第6章糖类代谢.pptx

第六章第六章 糖类代谢糖类代谢 Metabolism of carbohydrateMetabolism of carbohydrate主要内容和要求主要内容和要求：建立起物质代谢和能量代谢的整体建立起物质代谢和能量代谢的整体概念，进而讨论糖的分解与合成，重点概念，进而讨论糖的分解与合成，重点掌握以葡萄糖为代表的单糖的分解与合掌握以葡萄糖为代表的单糖的分解与合成的主要途径。成的主要途径。思考思考第一节第一节 新陈代谢的概念和特点新陈代谢的概念和特点 新陈代谢的研究方法新陈代谢的研究方法 示踪法（化合物示踪、同位素示踪）示踪法（化合物示踪、同位素示踪）抗代谢物和酶抑制剂的利用抗代谢物和酶抑制剂的利用 体内试验（体内试验（in vivoin vivo）和体外试验（）和体外试验（no vivono vivo）新新陈陈代代谢谢（metabolism）是是生生命命最最基基本本的的特特征征之之一一，泛泛指指生生物物与与周周围围环环境境进进行行物物质质交交换换和和能能量量交交换换的的过过程程。生生物物一一方方面面不不断断地地从从周周围围环环境境中中摄摄取取能能量量和和物物质质，通通过过一一系系列列生生物物反反应应转转变变成成自自身身组组织织成成分分，即即所所谓谓同同化化作作用用（assimilation）；另另一一方方面面，将将原原有有的的组组成成成成份份经经过过一一系系列列的的生生化化反反应应，分分 解解 为为 简简 单单 成成 分分 重重 新新 利利 用用 或或 排排 出出 体体 外外，即即 所所 谓谓 异异 化化 作作 用用（dissimilation），通过上述过程不断地进行自我更新。），通过上述过程不断地进行自我更新。特点：特异、有序、高度适应和灵敏调节、代谢途径逐步进行特点：特异、有序、高度适应和灵敏调节、代谢途径逐步进行新陈代谢的概念及内涵新陈代谢的概念及内涵 小分子小分子 大分子大分子合成代谢合成代谢（同化作用）（同化作用）需要能量需要能量 释放能量释放能量分解代谢分解代谢（异化作用）（异化作用）大分子大分子 小分子小分子物物质质代代谢谢能能量量代代谢谢新新陈陈代代谢谢糖的生理功能糖的生理功能 糖类是指多羟基醛或酮及其衍生物。糖类在糖类是指多羟基醛或酮及其衍生物。糖类在生物体的生理功能主要有生物体的生理功能主要有：氧化供能氧化供能：糖类占人体全部供能量的：糖类占人体全部供能量的70%70%。作为结构成分作为结构成分：作为生物膜、神经组织等的组分。：作为生物膜、神经组织等的组分。作为核酸类化合物的成分作为核酸类化合物的成分：构成核苷酸等。：构成核苷酸等。转变为其他物质转变为其他物质：转变为脂肪或氨基酸等化合物。：转变为脂肪或氨基酸等化合物。糖的代谢概况一一.动物体内糖的来源动物体内糖的来源1.小肠吸收小肠吸收2.由非糖物质转化而来由非糖物质转化而来糖异生，糖异生，FFA（反刍动物）（反刍动物）3.肝糖的分解肝糖的分解二二.动物体内糖的代谢动物体内糖的代谢1.葡萄糖通过代谢，供全身利用；葡萄糖通过代谢，供全身利用；2.合成糖原合成糖原3.转变成转变成 脂肪或脂肪或AA血糖的调节血糖的调节血糖的调节神经、激素和葡萄糖自身（糖原的合成神经、激素和葡萄糖自身（糖原的合成与分解）与分解）降低血糖的激素：降低血糖的激素：胰岛素胰岛素升高血糖的激素：升高血糖的激素：肾上腺素、糖皮质激肾上腺素、糖皮质激素素二、糖代谢概况二、糖代谢概况糖糖类类物物质质消化吸收消化吸收非糖物非糖物质转化质转化血液循环血液循环(血糖血糖)氧化分解供能氧化分解供能合成糖原转化成非糖物质合成肌体重要物质肝糖原肝糖原的分解的分解有有氧氧氧氧化化无无氧氧氧氧化化磷磷酸酸戊戊糖糖途途径径肝糖原肌糖原第二节第二节 生物体内的主要糖类及生物功能生物体内的主要糖类及生物功能1、单糖的、单糖的链状结构链状结构和和环状结构环状结构2、重要的、重要的单糖单糖及及衍生物衍生物3、重要的、重要的寡糖寡糖4、重要的、重要的多糖多糖5、复合糖复合糖5、糖类的、糖类的生物学作用生物学作用D系醛糖的系醛糖的立体结构立体结构D(+)-阿洛糖阿洛糖 