学术讨论—第四章-真菌的营养new.ppt

第四章真菌第四章真菌(zhnjn)的营养的营养第一页，共三十二页。营营养养和和生生长长是是密密切切相相关关的的，营营养养是是生生长长的的基基础础，生生长是营养的一种表现形式。长是营养的一种表现形式。研研究究目目的的：研研究究真真菌菌营营养养是是为为了了控控制制真真菌菌的的生生长长，对对于于有有益益真真菌菌可可以以通通过过提提供供(tgng)各各种种营营养养物物质质的的方方式式使使其其大大量量生生产产对对人人类类有有经经济济价价值值的的菌菌体体或或代代谢谢产产物物；对于有害真菌可以控制营养供给，减少对人类的危害。对于有害真菌可以控制营养供给，减少对人类的危害。第二页，共三十二页。第一节第一节 消化消化(xiohu)与吸收与吸收 真菌的真菌的营养方式营养方式主要为主要为腐生性腐生性和和寄生性寄生性两大类，这两两大类，这两种类型的真菌对营养物质的要求有异，尤其是活体营养的寄种类型的真菌对营养物质的要求有异，尤其是活体营养的寄生菌，因为各自有着完全不同的营养要求，所以至今还不能生菌，因为各自有着完全不同的营养要求，所以至今还不能完全离体培养。但作为研究来讲，必须要定性和定量，所以完全离体培养。但作为研究来讲，必须要定性和定量，所以一般要求真菌在实验室条件一般要求真菌在实验室条件(tiojin)下进行正常的生长发育，下进行正常的生长发育，在这个条件下的营养和环境因素可以被控制和重复。在这个条件下的营养和环境因素可以被控制和重复。选择一种最适的培养基质对于真菌生长是最重要的。选择一种最适的培养基质对于真菌生长是最重要的。第三页，共三十二页。（一）培养基按营养物质来源分（一）培养基按营养物质来源分天然培养基天然培养基：在自然界条件下，真菌一般生活在由动、植物产生：在自然界条件下，真菌一般生活在由动、植物产生的基物上，而这些基物是一些组成复杂的基物上，而这些基物是一些组成复杂(fz)的物质，的物质，这类培养基这类培养基易于得到又便宜，但是由于不知它们的组成成分，所以不能被复易于得到又便宜，但是由于不知它们的组成成分，所以不能被复制来进行生理学研究。制来进行生理学研究。优点优点：取材方便，营养丰富，种类多样，：取材方便，营养丰富，种类多样，配制方便。配制方便。缺点缺点：成分不稳定也不：成分不稳定也不 清楚。清楚。合成培养基合成培养基:用化学药品配制的合成培养基是一种比较理想的研究用培养用化学药品配制的合成培养基是一种比较理想的研究用培养基，但一些真菌在此种培养基上生长得不好或完全不能生长。基，但一些真菌在此种培养基上生长得不好或完全不能生长。优点优点：成分精确，重演性高。：成分精确，重演性高。缺点缺点：价格较高、配制麻烦。：价格较高、配制麻烦。半合成培养基半合成培养基:把天然基质和化学药品结合而形成的半合成培养基成为把天然基质和化学药品结合而形成的半合成培养基成为广泛应用的培养真菌的培养基。然而这种培养基也不尽人意，因为添广泛应用的培养真菌的培养基。然而这种培养基也不尽人意，因为添加的天然产物，如马铃薯浸出液、麦芽汁、酵母抽提物等，提供了刺加的天然产物，如马铃薯浸出液、麦芽汁、酵母抽提物等，提供了刺激真菌生长的一些未知的营养元素。激真菌生长的一些未知的营养元素。优缺点优缺点：成分精确性、重演性、价格、：成分精确性、重演性、价格、配制等介于合成培养基和天然培养基之配制等介于合成培养基和天然培养基之间。间。第四页，共三十二页。（二）按培养基物理（二）按培养基物理(wl)状态状态 1、液体液体(yt)培养基培养基：呈液体状态的培养基。呈液体状态的培养基。用于：用于：大规模工业生产；大规模工业生产；实验室摇瓶试实验室摇瓶试 验；验；微生物生理代谢研究。微生物生理代谢研究。第五页，共三十二页。（二）按培养基物理（二）按培养基物理(wl)状态状态2、固体培养基固体培养基：用于菌种培养、分离、保存，育种用于菌种培养、分离、保存，育种(y zhng)。A.固化培养基固化培养基：液体培养基中加入适量凝固剂（如琼脂），液体培养基中加入适量凝固剂（如琼脂），如：斜面培养基、平板培养基。