温度气温日较差等温性 （Bio2/Bio7）100温度季节性变动率（标准差100）最暖月最高温最冷月最低温年温度变化范围最湿季平均温度最干季平均温度最暖季平均温度最冷季平均温度年降水量最湿月降水量最干月降水量降水量季节性（变异系数）最湿季降水量最干季降水量最暖季降水量最冷季降水量1.2研究方法将下载的当前情景下的 19个生物气候变量与处理好的林麝分布数据导入MaxEnt软件，以75%的数据作为训练集，25%的作为验证集，重复运行 10次建立初步模型。利用 MaxEnt自带的 Jackknife 模块分析各环境变量对林麝分布的贡献率，选出贡献率大于 2的环境变量作为主导生物气候因子，利用Pearson相关系数法剔除相关性较高的主导生物气候因子16，17。最后，利用筛选出的相关性较低的主导生物气候因子和林麝分布数据重新构建模型，分别将 RCP2.6、RCP4.5 和 RCP8.5 三种情景下的主导生物气候因子数据带入重构模型，生成预测结果。1.3模型评价方法MaxEnt模型采用受试者工作特征曲线（Receiver operating characteristic curve，ROC曲线）分析方法来评价模拟结果，该分析方法以假阳性率（1-特异率）和真阳性率（1-遗漏率）为横纵坐标，以 ROC曲线与坐标轴围成的面积值 AUC 来判定模型预测的准确度。在排除空间自相关的情况下，AUC越大，模型预测结果越好。具体评定标准为：AUC 大于 0.9时，模型预测效果为极好；AUC为0.80.9时，模型预测效果为好；AUC 为 0.70.8时，模型预测效果为一赵金鹏等：气候背景下林麝适宜生境的最大熵模型（MaxEnt）研究219湖北农业科学2023 年般；AUC为0.60.7时，模型预测效果为较差；AUC为0.50.6时，模型预测效果为失败18，19。1.4生境适宜等级评定利用软件 ArcGIS的 ArcToolbox格式转换工具，将模型输出结果转换成 Raster格式，然后利用软件ArcGIS“提取分析”功能，生成林麝在中国存在概率分布图。根据林麝在中国实际存在情况并结合相关文献20，21，利用软件 ArcGIS的“Reclassify”功能对林麝在中国分布概率进行重分类，具体的划分标准为：存在概率0.2，记为不适生区，用白色表示；存在概率介于 0.2，0.4），记为低适生区，用黄色表示；存在概率介于 0.4，0.8），记为中适生区，用橙色表示；存在概率0.8，记为高适生区，用红色表示。2结果与分析2.1主导生物气候因子的选择研究利用刀切法测定环境变量重要性（图 1），可以得出 Bio18（最暖季降水量）、Bio9（最干季平均温度）、Bio16（最湿季降水量）、Bio1（年平均温度）、Bio4（温度季节性变动率）、Bio8（最湿季平均温度）、Bio10（最暖季平均温度）、Bio17（最干季降水量）贡献 率 分 别 为 23.6%、20.8%、13.2%、12.1%、8.5%、8.4%、6.2%和2.7%，累计贡献率为95.5%，各环境因子之间的相关性均小于0.8，所以确定此8个相关性较低的生物气候因子为林麝适宜生境最大熵模型构建的主导生物气候因子。Bio1Bio10Bio16Bio17Bio18Bio4Bio8Bio9All环境变量0.900.910.920.930.940.950.960.970.980.99规则化训练增益除此变量仅此变量所有变量图1影响林麝分布重要性的刀切法检验2.2主导生物气候因子对林麝的影响主导生物气候因子与物种存在概率之间的响应曲线可反映二者间的关系，由图2可以看出，林麝生存受最暖季降水量影响明显，随着最暖季降水量增大，林麝的出现概率迅速增加，当最暖季降水量达到峰值 800 mm后，林麝存在概率逐渐减小。同理，最干季平均温度、最湿季降水量、年平均温度、温度季节性变动率、最湿季平均温度、最暖季平均温度、最干 季 降 水 量 最 优 值 分 别 为 7.63 、460.45 mm、16.93、428、23.38、25.86、36 mm。2.3模型预测效果评价可用于生态位模型评价指标很多，常用的有敏感度、TSS 指标、Kappa 指标及 ROC 曲线等，其中ROC 曲线由于不受阈值影响被公认为最好的评价指标之一。本研究使用 ROC 曲线作为评价模型精度的评判标准，利用 MaxEnt 软件绘制了 ROC 曲线（图 3），从图中得出最终模型 10次重复的 AUC均值为0.993，根据模型评价标准，MaxEnt模型的预测结果较好，所建模型可用于林麝在中国分布情况分析。