1、3.1 An Overview of Membranes3.2 The Chemical Composition of Membranes3.3 Molecular Structure of The Plasma Membrane3.4 Transport Across MembranesChapter 3 Plasma Membrane and Transport Across Membranes(细胞质膜与跨膜转运(细胞质膜与跨膜转运)Typical Plasma Membrane电镜下的细胞膜电镜下的细胞膜红红细细胞胞质质膜膜摄于摄于20世纪世纪50年代末年代末By Robertson体
2、外培养的肌细胞体外培养的肌细胞 示质膜和肌质网膜示质膜和肌质网膜3.1 An Overview of MembranesCell Membrane(细胞膜)(细胞膜)Biomembrane(生物膜生物膜)Plasma Membrane(细胞质膜细胞质膜)Endomembrane System(内膜系统内膜系统);cytoplasmic membrane or internal membrane细细胞胞的的生生物物膜膜体体系系An Overview of Membrane Functions delineation(providing a selectively permeable barrie
3、r)and compartmentalization regulation of transport(调节运输)(调节运输)localization and organization of function (功能定位与组织化功能定位与组织化)detection and transmission of signal (信号的检测与传递信号的检测与传递)intercellular interaction(参与细胞间的参与细胞间的 相互作用相互作用)energy transduction(能量转换能量转换)3.2 The Chemical Composition of Membranes(膜的化学
4、组成膜的化学组成)Membrane Lipids(膜脂膜脂)50%Membrane Proteins(膜蛋白膜蛋白)40-50%Membrane Carbohydrates(膜糖膜糖)2-10%13.2.1 Membrane Lipids Membranes contain a wide diversity of lipids,all of which are amphipathic(两亲分子的两亲分子的),ie,they contain both hydrophilic(water-loving)and hydrophobic(water-hating)regions.There are t
5、hree main types of membrane lipids:Phosphoglycerides(磷酸甘油酯,甘油磷脂磷酸甘油酯,甘油磷脂)50%Sphingolipids(鞘脂类鞘脂类)5%Cholesterol(胆固醇胆固醇)Or:Phospholipids(磷脂磷脂)Glycolipids(糖脂糖脂)Cholesterol(胆固醇胆固醇)2phospholipidsphospholipids(磷脂磷脂)Phosphoglycerides(甘油磷脂甘油磷脂,磷酸甘油酯)磷酸甘油酯)Sphingophospholipids,sphingomylins(鞘氨醇磷鞘氨醇磷脂,鞘磷脂)脂,
6、鞘磷脂)动、植物细胞膜上都有磷脂,约占膜脂的动、植物细胞膜上都有磷脂,约占膜脂的50%以上;以上;分子中的分子中的磷酰碱基磷酰碱基为其极性头部;为其极性头部;分子的尾部是两条长短不一的分子的尾部是两条长短不一的烃链烃链,一般含有,一般含有 1424个偶数碳原子;个偶数碳原子;其中一条烃链常为其中一条烃链常为不饱和脂肪酸不饱和脂肪酸(如油酸),(如油酸),顺式双键顺式双键的存在使烃链产生的存在使烃链产生一定角度的弯曲一定角度的弯曲。Phospholipids(磷脂)(磷脂)磷磷脂脂酰酰胆胆碱碱CholesterolCholesterol(胆固醇胆固醇)胆固醇存在于真核细胞膜中:胆固醇存在于真核细
7、胞膜中:动物细胞膜胆固醇的含量较高;动物细胞膜胆固醇的含量较高;大多数植物细胞膜中不含有胆固醇大多数植物细胞膜中不含有胆固醇;酵母细胞膜中是麦角固醇。酵母细胞膜中是麦角固醇。胆固醇比其他膜脂分子小,并且双亲性胆固醇比其他膜脂分子小,并且双亲性 也较低。也较低。胆固醇分子结构胆固醇分子结构 非极性的类固非极性的类固醇环醇环非极性的碳非极性的碳氢尾部氢尾部极性的头部极性的头部糖糖脂脂普普遍遍存存在在于于原原核核和和真真核核细细胞胞膜膜上上,约约占占膜膜脂的脂的5%5%以下;以下;最最简简单单的的糖糖脂脂是是半半乳乳糖糖脑脑苷苷脂脂,它它仅仅有有一一个个半半乳糖乳糖作为极性头部;作为极性头部;变变化