如：斜面培养基、平板培养基。B.天然固体培养基天然固体培养基：天然固态基质直接配置。天然固态基质直接配置。用于：孢子培养，药用、食用真菌生产。用于：孢子培养，药用、食用真菌生产。利用各种富含纤维素和木质素的农林废弃物如木屑、棉籽壳、利用各种富含纤维素和木质素的农林废弃物如木屑、棉籽壳、秸秆、玉米蕊等作为主要原料，再加入适量的米糠或麸皮和无秸秆、玉米蕊等作为主要原料，再加入适量的米糠或麸皮和无机盐类制成固体培养基。机盐类制成固体培养基。第六页，共三十二页。（二）按培养基物理（二）按培养基物理(wl)状态状态3、半固体培养基半固体培养基：介于固态和液态介于固态和液态(yti)之间（加之间（加0.5%左右左右 琼脂）的培养基。琼脂）的培养基。用于菌种鉴定、细菌运动性观察和用于菌种鉴定、细菌运动性观察和噬菌体效价测定；厌氧菌培养、保藏。噬菌体效价测定；厌氧菌培养、保藏。第七页，共三十二页。（三）按培养基的成分（三）按培养基的成分(chng fn)和和目的目的 1、选择性培养基选择性培养基：就是根据某种微生物的特殊营养要求或其对某化：就是根据某种微生物的特殊营养要求或其对某化学、物理因素的抗性而设计的培养基。学、物理因素的抗性而设计的培养基。其功能是从混合菌样本中的选取优势菌，从而提高该菌的筛选其功能是从混合菌样本中的选取优势菌，从而提高该菌的筛选效率。效率。1）加富性选择培养基：加富性选择培养基：用作加富的营养物主要是一些特殊的碳源或氮源，如甘露醇、纤维素、用作加富的营养物主要是一些特殊的碳源或氮源，如甘露醇、纤维素、石蜡油、糖液等。石蜡油、糖液等。2）抑制性选择培养基：抑制性选择培养基：选择性抑制剂有染料、抗生素、脱氧胆酸钠、叠氮化钠等。选择性抑制剂有染料、抗生素、脱氧胆酸钠、叠氮化钠等。用于选择性的其他理化用于选择性的其他理化(lhu)因素还有温度、氧、因素还有温度、氧、pH和渗透压等。和渗透压等。第八页，共三十二页。（三）按培养基的成分（三）按培养基的成分(chng fn)和和目的目的2、鉴别性培养基鉴别性培养基 培养基中加有能与某一菌的无色代培养基中加有能与某一菌的无色代谢产物发生显色反应的指示剂，从而达谢产物发生显色反应的指示剂，从而达到只须用肉眼辨别颜色到只须用肉眼辨别颜色(yns)就能方便的从就能方便的从近似菌落中找出目的菌菌落的培养基。近似菌落中找出目的菌菌落的培养基。最常见的鉴别性培养基是伊红美蓝乳最常见的鉴别性培养基是伊红美蓝乳糖培养基，即糖培养基，即EMB 培养基。培养基。第九页，共三十二页。一、消化一、消化 真菌能够生长在广泛的基质上。真菌能够生长在广泛的基质上。1.简单小分子简单小分子G/aa （不需消化直接吸收）（不需消化直接吸收）2.复复杂杂大大分分子子的的消消化化：大大分分子子的的不不溶溶性性多多聚聚物物，如如纤纤维维素素、淀淀粉粉、蛋白质等，经初步的消化才能吸收。蛋白质等，经初步的消化才能吸收。途径途径：真菌能够：真菌能够分泌胞外酶分泌胞外酶去水解大分子变为小分子。去水解大分子变为小分子。胞胞外外酶酶多多为为不不同同的的消消化化酶酶，具具有有专专一一性性，能能控控制制大大分分子子逐逐步步水水解解，释放出简单的可溶性的小分子，然后被菌丝吸收。释放出简单的可溶性的小分子，然后被菌丝吸收。有有些些真真菌菌在在复复杂杂的的或或简简单单的的培培养养基基中中都都能能良良好好(lingho)生生长长，就就是是依依靠靠其其分分泌泌的的胞胞外外酶酶去去水水解解大大分分子子多多聚聚物物，而而且且只只有有当当真真菌菌与基质发生联系时这些酶才发挥作用。与基质发生联系时这些酶才发挥作用。第十页，共三十二页。寡聚体寡聚体第十一页，共三十二页。二、吸收二、吸收进进入入真真菌菌(zhnjn)细细胞胞的的所所有有离离子子和和分分子子必必须须通通过过细细胞胞壁壁和质膜。和质膜。1.细胞壁多孔，一般情况下允许离子和分子通过。细胞壁多孔，一般情况下允许离子和分子通过。2.质质膜膜半半透透性性膜膜，可可调调节节溶溶质质运运输输到到细细胞胞中中。