D(+)-阿桌糖阿桌糖D(+)-葡萄糖葡萄糖D(+)-甘露糖甘露糖D(+)-古洛糖古洛糖D(-)-艾杜糖艾杜糖D(+)-半乳糖半乳糖D(+)-塔罗糖塔罗糖(allose)(altrose)(glucose)(mannose)(gulose)(idose)(galactose)(talose)D(-)-赤鲜糖赤鲜糖(erythrose)D(-)-苏糖苏糖(threose)D(+)-甘油醛甘油醛(allose)D(-)-核糖核糖(ribose)D(-)-阿拉伯糖阿拉伯糖(arabinose)D(+)-木糖木糖(xylose)D(-)-米苏糖米苏糖(lysose)D系酮糖的系酮糖的立体结构立体结构D(-)-赤藓酮糖赤藓酮糖(erythrulose)D(-)-核酮糖核酮糖(ribulose)D(+)-核酮糖核酮糖(xylulose)D(+)-阿洛酮糖阿洛酮糖(psicose,allulose)D(-)-果糖果糖(fructose)D(+)-山梨糖山梨糖(sorbose)D(-)-洛格酮糖洛格酮糖(tagalose)二羟丙酮二羟丙酮(dihytroasetone)吡喃型和呋喃型的吡喃型和呋喃型的D-葡萄糖和葡萄糖和D-果糖（果糖（Haworth式）式）吡喃吡喃呋喃呋喃-D-吡喃葡萄糖吡喃葡萄糖-D-吡喃果糖吡喃果糖-D-呋喃葡萄糖呋喃葡萄糖-D-呋喃果糖呋喃果糖D-葡萄糖由葡萄糖由Fischer式改写为式改写为Haworth式的步骤式的步骤转折转折旋转旋转成环成环成环成环-D-吡喃葡萄糖吡喃葡萄糖-D-吡喃葡萄糖吡喃葡萄糖重要的单糖重要的单糖戊糖戊糖-D-吡喃木糖吡喃木糖-D-呋喃核糖呋喃核糖2-脱氧脱氧-D-呋喃核糖呋喃核糖-D-芹菜糖芹菜糖 -L-呋喃阿拉伯糖呋喃阿拉伯糖 -D-呋喃阿拉伯糖呋喃阿拉伯糖D-核酮糖核酮糖D-木酮糖木酮糖重要的单糖重要的单糖己糖己糖-D-吡喃葡萄糖吡喃葡萄糖 -L-吡喃山梨糖吡喃山梨糖 -D-吡喃甘露糖吡喃甘露糖-L-吡喃半乳糖吡喃半乳糖 -D-吡喃半乳糖吡喃半乳糖 -D-呋喃果糖呋喃果糖重要的单糖重要的单糖庚糖和辛糖庚糖和辛糖L-甘油甘油-D-甘露庚糖甘露庚糖D-景天庚酮糖景天庚酮糖D-甘露庚酮糖甘露庚酮糖甘油甘油部分部分甘露糖甘露糖部分部分单糖磷酸酯单糖磷酸酯D-甘油醛甘油醛-3-磷酸磷酸 -D-葡萄糖葡萄糖-1-磷酸磷酸 -D-葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸 -D-果糖果糖-6-磷酸磷酸 -D-果糖果糖-1，6-二磷酸二磷酸重要的二糖重要的二糖蔗糖蔗糖D-麦芽糖（麦芽糖（-型）型）乳糖（乳糖（-型型）纤维二糖纤维二糖（-型）型）环糊精结构环糊精结构 -环糊精分子结构环糊精分子结构 环糊精分子的空间填充模型环糊精分子的空间填充模型淀粉和糖原结构淀粉和糖原结构NRERE直链淀粉直链淀粉支链淀粉或糖原分支点的结构支链淀粉或糖原分支点的结构RENRE(16)分支点分支点支链淀粉或糖原分子示意图支链淀粉或糖原分子示意图直链淀粉的螺旋结构直链淀粉的螺旋结构0.8nm1.4nm6个残基个残基纤维素片层结构纤维素片层结构纤维素纤维素一级一级结构结构植物细胞壁与纤维素的结构植物细胞壁与纤维素的结构微纤维微纤维纤维素链纤维素链植物细胞中的植物细胞中的纤维素微纤维纤维素微纤维细胞壁细胞壁糖复合物糖复合物糖糖肽链肽链糖糖核酸核酸糖糖脂质脂质肽聚糖肽聚糖(peptidoglycans)脂多糖脂多糖(lipopolysauhards)糖基酰基甘油糖基酰基甘油(glycosylacylglycerols)糖鞘脂糖鞘脂(pglycosphingolipids)糖蛋白糖蛋白(glycproteins)蛋白聚糖蛋白聚糖(proteoglycans)(Complex Carbohydrates)细胞膜表面的糖链细胞膜表面的糖链蛋白聚糖蛋白聚糖糖脂糖脂糖蛋白糖蛋白细胞膜细胞膜双糖的酶促降解双糖的酶促降解 蔗糖蔗糖+H2O 葡萄糖葡萄糖+果糖果糖蔗糖酶蔗糖酶麦芽糖麦芽糖+H2O 2 葡萄糖葡萄糖麦芽糖酶麦芽糖酶乳糖乳糖+H2O 葡萄糖葡萄糖+半乳糖半乳糖-半乳糖苷酶半乳糖苷酶多糖的酶促降解多糖的酶促降解1、糖原的分解、糖原的分解 糖原的结构及其连接方式糖原的结构及其连接方式 磷酸化酶磷酸化酶（催化（催化1.4-糖苷键断裂糖苷键断裂）三种酶协同作用：三种酶协同作用：转移酶转移酶（催化寡聚葡萄糖片段转移）（催化寡聚葡萄糖片段转移）脱枝酶脱枝酶（催化（催化1.6-糖苷键断裂糖苷键断裂）糖原的糖原的磷酸解磷酸解 -1，6糖苷键糖苷键-1，4-糖苷键糖苷键糖糖原原磷磷酸酸解解的的步步骤骤非还原端非还原端还原端还原端磷酸化酶磷酸化酶（释放（释放8个个1-P-G）转移酶转移酶脱枝酶脱枝酶（释放（释放1个葡萄糖个葡萄糖）2、淀粉的分解、淀粉的分解淀粉磷酸化酶淀粉磷酸化酶 脱支酶脱支酶淀粉淀粉+nH+nH3 3POPO4 4 nG-1-p+nG-1-p+少量葡萄糖少量葡萄糖 淀粉的淀粉的磷酸解磷酸解 淀粉的酶促水解解淀粉的酶促水解解 淀粉酶淀粉酶：在淀粉在淀粉分子内部任意水解分子内部任意水解-1.4-1.4糖苷键。