2.4林麝在中国的生境适应性范围根据MaxEnt模型的预测结果，将林麝在中国的适生区划分为4个等级，叠加中国的行政区划图后，得到林麝在中国的适生分布图（图 4和图 5）和适生面积表（表 2）。从图 4可得出，当前气候情景下，林麝在中国的适生区主要集中于腾冲-漠河以南，总面积达4.13106km2，占中国国土面积的43%。其中高适生区主要位于西藏东南部、四川大部、重庆东部、云南南部、广西西部、贵州中西部、陕西北部等地区，面积达 1.06106km2，占总适生面积的 25.67%；中适生区沿高适生区周围分布，主要在云南中部、广西西部、贵州东部、湖南西部、湖北西部、河南大部、山西东南部、山东西南部等地区，面积为1.01106km2，占总适生面积的 24.55%；低适生区分布范围较广，主要在华东、华中、东北东南部、西南东南部等地区，面积达2.06106km2，占总适生面积的49.88%。从 图 5a 至 图 5f 可 得 出，RCP2.6、RCP4.5 和RCP8.5 三种未来气候情景下至 2050s，林麝在中国高、中、低适生区面积均有所减少，其中减幅最大的是低适生区，面积缩小50%，主要集中于东南沿海地区，此地区以丘陵为主，对气候变化响应明显；高、中适生区主要集中于中国中部及西南地区，此区域以高山为主，对气候变化响应不明显，所以林麝在此地区适生区面积变化相对较小。2080s与 2050s比较可发现，RCP2.6情景下林麝在中国的低、中、高适生区位置及面积几乎无变化，且2080s比2050s的高适生面积有所增加，说明随着时间的推移，此区域的林麝已基本适应此种情景下的气候变化；RCP4.5情景下林麝在中国的低、中、高适生区面积均有增加，说明随着时间的推移，林麝能够更好地在此种情景下生存；RCP8.5情景下林麝在中国的中、高适生区面积均大幅减少，说明随着时间的推移，此种情景下的气候变化对林麝生存挑战性较大，严重影响林麝的分布范围。3小结与讨论常用的生境评价模型主要是机理模型、回归模220第 3 期0.90.80.70.60.50.40.30.20.10.0存在概率05001 000 1 500 2 000 2 500 3 000 3 500最暖季降水量/mm0.90.80.70.60.50.40.30.20.10.0存在概率-50-40-30-20-1001020304050最干季平均温度/0.80.70.60.50.40.30.20.10.0存在概率-5000500100015002000250030003500400045005000最湿季降水量/mm0.90.80.70.60.50.40.30.20.10.0存在概率-20-10010203040年平均温度/0.80.70.60.50.40.30.20.10.0存在概率0.90.80.70.60.50.40.30.20.10.0存在概率-30-20-10010203040最湿季平均温度/05001 0001 5002 0002 500温度季节性变动率（标准差100）0.80.70.60.50.40.30.20.10.0存在概率0.80.70.60.50.40.30.20.10.0存在概率-20002004006008001000120014001600最干季降水量/mm-10-5051015202530354045最暖季平均温度/图2影响林麝分布主导生物气候因子的响应曲线0.00.10.20.30.40.50.60.70.80.91.01-特异度1.00.90.80.70.60.50.40.30.20.10.0灵敏度均值均值+/-1个标准差随机预测图3林麝在中国生境评价结果的ROC曲线46N38N30N22N84E92E100E108E116E124E07501 500 km图4当前气候情景下林麝生境适宜性分布图赵金鹏等：气候背景下林麝适宜生境的最大熵模型（MaxEnt）研究221湖北农业科学2023 年型和生态位模型。机理模型未考虑生境的可达性，且对因子等级划分及确定重要性上存在主观性；回归模型需要知道引起因变量改变的所有解释变量的因素，否则会出现伪回归等问题；生态位模型则完全可以避免机理模型和回归模型的缺点。大量研究结果22-24表明，Maxent生态位模型在物种分布数据不足的情况下仍能达到较满意的结果。对模型预测结果准确性的评价指标目前有很多种，比如特异度、总体准确度等，但这些指标都存在一定的缺陷25，所以本研究采用目前被公认为最佳评价指标的 ROC曲线分析方法26，ROC曲线下面积AUC取值在0.51.0，值越接近1模型预测精度越高。