通通过过三三种方式运输进入细胞内。（种方式运输进入细胞内。（选择通透性选择通透性）（1）电电解解质质的的运运输输方方式式：几几乎乎所所有有重重要要的的离离子子都都是是通通过过主主动动运运输输被被吸吸收收的的，包包括括阳阳离离子子(如如钾钾、镁镁、锰锰、铁铁和和铅等铅等)和阴离子和阴离子(如磷酸根和硫酸根等如磷酸根和硫酸根等)。K的的吸吸收收是是显显著著的的高高效效率率的的，只只要要从从呼呼吸吸中中提提供供能能量量，K吸吸收收则则可可以以在在浓浓度度梯梯度度达达到到5 000：1的的状状态态下下进进行行，但但是是K的的吸吸收收是是与与H向向胞胞外外运运输输相相匹匹配配的的。在在某某些些情情况况下下，一一种种离离子子的的吸吸收收往往往往受受其其他他离离子子的的影影响响，例例如如，在在酵酵母母中中，当当PO43吸吸收收时时，Mg2、Ca2 和和Mn2的的吸吸收收也也同同时时发发生生，而而且且K 刺刺激激这这一一吸吸收收作作用用的进行。的进行。第十二页，共三十二页。（2）非电解质的运输方式：）非电解质的运输方式：非电解质的吸收几乎都依赖于专门的非电解质的吸收几乎都依赖于专门的运输系统运输系统来完来完成。成。糖类糖类的吸收可通过主动运输和的吸收可通过主动运输和简单扩散（协助扩散）简单扩散（协助扩散）；氨基酸氨基酸的吸收通过主动运输；的吸收通过主动运输；有机酸有机酸的吸收是通过专门的吸收是通过专门运输和被动扩散。运输和被动扩散。专门载体分子专门载体分子(透性酶透性酶)是为每一种营养物质运输而产是为每一种营养物质运输而产生的，受许多内外因素所制约（生的，受许多内外因素所制约（活性调节活性调节）内外因内外因 如真菌自身的生理条件；如真菌自身的生理条件；pH、温度、离子强度温度、离子强度(qingd)等、代谢产物、小分核苷酸类物质、营养物的特殊等、代谢产物、小分核苷酸类物质、营养物的特殊结合等。结合等。第十三页，共三十二页。三、酶诱导和抑制（三、酶诱导和抑制（合成调节合成调节）营营养养物物质质的的吸吸收收在在很很大大程程度度上上取取决决于于酶酶和和酶酶活活性性，消消化化酶酶分分解解培培养养基基中中的的大大分分子子，质质膜膜上上的的载载体体分分子子也也是是一一种酶，称为种酶，称为透性酶透性酶。1.1.酶酶合合成成的的诱诱导导。具具有有特特殊殊功功能能的的酶酶不不一一定定总总是是在在细细胞胞中中出出现现，而而这这种种酶酶的的合合成成可可以以由由一一种种特特殊殊的的营营养养物物所诱导。所诱导。有有些些真真菌菌不不含含有有消消化化淀淀粉粉的的酶酶，但但是是当当它它被被转转移移到到含含有有淀淀粉粉的的培培养养基基上上时时，它它可可被被诱诱导导产产生生所所需需的的酶酶去去分分解解和和利利用用淀淀粉粉。有有些些氮氮素素营营养养物物，如如硝硝酸酸盐盐和和亚亚硝硝酸酸盐盐，也也需需要要由由酶酶诱诱导导的的形形式式(xngsh)(xngsh)被被真真菌菌吸吸收收和和利用。利用。真菌本身带有这些酶的结构基因。那为什么不表达？真菌本身带有这些酶的结构基因。那为什么不表达？第十四页，共三十二页。2.2.分解产物抑制分解产物抑制 在在一一般般情情况况下下，一一种种营营养养物物质质的的吸吸收收将将会会受受到到另另一一种种同同样样需需要要的的营营养养物物质质的的影影响响，例例如如，在在培培养养基基中中加加入入混混合合的的糖糖源源，真真菌菌首首先先利利用用葡葡萄萄糖糖而而不不能能吸吸收收也也需需要要的的果果糖糖，直直到到葡葡萄萄糖糖被被耗耗尽尽才才能能(cinng)(cinng)利利用用果果糖糖，这这种种现现象象叫叫做做分分解解产产物物抑抑制制。（前前面面P34P34，提提到到竞竞争争性性抑抑制制和非竞争性抑制）和非竞争性抑制）分分解解产产物物抑抑制制是是普普遍遍发发生生的的，磷磷酸酸盐盐抑抑制制亚亚磷磷酸酸盐盐的的吸吸收收，含含硫硫氨氨基基酸酸抑抑制制硫硫酸酸盐盐的的吸吸收收，铵铵或或谷谷氨氨酰酰胺胺抑抑制制硝硝酸酸盐盐的的吸吸收收，硝硝酸酸盐盐抑制亚硝酸盐的吸收。