（内切酶）糖苷键。（内切酶）淀淀粉粉酶酶:从从非非还还原原端端开开始始，水水解解.4.4糖糖苷苷键键，依依次次水水解解下下一一个个麦芽糖单位（外切酶）麦芽糖单位（外切酶）脱脱支支酶酶（R R酶酶）:水水解解淀淀粉粉酶酶和和淀淀粉粉酶酶作作用用后后留留下下的的极极限限糊糊精精中中的的1.6 1.6 糖苷键糖苷键。淀粉酶淀粉酶淀粉酶淀粉酶第三节第三节 单糖的分解代谢单糖的分解代谢一、一、生物体内单糖的主要分解代谢途径生物体内单糖的主要分解代谢途径及及细胞定位细胞定位二、二、糖酵解糖酵解（EMPEMP）三、丙酮酸的三、丙酮酸的去路去路：无氧降解和有氧降解途径：无氧降解和有氧降解途径四、四、三羧酸循环三羧酸循环（TCATCA）五、五、磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径（PPPPPP）六、六、其它糖进入单糖分解的途径其它糖进入单糖分解的途径糖的分解供能糖的分解供能 葡葡萄萄糖糖在在体体内内主主要要是是分分解解供供能能。这这个个过过程程需需要要经经过过几几十十步步化化学学反反应应才才完完成成，最最终终生生成成6 6分分子子COCO2 2和和6 6分分子子H H2 2O O，同同时时释释放放出出大大量量的的能能量量来来供供给给机机体体利用。利用。葡萄糖的主要分解代谢途径葡萄糖的主要分解代谢途径葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸乙醇乙醇乙酰乙酰 CoA6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖磷酸戊糖磷酸戊糖途径途径糖酵解糖酵解（有氧）（有氧）（无氧）（无氧）三羧酸三羧酸循环循环（有氧或无氧）（有氧或无氧）1.1.概念概念糖酵解（糖酵解（glycolysis)glycolysis)：是是指指葡葡萄萄糖糖在在无无氧氧条条件件下下，细细胞胞胞胞液液中中，分分解解生生成成乳乳酸酸并并释释放放出出能能量量的的过过程程和和体体外外生生醇醇发酵相似。发酵相似。糖酵解糖酵解:在缺氧情况下，葡萄糖生成乳酸的过程。在缺氧情况下，葡萄糖生成乳酸的过程。酵解途途径径：由由葡葡萄萄糖糖分分解解转转变变成成丙丙酮酮酸酸的的过过程程。该该途途径径也也称称作作Embden-Meyethof-Parnas途途径径，简简称称途径。途径。生醇发酵：生醇发酵：G G 丙酮酸丙酮酸 乙醛乙醛 乙醇乙醇一、糖酵解一、糖酵解1.1.活化活化(activation)(activation)活活化化阶阶段段是是指指葡葡萄萄糖糖经经磷磷酸酸化化和和异异构构反反应应生生成成1,6-1,6-二二磷磷酸酸果果糖糖(FDP)(FDP)的的反反应应过过程程。该该过过程程共共由三步化学反应组成。由三步化学反应组成。（一）糖酵解反应过程（一）糖酵解反应过程葡萄糖磷酸化生成葡萄糖磷酸化生成6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖(G-6-P)(G-6-P)G-6-PG-6-P异构为异构为6-6-磷酸果糖磷酸果糖（F-6-PF-6-P）F-6-PF-6-P再磷酸化为再磷酸化为1,61,6-二磷酸果糖二磷酸果糖(F-1,6-BP(F-1,6-BP ）（1 1）（2 2）（3 3）第一阶段：葡萄糖的磷酸化第一阶段：葡萄糖的磷酸化活化活化(activation)(activation)ATP ADPATPADP葡萄糖激酶葡萄糖激酶磷酸果磷酸果糖激酶糖激酶异构酶异构酶激酶激酶：从从ATP转移磷酸基团转移磷酸基团到受体上的酶。需要到受体上的酶。需要Mg2+己糖激酶是糖酵解途径的第一个限速酶己糖激酶是糖酵解途径的第一个限速酶磷酸果糖激酶是糖酵解途径的最重要的限磷酸果糖激酶是糖酵解途径的最重要的限速酶速酶,决定决定糖酵解速度的关键反应步骤糖酵解速度的关键反应步骤。