8、化最最多多、最最复复杂杂的的是是神神经经节节苷苷脂脂,它它以以寡寡糖糖作作为为极极性性头头部部。它它是是神神经经原原质质膜膜具具有有特特征征性性的的成分。成分。Glycolipid(糖脂糖脂)鞘氨醇鞘氨醇鞘脂类鞘脂类神经酰胺神经酰胺11鞘磷脂鞘磷脂-糖苷键糖苷键脑苷脂脑苷脂神经节苷脂神经节苷脂鞘糖脂鞘糖脂磷脂键磷脂键酰胺键酰胺键磷酰胆碱磷酰胆碱半乳糖脑苷脂半乳糖脑苷脂The Nature of the Lipid 膜膜脂脂的的基基本本性性质质是是两两性性物物质质,能能够够自自我装配成双层结构或自我封闭成球状。我装配成双层结构或自我封闭成球状。Self Assemble of Lipid Bil
9、ayer膜脂的功能膜脂的功能构成膜的基本骨架;构成膜的基本骨架;是膜蛋白的溶剂;是膜蛋白的溶剂;为为某某些些膜膜蛋蛋白白(酶酶)维维持持构构象象、表表现现活活性性提提供环境;供环境;膜上有很多酶的活性依赖于膜脂的存在。膜上有很多酶的活性依赖于膜脂的存在。脂质体是根据脂质体是根据磷脂分子磷脂分子可在水相中形成稳定可在水相中形成稳定的脂双层的趋势而制备的的脂双层的趋势而制备的人工膜人工膜。脂质体可用作生物膜的研究模型;脂质体可用作生物膜的研究模型;作为生物大分子(如酶、作为生物大分子(如酶、DNADNA)与药物的载)与药物的载 体。体。脂质体脂质体(Liposome)3.2.2 Membrane
10、Proteins3.2.2 Membrane Proteins(膜蛋白(膜蛋白)生物膜的特定功能生物膜的特定功能主要是由蛋白质主要是由蛋白质完成的完成的;膜蛋白约占膜的膜蛋白约占膜的40%40%50%,50%,有有5050余种膜蛋白余种膜蛋白;在在不不同同细细胞胞中中膜膜蛋蛋白白的的种种类类及及含含量量有有很很大大差差异异。有的含量不到有的含量不到25%25%,有的达到,有的达到75%;75%;一一般般来来说说,功功能能越越复复杂杂的的膜膜,其其上上的的蛋蛋白白质质含含量越多。量越多。膜蛋白的种类膜蛋白的种类Integral proteins(整合蛋白整合蛋白)or intrinsic pro
11、teins(内在蛋白、镶嵌蛋白内在蛋白、镶嵌蛋白)or transmembrane proteins(跨膜蛋白跨膜蛋白)Peripheral proteins(周边蛋白周边蛋白)or extrinsic proteins(外在蛋白外在蛋白)or attachment proteins(附着蛋白附着蛋白)Lipid-anchored proteins(脂锚定蛋白脂锚定蛋白)or lipid-linked proteins(脂连接蛋白脂连接蛋白)Integral Proteins(整合蛋白整合蛋白)指指部分或全部镶嵌部分或全部镶嵌在细胞膜中或内外两侧的蛋白,在细胞膜中或内外两侧的蛋白,以以非极性的
12、氨基酸与脂双层的非极性区非极性的氨基酸与脂双层的非极性区结合。结合。根据跨膜次数将跨膜蛋白分为根据跨膜次数将跨膜蛋白分为单次跨膜、多次跨单次跨膜、多次跨 膜、多亚单位跨膜膜、多亚单位跨膜等;跨膜蛋白的跨膜区为一般等;跨膜蛋白的跨膜区为一般 为为螺旋螺旋,也有的是,也有的是折叠如孔蛋白。折叠如孔蛋白。整合蛋白约占膜蛋白的整合蛋白约占膜蛋白的70-80%。Integral ProteinsPeripheral proteinsPeripheral proteins(周边蛋白周边蛋白)靠靠离子键或其他较弱的键离子键或其他较弱的键与膜表面的与膜表面的蛋白质蛋白质 分子分子或或脂分子脂分子结合。结合。外
13、周蛋白为外周蛋白为水溶性水溶性;占膜蛋白总量的占膜蛋白总量的20%20%30%30%,在红细胞中占在红细胞中占50%,50%,如红细胞的血影蛋白和锚定蛋白都是外周蛋白。如红细胞的血影蛋白和锚定蛋白都是外周蛋白。Peripheral ProteinsLipid-anchored proteins(脂锚定蛋白脂锚定蛋白)又称又称脂连接蛋白脂连接蛋白(lipid-linked proteins),),通过通过共价共价键键 的方式同的方式同脂分子脂分子结合,位于脂双层的外侧。结合,位于脂双层的外侧。同脂分子的两种结合方式:同脂分子的两种结合方式:通过通过糖分子糖分子间接同脂双层中的脂结合;间接同脂双层
14、中的脂结合;直接与脂双层中的脂结合。直接与脂双层中的脂结合。Lipid-anchored proteins糖基磷脂酰肌醇糖基磷脂酰肌醇三种膜蛋白的比较三种膜蛋白的比较运输蛋白运输蛋白:膜蛋白中有些是运输蛋白:膜蛋白中有些是运输蛋白,转运特转运特殊的分子和离子进出细胞殊的分子和离子进出细胞;酶酶:有些是酶,催化相关的代谢反应:有些是酶,催化相关的代谢反应;连接蛋白连接蛋白:有些是连接蛋白:有些是连接蛋白,起连接作用;起连接作用;受体受体:起信号接收和传递作用。:起信号接收和传递作用。膜膜蛋白的功能蛋白的功能 FUNCTIONS OF MEMBRANE PROTEINS膜蛋白的研究方法膜蛋白的研究