抑制亚硝酸盐的吸收。这这种种抑抑制制现现象象的的解解释释，可可能能是是负负责责运运输输代代谢谢物物穿穿过过质质膜膜的的载载体体分分子子没有预先合成，或者是利用这种代谢物的代谢途径中的酶被改变。没有预先合成，或者是利用这种代谢物的代谢途径中的酶被改变。第十五页，共三十二页。酶酶诱诱导导和和抑抑制制是是由由基基因因控控制制的的，涉涉及及(shj)到到结结构构基基因因和和调调节节基基因因，结结构构基基因因直直接接编编码码酶酶，而而调调节节基基因因是是调调控控酶酶的的表表达达。调调节节基基因因的的正正调调控控对对于于结结构构基基因因的的表表达达是是需需要要的的，而而调调节节基基因因的的负负调调控控导导致致结结构构基基因因的的表表达达被被抑抑制。制。第十六页，共三十二页。乳糖(r tn)操纵子调节(tioji)基因 控制(kngzh)位点结构基因iP and OZ/Y/ai 编码的产物阻遏可调节操纵基因的开与关；编码的产物阻遏可调节操纵基因的开与关；O为操纵基因，为操纵基因，P为与为与RNA聚合酶结合的启动基因。聚合酶结合的启动基因。（诱导）负调控（诱导）负调控无诱导物乳糖时，无诱导物乳糖时，i编码的阻遏蛋白与编码的阻遏蛋白与O结合，阻止结合，阻止RNA聚合酶聚合酶与与P结合，结构基因不表达。结合，结构基因不表达。有乳糖，没有葡萄糖时，有乳糖，没有葡萄糖时，阻遏蛋白由于与阻遏蛋白由于与乳糖乳糖结合，发生结构变结合，发生结构变化而失活，操作基因区释放出来，使结构基因转录启动。乳糖分解后，化而失活，操作基因区释放出来，使结构基因转录启动。乳糖分解后，阻遏蛋白又发挥作用抑制结构基因的转录。阻遏蛋白又发挥作用抑制结构基因的转录。第十七页，共三十二页。（诱导）正调控（诱导）正调控：乳糖操纵子的正调控因素是降解物基因活化蛋白（乳糖操纵子的正调控因素是降解物基因活化蛋白（CAP）。启动基因上）。启动基因上除了除了RNA多聚酶作用位点外，还有多聚酶作用位点外，还有40bp的的CAP结合部位。结合部位。CAP（分子量（分子量44000道尔顿）是二聚体，它可以和道尔顿）是二聚体，它可以和cAMP结合形成结合形成CAP-cAMP复合物，然后复合物，然后(rnhu)再结合到启动基因的再结合到启动基因的CAP结合部位，结合部位，以提高相邻操纵子的转录速度。促进以提高相邻操纵子的转录速度。促进RNA聚合酶对启动子后面聚合酶对启动子后面部分的亲和力，使乳糖（部分的亲和力，使乳糖（lac)操纵子的结构基因转录。操纵子的结构基因转录。降解物的阻遏作用（代谢产物抑制）：降解物的阻遏作用（代谢产物抑制）：有有葡萄糖葡萄糖存在时，葡萄糖分解代谢产物能抑制腺苷酸环化酶活性并存在时，葡萄糖分解代谢产物能抑制腺苷酸环化酶活性并活化磷酸二酯酶，从而降低活化磷酸二酯酶，从而降低cAMP浓度，此时，调节基因的产物浓度，此时，调节基因的产物不能被不能被cAMP活化形成活化形成cAMP CAP复合物，乳糖（复合物，乳糖（lac)操纵子的操纵子的结构基因不转录。结构基因不转录。第十八页，共三十二页。第二节营养物质第二节营养物质一、碳素一、碳素 1.功能：提供结成细胞的基本骨架功能：提供结成细胞的基本骨架(碳占真菌细胞干重的一半）碳占真菌细胞干重的一半）；提供了能源物质。提供了能源物质。2.碳素类型：碳素类型：糖类是提供碳源的重要形式，主要包括单糖、糖酸、糖醇、双糖类是提供碳源的重要形式，主要包括单糖、糖酸、糖醇、双糖及它们短链的和长链的多聚糖。糖及它们短链的和长链的多聚糖。1）单糖：）单糖：己醛糖葡萄糖甘露糖半乳糖己醛糖葡萄糖甘露糖半乳糖葡萄糖葡萄糖是几乎所有真菌都喜欢利用的碳源，是几乎所有真菌都喜欢利用的碳源，果糖果糖是仅次于葡萄是仅次于葡萄糖的良好碳源。糖的良好碳源。在果糖、甘露糖、半乳糖的利用可被诱导；结构与葡萄糖相似的在果糖、甘露糖、半乳糖的利用可被诱导；结构与葡萄糖相似的单糖更能被利用；真菌能利用某种单糖而不能利用同这种单糖组成的单糖更能被利用；真菌能利用某种单糖而不能利用同这种单糖组成的双糖或多糖。