2.2.裂解（裂解（lysis)lysis)磷酸丙糖的生成磷酸丙糖的生成：一一分分子子F-1,6-BPF-1,6-BP裂裂解解为为两两分分子子可可以以互互变变的的磷磷酸酸丙糖（丙糖（triose phosphate)triose phosphate)，包括两步反应：，包括两步反应：F-1,6-BP F-1,6-BP 裂解为裂解为3-3-磷酸甘油醛和磷酸二羟丙酮磷酸甘油醛和磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮异构为磷酸二羟丙酮异构为3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛（5 5）（4 4）第二阶段：第二阶段：磷酸己糖的裂解磷酸己糖的裂解裂解（裂解（lysis)lysis)醛缩酶醛缩酶异构酶异构酶3.3.放能放能(releasing energy)(releasing energy)丙酮酸的生成丙酮酸的生成 3-3-磷磷酸酸甘甘油油醛醛经经脱脱氢氢、磷磷酸酸化化、脱脱水水及及放放能能等等反应生成丙酮酸，包括六步反应。反应生成丙酮酸，包括六步反应。3-3-磷酸甘油醛脱氢并磷酸化生成磷酸甘油醛脱氢并磷酸化生成1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸1,3-1,3-二磷酸甘油酸脱磷酸二磷酸甘油酸脱磷酸,将其交给将其交给ADPADP生成生成ATP ATP 3-3-磷酸甘油酸异构为磷酸甘油酸异构为2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸（6 6）（7 7）（8 8）2-2-磷酸甘油酸脱水生成磷酸烯醇式丙酮酸磷酸甘油酸脱水生成磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)(PEP)（9）磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸（PEPPEP）将高能磷酸基交给将高能磷酸基交给ADPADP生成生成ATPATP（10）烯醇式丙酮酸自发转变为丙酮酸烯醇式丙酮酸自发转变为丙酮酸(pyruvate)(pyruvate)（11）第三阶段：磷酸烯醇式丙酮酸、丙酮酸和第三阶段：磷酸烯醇式丙酮酸、丙酮酸和ATP的生成的生成NAD+NADH+H+PiADP ATPH2OMg或或MnATP ADP 丙酮酸丙酮酸PEP丙酮酸激酶丙酮酸激酶脱氢酶脱氢酶激酶激酶变变位位酶酶烯醇化酶烯醇化酶CHOHCH2OCHOPCHOHCH2OCOOPP+NAD+Pi+NADH+H+H H1，3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸这是糖酵解过程中唯一一步脱氢反应这是糖酵解过程中唯一一步脱氢反应3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛（高能化合物）（高能化合物）第三阶段：磷酸烯醇式丙酮酸、丙酮酸和第三阶段：磷酸烯醇式丙酮酸、丙酮酸和ATP的生成的生成+ADP+ADP+ATP底物磷酸化底物磷酸化：当底物脱氢或脱水或发生重排，可：当底物脱氢或脱水或发生重排，可以生成高能磷酸键，转移给以生成高能磷酸键，转移给ADP，是之生成，是之生成ATP。ADPATPATP底物磷酸化底物磷酸化4 4还原还原(reduction)(reduction)乳酸的生成乳酸的生成 利利用用丙丙酮酮酸酸接接受受酵酵解解代代谢谢过过程程中中产产生生的的NADHNADH，使使NADHNADH重新氧化为重新氧化为NADNAD+，以确保反应的继续进行。，以确保反应的继续进行。乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶NAD+NADH+H+糖酵解反应的全过程一分子葡萄糖分解为一分子葡萄糖分解为2分子分子3-磷酸甘油醛，磷酸甘油醛，一分子一分子3-磷酸甘油醛转变为乳酸可生成磷酸甘油醛转变为乳酸可生成2分分子子ATP，因而共生产，因而共生产4ATP；减去磷酸化消耗的减去磷酸化消耗的2分子分子ATP。一分子葡萄糖发酵生成一分子葡萄糖发酵生成2分子乳酸净生成分子乳酸净生成2个个ATP。