15、方法用去垢剂分离小的跨膜蛋白用去垢剂分离小的跨膜蛋白,是膜蛋白研究是膜蛋白研究 的重要手段。的重要手段。去垢剂去垢剂(detergent)detergent)是一种一端亲水、一端是一种一端亲水、一端 疏水的双亲分子。疏水的双亲分子。可分为离子型(如可分为离子型(如 SDS)和非离子型(如)和非离子型(如 Triton X-100)两种)两种4 与膜蛋白作用时,其与膜蛋白作用时,其疏水端疏水端与膜蛋白的与膜蛋白的疏水疏水区域区域相结合,相结合,极性端指向水中极性端指向水中,形成溶于水的,形成溶于水的去去垢剂垢剂-膜蛋白膜蛋白复合物,从而使膜蛋白在水中溶解、复合物,从而使膜蛋白在水中溶解、变性、沉
16、淀。变性、沉淀。去垢剂作用原理去垢剂作用原理当去除去垢剂并加入磷脂后,可使膜蛋白复性当去除去垢剂并加入磷脂后,可使膜蛋白复性 并恢复功能。并恢复功能。膜中膜中Na+-K+-ATP酶的功能就是用这种方法研究酶的功能就是用这种方法研究 的。的。钠钠钾钾ATPATP酶酶的的功功能能研研究究膜蛋白在膜中如何定位?膜蛋白在膜中如何定位?p883.2.3 3.2.3 Membrane Carbohydrates Depending on the species and cell type,the carbohydrate content of the plasma membrane ranges betw
17、een 2 and 10 percent by weight(质膜中质膜中的糖类分子大约占质膜干重的的糖类分子大约占质膜干重的2%10%).The plasma membrane of the red blood cell,for example,contains approximately 52%protein,40%lipid,and 8%carbohydrate.5 All of the carbohydrate of the plasma membrane faces outward into the extracellular space(质膜上的膜糖都位于质膜的外表面质膜上的膜糖都
18、位于质膜的外表面).The carbohydrate of internal cellular membranes also faces away from the cytosol(内内膜系统中的膜糖也远离胞质一侧,即膜系统中的膜糖也远离胞质一侧,即面向内膜面向内膜的腔面的腔面).The distribution(分布分布)of membrane carbohydrates膜糖的分布 D-D-葡萄糖葡萄糖(D-Glucose)D-D-半乳糖半乳糖 (D-galactose)D-D-甘露糖甘露糖 (D-mannose)L-L-岩藻糖岩藻糖 (L-fucose)N-N-乙酰半乳糖胺乙酰半乳糖胺 (
19、N-acetyl-D-galactosamine)N-N-乙酰葡萄糖胺乙酰葡萄糖胺 (N-acetyl-glucosamine)唾液酸唾液酸 (sialic acid)膜糖的膜糖的种类种类自然界存在的单糖及其衍生物有自然界存在的单糖及其衍生物有200200多种多种,但存在但存在 于膜的糖类只有其中的于膜的糖类只有其中的9 9种种,而在动物细胞膜上的而在动物细胞膜上的 主要是主要是7 7种:种:七七种种主主要要的的膜膜糖糖膜糖的存在方式膜糖的存在方式膜上膜上90%90%的糖类分子与蛋白质结合形成的糖类分子与蛋白质结合形成糖蛋白糖蛋白;其余其余10%10%的糖分子与脂结合形成的糖分子与脂结合形成糖
20、脂糖脂;糖同氨基酸的连接主要有两种形式:糖同氨基酸的连接主要有两种形式:N-N-连接连接:糖链与肽链中:糖链与肽链中天冬酰胺天冬酰胺残基相连残基相连O-O-连接连接:糖链与肽链中的:糖链与肽链中的丝氨酸丝氨酸或或苏氨酸苏氨酸残残 基相连基相连O-O-连接糖链较短连接糖链较短,约含约含4 4个糖基;而个糖基;而N-N-连接糖连接糖 链一般有链一般有1010个以上的糖基。个以上的糖基。6两两种种方方式式连连接接的的膜膜糖糖 细胞与环境的相互作用细胞与环境的相互作用 接触抑制接触抑制 信号转导信号转导 蛋白质分选蛋白质分选 保护作用等保护作用等Functions of Membrane Carboh
21、ydrates ABO血型抗原是一种糖脂血型抗原是一种糖脂,其寡糖部分具有其寡糖部分具有决定抗原特异性的作用。决定抗原特异性的作用。A person having blood type A has an enzyme that adds an N-acetylgalactosamine(N-乙酰半乳糖胺乙酰半乳糖胺)to the end of the chain;Whereas a person with type B blood has an enzyme that adds galactose(半乳糖半乳糖)to the chain terminus;People with AB blood type possess both enzymes;Whereas people with O blood type lack enzymes capable of attaching either terminal sugar.Persons Blood Type P84 ABO Blood Type AntigenN-乙酰半乳糖胺乙酰半乳糖胺半乳糖半乳糖