双糖或多糖。2）双糖：）双糖：麦芽糖和纤维麦芽糖和纤维(xinwi)二糖二糖被真菌广泛利用，少数真菌利被真菌广泛利用，少数真菌利用蔗糖。用蔗糖。第十九页，共三十二页。碳源的类型和浓度对真菌生长发育的影响：碳源的类型和浓度对真菌生长发育的影响：一种真菌在营养生长时可以利用一种真菌在营养生长时可以利用(lyng)一种专一的碳一种专一的碳源，但在特殊结构产生时却不能利用源，但在特殊结构产生时却不能利用(lyng)它。它。(表表41)对真菌生长最适的不同碳源的浓度不同。对真菌生长最适的不同碳源的浓度不同。(图图42)这些差异的生理学基础：所有真菌中，能够利用相对分这些差异的生理学基础：所有真菌中，能够利用相对分子量小的糖类作为碳源，主要依赖于子量小的糖类作为碳源，主要依赖于载体的性质载体的性质(专一专一性性)和和这种碳源化合物进入细胞后的生化代谢途径中能量这种碳源化合物进入细胞后的生化代谢途径中能量的释放和各种酶的形成，载体或酶的改变都会影响吸收和利的释放和各种酶的形成，载体或酶的改变都会影响吸收和利用。用。啤酒酵母对糖的转移运输系统。（表啤酒酵母对糖的转移运输系统。（表42）第二十页，共三十二页。3）大分子糖：）大分子糖：纤维素纤维素纤维素酶降解纤维素为葡萄糖单位纤维素酶降解纤维素为葡萄糖单位AC1纤维素酶纤维素酶BCx纤维素酶纤维素酶C纤维二糖酶纤维二糖酶淀粉淀粉淀粉酶是一个可诱导的酶，在淀粉存在时它才能被合成淀粉酶是一个可诱导的酶，在淀粉存在时它才能被合成在淀粉培养基上，淀粉浓度与菌丝生长和淀粉酶产生正相关。在淀粉培养基上，淀粉浓度与菌丝生长和淀粉酶产生正相关。（表（表43）如果培养基中淀粉被其它碳源所替代，则淀粉酶的产如果培养基中淀粉被其它碳源所替代，则淀粉酶的产生明显下降。（表生明显下降。（表44）木质素木质素包括三个取代醇的聚合物，包括香豆素醇、松柏苷醇和芥子包括三个取代醇的聚合物，包括香豆素醇、松柏苷醇和芥子醇，这些亚单位的相互比例醇，这些亚单位的相互比例(bl)因种而异。因种而异。（图（图43）酚氧化酶是木质素降解中不可缺少的酶。酚氧化酶是木质素降解中不可缺少的酶。第二十一页，共三十二页。4）醇类：乙醇、丙醇、多羟醇（甘油）醇类：乙醇、丙醇、多羟醇（甘油(n yu)）等。）等。酵母中研究较多，发酵反应产生酒精。酵母中研究较多，发酵反应产生酒精。5）脂肪酸）脂肪酸能够被真菌利用的脂肪酸依赖于碳氢链的长度。长链脂肪酸的利用能够被真菌利用的脂肪酸依赖于碳氢链的长度。长链脂肪酸的利用受受pH影响小，而短链脂肪酸利用的关键因子是影响小，而短链脂肪酸利用的关键因子是pH。图。图44脂肪被利用前，为脂肪酶消化为亚单位。脂肪被利用前，为脂肪酶消化为亚单位。脂肪或是它的化合物不能作为真菌的主要碳源，但它们在培养脂肪或是它的化合物不能作为真菌的主要碳源，但它们在培养基中明显地影响真菌的生长基中明显地影响真菌的生长。6）碳氢化合物也是真菌喜欢利用的一类碳源，在其生长培养基）碳氢化合物也是真菌喜欢利用的一类碳源，在其生长培养基中加入脂肪酸往往提高利用效率。中加入脂肪酸往往提高利用效率。7）CO2少数真菌被证实可以利用其作为碳源，如头孢霉的一些种和少数真菌被证实可以利用其作为碳源，如头孢霉的一些种和镰刀菌属的一些种。镰刀菌属的一些种。碳元素是所有细胞结构和功能的基本要素，对机体的生存极碳元素是所有细胞结构和功能的基本要素，对机体的生存极端重要，几乎所有异养的真菌都依赖于对环境中复杂形式碳的降端重要，几乎所有异养的真菌都依赖于对环境中复杂形式碳的降解。解。第二十二页，共三十二页。二、氮素二、氮素 对生长发育不可少，作用是合成各种关键的细胞组分，包括氨基酸、对生长发育不可少，作用是合成各种关键的细胞组分，包括氨基酸、蛋白质、嘌呤、嘧啶、核酸、氨基葡糖、几丁质以及各种维生素等。蛋白质、嘌呤、嘧啶、核酸、氨基葡糖、几丁质以及各种维生素等。主要吸收对象为硝酸盐、亚硝酸盐、氨、尿素和有机氮等。主要吸收对象为硝酸盐、亚硝酸盐、氨、尿素和有机氮等。