当当3分子葡萄糖进入糖酵解途径生成乳分子葡萄糖进入糖酵解途径生成乳酸时，可净生成的酸时，可净生成的ATP分子数是：分子数是：A.3 B.6 C.9 D.12（2011年考题）年考题）EMP的化学历程 糖原（或淀粉）糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果糖1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖3-磷酸磷酸甘油甘油醛醛磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮2 1，3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸2 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸2 丙酮酸丙酮酸第第一一阶阶段段第第二二阶阶段段第第三三阶阶段段葡萄糖葡萄糖葡萄糖的磷酸化葡萄糖的磷酸化磷酸己糖的裂解磷酸己糖的裂解丙酮酸和丙酮酸和ATP的生成的生成途径途径化学计量和生物学意义化学计量和生物学意义 总反应式总反应式:C6H12O6+2NAD+2ADP+2Pi 2C3H4O3+2NADH +2H+2ATP+2H2O 能量计算能量计算：氧化一分子葡萄糖净生成氧化一分子葡萄糖净生成 2ATP 2NADH 5ATP 或或 3ATP 一分子葡萄糖分解生成丙酮酸净生成一分子葡萄糖分解生成丙酮酸净生成5-7个个ATP胞液中一分子胞液中一分子NADH产生产生1.5个或个或2.5个个ATP糖酵解的全部反应过程在糖酵解的全部反应过程在胞液胞液(cytoplasm)(cytoplasm)中进行中进行糖糖酵酵解解代代谢谢途途径径可可将将一一分分子子葡葡萄萄糖糖分分解解为为两两分分子子丙酮酸，净生成丙酮酸，净生成两分子两分子ATPATP和和2NADH2NADH 。葡葡萄萄糖糖降降解解为为丙丙酮酮酸酸有有三三步步不不可可逆逆反反应应,糖糖酵酵解解代代谢谢途途径径有有三三个个关关键键酶酶，即即己己糖糖激激酶酶（葡葡萄萄糖糖激激酶酶）、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶。EMP反应的特点:(二二)、糖酵解的生理意义、糖酵解的生理意义 糖糖酵酵解解虽虽然然是是古古老老的的供供能能途途径径，但但仍仍有有其其存存在在的的意意义义1.1.在无氧和缺氧条件下，作为糖分解供能的补在无氧和缺氧条件下，作为糖分解供能的补 充途径。充途径。2.2.少数组织，即使在供氧充分，如：表皮少数组织，即使在供氧充分，如：表皮 时也发生着较活跃的酵解作用。时也发生着较活跃的酵解作用。3.3.在有氧条件下，成熟红细胞只能酵解供能。在有氧条件下，成熟红细胞只能酵解供能。4.4.在在病病理理情情况况下下，也也会会加加强强无无氧氧分分解解，产产生生乳乳酸酸过过多多时会引起酸中毒。时会引起酸中毒。二、丙酮酸的去路二、丙酮酸的去路（有氧有氧）（无氧无氧）葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸乙醇乙醇乙酰乙酰 CoA三羧酸三羧酸循环循环（有氧或无氧）（有氧或无氧）丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸乙醇乙醇乙酰乙酰 CoA糖酵解途径糖酵解途径三羧酸三羧酸循环循环（有氧或无氧）（有氧或无氧）糖类物质的无氧氧化分解丙酮酸的有氧氧化及丙酮酸的有氧氧化及葡萄糖的有氧分解葡萄糖的有氧分解（EPM）葡萄糖葡萄糖COOHC=OCH3丙酮酸丙酮酸CH3-C-SCoAO乙酰乙酰CoACoA三羧酸三羧酸循环循环 NAD+NADH+H+CO2CoASH 葡萄糖的有氧分解葡萄糖的有氧分解 丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系丙酮酸氧化脱羧生成乙酰丙酮酸氧化脱羧生成乙酰CoACoA：丙丙酮酮酸酸进进入入线线粒粒体体(mitochondrion)(mitochondrion)，在在丙丙酮酮酸酸脱脱氢氢酶酶系系(pyruvate(pyruvate dehydrogenase dehydrogenase complex)complex)的的催催化化下下氧氧化化脱脱羧羧生生成成乙酰乙酰CoA(acetylCoA(acetyl CoA)CoA)。丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系NADNAD+HSCoA+HSCoANADH+HNADH+H+CO+CO2 2*由由一一分分子子葡葡萄萄糖糖氧氧化化分分解解产产生生两两分分子子丙丙酮酮酸酸，故故可可生生成成两两分分子子乙乙酰酰CoA CoA，两分子，两分子COCO2 2和两分子（和两分子（NADH+HNADH+H+），可生成），可生成22.5分分子子ATPATP 。反应为不可逆；反应为不可逆；丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系是糖有氧氧化途径的关键酶之一。是糖有氧氧化途径的关键酶之一。丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系NADNAD+H+H+丙酮酸丙酮酸脱氢酶脱氢酶FADFAD硫辛酸乙酰硫辛酸乙酰转移酶转移酶二氢硫辛二氢硫辛酸脱氢酶酸脱氢酶COCO2 2乙酰硫辛酸乙酰硫辛酸二氢硫辛酸二氢硫辛酸NADNAD+H+H+TPPTPP硫辛酸硫辛酸CoASHCoASHNADNAD+CHCH3 3-C-SCoA-C-SCoAO O丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系 （多酶复合体、位于线粒体内膜）（多酶复合体、位于线粒体内膜）三种酶单体：三种酶单体：丙酮酸脱氢酶（丙酮酸脱氢酶（E1 E1），催化丙酮酸的脱羧），催化丙酮酸的脱羧二氢硫辛酸转乙酰基移酶（二氢硫辛酸转乙酰基移酶（E2 E2），），C2C2单位的氧化并转移给单位的氧化并转移给CoA，二氢硫辛酸脱氢酶（二氢硫辛酸脱氢酶（E3 E3），氧化型），氧化型乙酰硫辛酸的再生乙酰硫辛酸的再生3 3种种酶酶形形成成一一个个有有序序的的整整体体，使使得得一一套套复复杂杂的的反反应应得得以以协协调调依次有序的进行依次有序的进行。六种辅助因子六种辅助因子：TPP TPP，硫辛酸，硫辛酸，NAD+NAD+，FADFAD，HSCoA HSCoA 和和 Mg2+Mg2+。论论述述大大肠肠杆杆菌菌丙丙酮酮酸酸脱脱氢氢酶酶复复合合体体的的组组成成、功功能能（20112011年年考题）考题）焦磷酸硫胺素焦磷酸硫胺素（TPP）在丙酮酸脱羧中的作用在丙酮酸脱羧中的作用C-H+C-CH3-C-COOHOHCO2丙酮酸丙酮酸硫辛酸的氢载体作用和酰基载体作用硫辛酸的氢载体作用和酰基载体作用氧化型硫辛酸氧化型硫辛酸SSCCC(CH2)4COO-SHSCCC(CH2)4COO-乙酰二氢硫辛酸乙酰二氢硫辛酸+2H-2H二氢硫辛酸二氢硫辛酸HSHSCCC(CH2)4COO-泛酸泛酸和和 辅酶辅酶 A（CoASH）SH酰基结合酰基结合位点位点维生素维生素pp和尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸（和尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸（NAD+）RNAD+:R=HNADP+:R=PO3H2 递氢体作用：递氢体作用：NAD+2H NADH+H+维生素维生素B2和黄素腺嘌呤二核苷酸（和黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD）递氢体作用：递氢体作用：FAD+2H FADH2三、三羧酸循环三、三羧酸循环（tricarboxylic acid cycle,tricarboxylic acid cycle,TCATCA 循环）循环）1 1、三羧酸循环三羧酸循环的化学历程的化学历程2 2、三羧循环及葡萄糖有氧氧化的化学计量和能量计量三羧循环及葡萄糖有氧氧化的化学计量和能量计量3、三羧循环的三羧循环的生物学意义生物学意义4、三羧酸循环的三羧酸循环的调控调控5、草酰乙酸的回补反应（自学）、草酰乙酸的回补反应（自学）3 3、三羧酸循环、三羧酸循环 三三羧羧酸酸循循环环（柠柠檬檬酸酸循循环环或或KrebsKrebs循循环环）是是指指在在线线粒粒体体中中，乙乙酰酰CoACoA首首先先与与草草酰酰乙乙酸酸缩缩合合生生成成柠柠檬檬酸酸，然然后后经经过过一一系系列列的的代代谢谢反反应应，乙乙酰酰基基被被氧氧化化分分解解，而草酰乙酸再生的循环反应过程。