本研究结果表a.2050s RCP2.646N38N30N22N84E92E100E108E116E124E07501 500 kmb.2080s RCP2.646N38N30N22N07501 500 kmc.2050s RCP4.546N38N30N22N07501 500 kmd.2080s RCP4.546N38N30N22N07501 500 kme.2050s RCP8.546N38N30N22N07501 500 kmf.2080s RCP8.546N38N30N22N07501 500 km84E92E100E108E116E124E该图基于自然资源部地图技术审查中心标准地图服务网站下载的审图号为 GS（2017）3320号的标准地图制作，底图无修改图5未来气候情景下林麝生境适宜性分布图表2林麝在当前情景及未来气候条件下的适生区面积预测年代当前（19702000年）2050s（20402059年）2080s（20702089年）气候情景RCP2.6RCP4.5RCP8.5RCP2.6RCP4.5RCP8.5低适生区104km205.78115.37122.1690.28112.99128.75116.37中适生区104km101.40104.5887.78115.7092.2697.4092.88高适生区104km106.1573.0174.5184.2487.0584.4062.77222第 3 期明，当前及未来气候情景下模型预测的AUC均大于0.9，预测结果准确性达“极好”标准，说明模型预测的生境范围与林麝实际适宜生境拟合度较高，可用于林麝生境变化与气候关系的研究。林麝是一种适应性和抗逆性较强的林栖类动物，主要在人为干扰小、郁闭度中等、灌木覆盖度偏低、半阴半阳的山脊和地面活动，在满足上述条件的野生环境中，气象条件是影响林麝食物供应和机体舒适度的重要因素，因此本研究结果非常有意义。从当前气候情景下林麝适生范围预测图中可得出，林麝的适生区主要集中在腾冲-漠河线以南，占中国国土面积的 43%；未来 3 种气候变化情景下，到2050s林麝在中国高、中、低适生范围均较大幅度减少，减少的区域主要以平原、丘陵为主，此地貌对气候变化响应较明显；RCP2.6 和 RCP4.5 情景下，至2080s林麝在中国的高、中适生区面积较2050s均有所增加，只是增加的幅度不同，造成增加的原因，首先可能是此两种气候情景下的林麝高、中适生区多集中于高山，此地貌植被结构复杂能更好更快地适应气候变化，其次针阔混交林对外界不良环境有较强的抗性。RCP8.5情景下，至 2080s林麝在中国的高、中适生区面积较2050s大幅减少，可能是由于此种情景下的气候变化已超出了植被环境的承载能力。本研究发现以下问题：本研究预测了未来情景下林麝在中国生境范围变化，使用RCP2.6、RCP4.5和RCP8.5三种气候模式数据。需要注意的是，预测是以当前林麝在中国的存在点作为分布数据变量，就可能会忽略未来实际分布点的影响，不可避免地造成系统误差。影响林麝生境变化的环境因子不仅包括气候条件、土壤类型、植被类型和地形因子、品种类型、人类活动等生物因子，社会经济结构、生产技术水平等因素同样会对其分布产生重要影响。基于上述原因，MaxEnt模型预测的生态位比林麝生境范围所占据的实际生态位要宽。本研究由于数据限制，仅考虑了温度和降水这两类气候变量对适生分布的影响，在下一步工作中，将加强各种因素相互作用的可信表达，以改善模型的预测效果。参考文献：1许珂，卜书海，梁宗锁，等.林麝研究进展 J.黑龙江畜牧兽医，2014（7）：147-150.2姜海瑞.陕西凤县林麝（Moschus berezovskii）种群生态学研究 D.上海：华东师范大学，2007.3吴军，徐海根，陈炼.气候变化对物种影响研究综述 J.生态与农村环境学报，2011，27（4）：1-6.4彭少麟，李勤奋，任海.全球气候变化对野生动物的影响 J.生态学报，2002，22（7）：1153-1159.5马瑞俊，蒋志刚.全球气候变化对野生动物的影响 J.生态学报，2005，25（11）：3061-3066.6SCHLOSS C A，NUEZ T A，LAWLER J J.Dispersal will limitability of mammals to track climate change in the Western Hemisphere J.Proceedings of the national academy of sciences of theUnited States of 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