三、无机营养三、无机营养 常量元素：镁、磷（主要形式常量元素：镁、磷（主要形式PO43-）、钾、钙、硫等；）、钾、钙、硫等；痕量元素：铜、铁、锌、锰、钼、钴、钠等。痕量元素：铜、铁、锌、锰、钼、钴、钠等。镁镁，起广泛的调节作用。参加大量的代谢过程，影响，起广泛的调节作用。参加大量的代谢过程，影响(yngxing)细胞膜的结构和功能，影响细胞膜的结构和功能，影响(yngxing)大量的生化过程。大量的生化过程。磷磷，主要的存在和吸收形式主要的存在和吸收形式PO43-，是许多重要大分子的重要组分；是核苷酸是许多重要大分子的重要组分；是核苷酸（ATP/GTP/CTP/UTP)的组分，参与能量的贮存和转换。的组分，参与能量的贮存和转换。钾钾，大量积累维持机体的正常功能，主要作用调节渗透压；与蛋白结合，使酶激，大量积累维持机体的正常功能，主要作用调节渗透压；与蛋白结合，使酶激活。活。硫硫，蛋白和维生素的组分，机体的需要量大；最普遍的利用形式，蛋白和维生素的组分，机体的需要量大；最普遍的利用形式SO42-。钙钙，使真菌的生长和繁殖速度加快；调节肌动蛋白和肌球蛋白之间的相互作用，使真菌的生长和繁殖速度加快；调节肌动蛋白和肌球蛋白之间的相互作用，与胞质流动有关；也是许多细胞的结构组分。与胞质流动有关；也是许多细胞的结构组分。第二十三页，共三十二页。四、维生素和生长因子四、维生素和生长因子 维生素一般都是辅酶的成分或充当辅酶的功能，起精细的敏锐的维生素一般都是辅酶的成分或充当辅酶的功能，起精细的敏锐的功能。一般来讲，在功能。一般来讲，在0.010.1gg便可起到促进生长和发育的作便可起到促进生长和发育的作用。用。“生生长长因因子子”在在低低浓浓度度时时对对真真菌菌生生长长具具有有活活性性，包包括括肌肌醇醇、脂脂肪肪酸酸以及高等植物的生长激素等。以及高等植物的生长激素等。1.1.维生素维生素所所有有生生物物都都需需要要维维生生素素，但但它它们们的的合合成成(hchng)(hchng)能能力力不不同同。真真菌菌本本身身合合成成(hchng)(hchng)和和所所需需的的维维生生素素大大都都是是水水溶溶性性的的B B族族维维生生素素和和维维生生素素H(H(生生物物素素)，对对于于维维生生素素A A，D D和和E E的的合合成成没没有有在在真真菌菌中中发发现现，至至少在目前看来真菌是不需要的。少在目前看来真菌是不需要的。由由真真菌菌产产生生的的维维生生素素有有硫硫胺胺素素(VBVBl l)、生生物物素素(VH)VH)、吡吡哆哆醇醇（VBVB6 6)、烟酸、泛酸、核黄素烟酸、泛酸、核黄素(VBVB2 2)、肌醇和对氨基苯甲酸等。肌醇和对氨基苯甲酸等。第二十四页，共三十二页。(1)(1)硫胺素硫胺素(VBVBl l)真真 菌菌 中中 缺缺 乏乏 维维 生生 素素 最最 多多 的的 是是 硫硫 胺胺 素素。疫疫霉霉属属(PhytophthoraPhytophthora)的的所所有有种种都都缺缺乏乏硫硫胺胺素素，酵酵母母中中往往往往最最缺乏的也是硫胺素，一部分担孢子也缺少这种维生素。缺乏的也是硫胺素，一部分担孢子也缺少这种维生素。硫硫胺胺素素的的作作用用是是调调节节糖糖代代谢谢，硫硫胺胺素素的的活活性性形形式式是是焦焦磷磷酸酸硫硫胺胺素素(TPP)TPP)。TPPTPP是是中中间间代代谢谢中中催催化化去去除除和和转转移移醛醛基基的的一一些些酶酶的的必必需需的的辅辅酶酶，包包括括丙丙酮酮酸酸脱脱羧羧酶酶、酮酮基基转转移移酶酶、丙丙酮酸脱氢酶、酮酸脱氢酶、-酮戍二酸脱氢酶等。酮戍二酸脱氢酶等。在在丙丙酮酮酸酸脱脱羧羧酶酶和和酮酮基基转转移移酶酶中中，TPPTPP是是这这些些酶酶的的亚亚单单位位键键合合的的必必需需的的辅辅助助因因子子。作作为为一一种种重重要要的的辅辅助助因因子子，VBVBl l (TPP)(TPP)具具有有(jyu)(jyu)显显著著的的生生物物效效应应。例例如如，丙丙酮酮酸酸是是碳碳代代谢谢中中关关键键的的组组分分，在在丙丙酮酮酸酸转转化化中中TPPTPP是是重重要要辅辅助助因因子子，不不管管是是走走脱脱氢氢途途径径还还是是走走脱脱羧羧途途径径。