而草酰乙酸再生的循环反应过程。三三羧羧酸酸循循环环在在线线粒粒体体中中进进行行。一一分分子子乙乙酰酰CoACoA氧氧化化分分解解后后共共可可生生成成1010分分子子ATPATP，故故此此阶阶段段可可生生成成210=20210=20分子分子ATPATP。OCH3-C-SCoACoASHNADH+CO2FADH2H2ONADH+CO2NADHGTP三羧酸循环三羧酸循环 （TCA）草酰乙酸草酰乙酸 再生阶段再生阶段 柠檬酸的柠檬酸的生成阶段生成阶段 氧化脱氧化脱 羧阶段羧阶段柠檬酸柠檬酸异柠檬酸异柠檬酸顺乌头酸顺乌头酸 酮戊二酸酮戊二酸琥珀酸琥珀酸琥珀酰琥珀酰CoA延胡索酸延胡索酸苹果酸苹果酸草酰乙酸酸草酰乙酸酸NAD+NAD+FADNAD+TCA第一阶段：柠檬酸生成第一阶段：柠檬酸生成H2O草酰乙酸草酰乙酸 OCH3-C-SCoACoASHH2O柠檬酸合成酶柠檬酸合成酶顺乌头顺乌头酸酶酸酶顺乌头酸酶顺乌头酸酶TCA第二阶段：氧化脱羧第二阶段：氧化脱羧CO2GDPPiGTPNAD+NADH+H+NAD+NADH+H+CoASH异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶CO2 酮戊二酸酮戊二酸脱氢酶系脱氢酶系琥珀酰琥珀酰CoA合成合成酶酶TCA第三阶段：草酰乙酸再生第三阶段：草酰乙酸再生FAD FADH2H2ONAD+NADH+H+草酰乙酸草酰乙酸琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶延胡索酸酶延胡索酸酶苹果酸苹果酸脱氢酶脱氢酶三羧循环的化学计量和能量计量三羧循环的化学计量和能量计量 a、总反应式、总反应式:CHCH3 3COSCoACOSCoA+3NAD+3NAD+FAD+GDP+Pi+2H+FAD+GDP+Pi+2H2 2O O 2CO 2CO2 2+CoASH+CoASH+3NADH3NADH+3H+3H+FADHFADH2 2+GTPGTP能量能量“现金现金”:1 GTP 能能 量量“支支 票票”:3 NADH 1 FADH2兑换率兑换率 1：37.5ATP兑换率兑换率 1：21.5AT P1ATP10ATPb、三羧酸循环的能量计量、三羧酸循环的能量计量最新研究表明：线粒体内一分子最新研究表明：线粒体内一分子NADH产生产生2.5个个ATP，一分子一分子FADH2产生产生1.5个个ATP葡萄糖完全氧化产生的葡萄糖完全氧化产生的ATP酵解阶段：酵解阶段：2 ATP 2 1 NADH兑换率兑换率 1：3(或或2)2 ATP2 (2.5ATP或或1.5 ATP)三羧酸循环：三羧酸循环：2 1 GTP 2 3 NADH 2 1 FADH22 1 ATP2 7.5 ATP2 1.5ATP兑换率兑换率 1：3兑换率兑换率 1：3丙酮酸氧化：丙酮酸氧化：2 1NADH兑换率兑换率 1：32 2.5 ATP总计：总计：32 ATP或或30 ATP（二二）、有氧氧化生成的）、有氧氧化生成的ATPATP反反 应应ATPATP第一阶段第一阶段两次耗能反应两次耗能反应-2-2两次生成两次生成ATPATP的反应的反应2222一次脱氢一次脱氢(NADH+H(NADH+H+)21.5 21.5 或或22.5 22.5 第二阶段第二阶段一次脱氢一次脱氢(NADH+H(NADH+H+)22.522.5第三阶段第三阶段三次脱氢三次脱氢(NADH+H(NADH+H+)232.5232.5一次脱氢一次脱氢(FADH(FADH2 2)21.521.5一次生成一次生成ATPATP的反应的反应2121净生成净生成3030或或3232以以1分子的葡萄糖完全氧化为例进行能量计算分子的葡萄糖完全氧化为例进行能量计算第一阶段（胞液）：生成第一阶段（胞液）：生成2ATP 生成生成2NADH2 计计7（5）ATP第二阶段（线粒体）：第二阶段（线粒体）：2NADH2 2CO2 计计5ATP第三阶段（线粒体）第三阶段（线粒体）：6NADH2 4CO2 2FADH2 2GTP（或（或2ATP）计计20ATP 共计共计 32（30）ATP和和6CO2三羧酸循环的三羧酸循环的调控位点调控位点及相应及相应调节物调节物abc 