因因此此，在在硫硫胺胺素素缺缺乏乏的真菌中往往积累丙酮酸。的真菌中往往积累丙酮酸。第二十五页，共三十二页。(2)(2)生物素生物素(VH)VH)生生物物素素是是仅仅次次于于硫硫胺胺素素的的真真菌菌生生长长因因子子。它它的的活活性性形形式式是是在在羧羧化化酶酶的的某某些些活活性性位位点点与与赖赖氨氨酸酸连连接接，这这种种生生物素物素赖氨酸复合物叫做生物胞素赖氨酸复合物叫做生物胞素(biocyfin)biocyfin)。它它的的功功能能(gngnng)(gngnng)是是转转移移C0C02 2或或羧羧基基的的辅辅酶酶。需需要要生生物物素素的的酶酶包包括括丙丙酮酮酸酸羧羧化化酶酶、乙乙酰酰辅辅酶酶A A羧羧化化酶酶、尿尿素素羧羧化化酶酶。生生物物素素在在其其中中的的功功能能是是相相同同的的，首首先先连连接接C0C02 2或或羧羧基基，然然后后转转移移到到底底物物上上。例例如如，在在丙丙酮酮酸酸羧羧化化酶酶中反应中：中反应中：C0C02 2生物素酶生物素酶C0C02 2生物素酶生物素酶C0C02 2生物素酶丙酮酸草酰乙酸生物素酶生物素酶丙酮酸草酰乙酸生物素酶第二十六页，共三十二页。真菌中生物素合成途径为：真菌中生物素合成途径为：庚二酸脱硫生物素生物素，庚二酸脱硫生物素生物素，一一些些缺缺乏乏生生物物素素的的真真菌菌，如如果果提提供供生生物物素素的的前前体体脱脱硫硫生生物物素素后后是是能能够够生生长长的的，但但不不能能把把庚庚二二酸酸转转变变成成生生物物素素。这这些些菌菌包包括括核核菌菌纲纲的的一一些些种种、粗粗糙糙脉脉孢孢菌菌和和某某些些酵酵母母(jiom)(jiom)。有有些些真真菌菌提提供供脱脱硫硫生生物物素素也也不不能能生生长长，必必须须满满足足它它们们对对生生物物素素的需求，如粪生粪壳和松下小长喙壳等。的需求，如粪生粪壳和松下小长喙壳等。第二十七页，共三十二页。(3)(3)其他维生素其他维生素 真真菌菌对对吡吡哆哆醇醇(VBVB6 6)的的需需要要比比硫硫胺胺素素或或生生物物素素要要少少。部部分分和和全全部部缺缺乏乏吡吡哆哆醇醇的的真真菌菌主主要要是是一一些些酵酵母母。在在长长喙喙壳壳属属的的一一些些种种中中也也较较普普遍遍。吡吡哆哆醇醇的的辅辅酶酶形形式式主主要要是是作作为为参参与与氨氨基基酸酸代代谢谢中中各各种酶的辅酶。种酶的辅酶。泛泛酸酸的的缺缺乏乏在在酵酵母母中中相相当当普普遍遍，特特别别是是在在酵酵母母属属中中，但但在在丝丝状状真真菌菌中中目目前前很很少少有有报报道道。泛泛酸酸是是辅辅酶酶A A的的组组成成成成分分，辅辅酶酶A A是是酰酰基基转转移移的的中中间间体体。泛泛酸酸有有利利于于糖糖原原的的积积累累，并并且且能能增增加加酵酵母母的的呼呼吸吸作作用用(h(h x x zu zu yn)yn)。缺缺乏乏核核黄黄素素(VBVB2 2)、肌肌醇醇和和对对氨氨基基苯苯甲甲酸酸的的菌菌比比较较少少见见。核核黄黄素素为为黄黄素素酶酶提提供供辅辅基基，参参与与了了呼呼吸吸过过程程中中电电子子传传递递，核核黄黄素素也也为为氮氮代代谢谢的的各种酶提供辅基。各种酶提供辅基。肌醇和对氨基苯甲酸的作用机理目前尚不清楚。肌醇和对氨基苯甲酸的作用机理目前尚不清楚。第二十八页，共三十二页。2.2.生长调节剂生长调节剂生生长长调调节节剂剂与与维维生生素素的的不不同同之之处处是是它它们们的的功功能能不不是是作作为为辅辅酶酶，而而且且(r(r qi)qi)通通常常作作用用浓浓度度稍稍高高于于维维生生素素，这这些些调调节节剂剂包包括括范范围围较较广广泛泛，如如一一些些脂脂肪肪酸酸、高高等等植植物物的的激激素素以以及及一一些些挥挥发发性性物物质质等等。它它们们对对不不同同的的真真菌菌所所起起的的作作用用也也不不同同，而而且且(r(r qi)qi)大大多多数数的的作作用用机机制制不清楚。不清楚。(1)(1)脂脂肪肪酸酸类类的的物物质质在在低低浓浓度度下下能能刺刺激激真真菌菌的的生生长长和和发发育育。例例如如，粗粗糙糙脉脉孢孢菌菌的的突突变变株株，因因为为失失去去了了合合成成脂脂肪肪酸酸的的能能力力而而需需要要外外源源的的脂脂肪肪酸酸。在在假假蜜蜜环环菌菌中中，脂脂肪肪酸酸对对生生长长影影响响不不大大，但但调调节节发发育育，如如油油酸酸、棕棕榈榈酸酸能能引引起起假假蜜蜜环环菌菌的的假假根根的的生生长长。这这些些脂脂肪肪酸酸类类只只有有当当在在培培养养基基中中不不是是作作为为主主要要碳碳源源时时才才有有效效，说说明明它它们们不不是是单单纯纯的的作作为为碳碳骨骨架架合合成成，而而是是一一种种调调节节剂剂。另另外外，它它们们对对某某一一真真菌菌可可能能起起到到刺刺激激生生长长的的作作用用，而而对对另另一一种种真真菌菌表表现现出出抑抑制制作作用用。例例如如，同同一一种种短短链链脂脂肪肪酸酸能能促促进进假假蜜蜜环环菌菌形形成成假假根，然而却毒害松香枝孢根，然而却毒害松香枝孢(Cladosporiumresinae)Cladosporiumresinae)。第二十九页，共三十二页。(2)高高等等植植物物的的激激素素和和类类似似物物在在真真菌菌生生长长和和发发育育中中的的作作用用已已进进行行了了许许多多研研究究，不同的植物激素、不同的浓度会对真菌产生促进不同的植物激素、不同的浓度会对真菌产生促进(cjn)或抑制作用。或抑制作用。赤赤霉霉素素(GA)、吲吲哚哚乙乙酸酸(IAA)、奈奈乙乙酸酸(NAA)和和2,4-D，它它们们能能够够刺刺激激粗粗糙糙脉脉孢孢菌菌孢孢子子的的萌萌发发和和立立枯枯丝丝核核菌菌(Ahizoctonia solani)菌菌丝丝体体的的生生长长。然然而而在在虎虎皮皮香香菇菇(Lentinus tigrinus)子子实实体体的的形形成成中中，不不同同的的植植物物激激素素有有不不同同的的效效应应。当当IAA浓浓度度在在100gg时时，子子实实体体形形成成的的数数量量变变低低，但但在在300gg时时数数量量增增加加。IAA也也能能刺刺激激子子实实体体的的湿湿重重、菌菌盖盖直径和菌柄长度的增加。直径和菌柄长度的增加。GA的影响仅是子实体数量和菌柄长度。的影响仅是子实体数量和菌柄长度。(3)已已经经有有许许多多报报道道关关于于挥挥发发性性物物质质对对真真菌菌生生长长的的作作用用，一一些些挥挥发发性性物物质质是是高高大大毛毛霉霉和和总总状状毛毛霉霉产产生生的的三三孢孢酸酸的的衍衍生生物物，能能诱诱发发性性结结构构的的形形态态建建成成。在在大大量量的的例例子子中中，挥挥发发性性物物质质刺刺激激孢孢子子的的萌萌发发和和菌菌丝丝的的生生长长，但但许多是有毒的。与一些动植物的行为相似。许多是有毒的。与一些动植物的行为相似。第三十页，共三十二页。习题(xt)真菌的营养方式可分为腐生性和寄生性两大类真菌的营养方式可分为腐生性和寄生性两大类培养基的类型培养基的类型复杂大分子的消化，复杂大分子的消化，（真菌能够分泌胞外酶去水解大分子变（真菌能够分泌胞外酶去水解大分子变为小分子）为小分子）酶的合成诱导酶的合成诱导真菌本身合成和所需的维生素大都是水溶性的真菌本身合成和所需的维生素大都是水溶性的B族维生素和维族维生素和维生素生素H(生物素生物素)葡萄糖葡萄糖是几乎所有真菌都喜欢利用是几乎所有真菌都喜欢利用(lyng)的碳源，的碳源，果糖果糖是是仅次于其的良好碳源。仅次于其的良好碳源。真菌中最缺乏的维生素为真菌中最缺乏的维生素为硫胺素（硫胺素（VB1），），其活性形式为其活性形式为焦磷酸硫胺素焦磷酸硫胺素(TPP)，作用是，作用是调节糖代谢调节糖代谢。第三十一页，共三十二页。内容(nirng)总结第四章真菌的营养。调节基因的正调控对于结构基因的表达是需要的，而调节基因的负调控导致结构基因的表达被抑制。维生素一般都是辅酶的成分(chng fn)或充当辅酶的功能，起精细的敏锐的功能。在丙酮酸脱羧酶和酮基转移酶中，TPP是这些酶的亚单位键合的必需的辅助因子。C02生物素酶C02生物素酶。一些缺乏生物素的真菌，如果提供生物素的前体脱硫生物素后是能够生长的，但不能把庚二酸转变成生物素第三十二页，共三十二页。