调控位点调控位点 激活剂激活剂 抑制剂抑制剂a a 柠檬酸合成酶柠檬酸合成酶 NADNAD+ATPATP （限速酶）（限速酶）NADHNADH 琥珀酰琥珀酰CoACoA 脂酰脂酰CoACoAb b 异柠檬酸异柠檬酸 ADP ATPADP ATP 脱氢酶脱氢酶 NADNAD+NADHNADHc c-酮戊二酸酮戊二酸 ADP NADHADP NADH 脱氢酶脱氢酶 NADNAD+琥珀酰琥珀酰CoACoA 关键因素：关键因素：NADH/NADNADH/NAD+ATP/ADP ATP/ADP（1 1）循循环环反反应应在在线线粒粒体体中中进进行行，为为不不可可逆逆反反应应。（2 2）每每完完成成一一次次循循环环，氧氧化化分分解解掉掉一一分分子子乙乙酰酰CoACoA，可生成，可生成1010分子分子ATPATP。（3 3）循循环环中中的的各各酸酸既既不不能能通通过过此此循循环环反反应应生生成成，也也不不被被此此循循环环反反应应所所消消耗耗。但但是是各各酸酸在在有有机机体体中中不不断参与其它物质的形成。断参与其它物质的形成。（4 4）三三羧羧酸酸循循环环中中有有，消消耗耗2 2分分子子水水，两两次次脱脱羧羧反反应应，生生成成两两分分子子COCO2 2。循循环环中中有有四四次次脱脱氢氢反反应应，生生成三分子成三分子NADHNADH和一分子和一分子FADHFADH2 2（5 5）循循环环中中有有一一次次底底物物水水平平磷磷酸酸化化，生生成成一一分分子子GTPGTP。（6 6）三三羧羧酸酸循循环环的的关关键键酶酶是是柠柠檬檬酸酸合合酶酶、异异柠柠檬檬酸脱氢酶和酸脱氢酶和-酮戊二酸脱氢酶系。酮戊二酸脱氢酶系。三羧酸循环的特点：三羧酸循环的特点：三羧循环的生物学意义三羧循环的生物学意义 是有机体获得生命活动所需能量的主要途径是有机体获得生命活动所需能量的主要途径 是糖、脂、蛋白质等物质代谢和转化的中心枢纽是糖、脂、蛋白质等物质代谢和转化的中心枢纽 形成多种重要的中间产物形成多种重要的中间产物 是发酵产物重新氧化的途径是发酵产物重新氧化的途径糖的有氧氧化途径为嘌呤、嘧啶、尿素的合成提供糖的有氧氧化途径为嘌呤、嘧啶、尿素的合成提供二氧化碳，也是大自然碳循环的重要组成部分。二氧化碳，也是大自然碳循环的重要组成部分。第三节第三节、磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径（pentose phosphate pathway,ppp）不不依依赖赖于于有有氧氧或或无无氧氧的的葡葡萄萄糖糖分分解解途途径径，约约有有30%的的葡葡萄萄糖糖经经过过这这条条途途径径代代谢谢，在在胞胞液液中中进进行行，尤尤其其在在合合成代谢旺盛的组织中活跃。成代谢旺盛的组织中活跃。磷磷酸酸戊戊糖糖途途径径(pentose(pentose phosphate phosphate pathway,pathway,ppp)是是指指从从G-6-PG-6-P脱脱氢氢反反应应开开始始，直直接接将将其其脱脱氢氢脱脱羧羧生生成成磷磷酸酸戊戊糖糖,磷磷酸酸戊戊糖糖分分子子再再经经重重排排，然然后后再再重重新新进进入入糖糖氧氧化化分解代谢途径的一条旁路代谢途径。分解代谢途径的一条旁路代谢途径。该该旁旁路路途途径径的的起起始始物物是是G-6-P，返返回回的的代代谢谢产产物物是是3-磷磷酸酸甘甘油油醛醛和和6-磷磷酸酸果果糖糖，其其重重要要 的的 中中 间间 代代 谢谢 产产 物物 是是 5-磷磷 酸酸 核核 糖糖 和和NADPH。反应部位：胞液；反应部位：胞液；磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径1 1、化学反应历程及催化酶类化学反应历程及催化酶类 特点：氧化脱羧阶段和非氧化分子重排阶段特点：氧化脱羧阶段和非氧化分子重排阶段2 2、总反应式和生理意义总反应式和生理意义磷酸戊糖途径的两个阶段磷酸戊糖途径的两个阶段 2、非氧化分子重排阶段非氧化分子重排阶段 6 核酮糖核酮糖-5-P 5 果糖果糖-6-P 5 葡萄糖葡萄糖-6-P1、氧化脱羧阶段氧化脱羧阶段 6 G-6-P 6 葡萄糖酸葡萄糖酸-6-P 6 核酮糖核酮糖-P 6 NADP+NADPH 6 NADP+6NADPH6CO26H2O磷酸戊糖途径的氧化脱羧阶段磷酸戊糖途径的氧化脱羧阶段NADP+NADPH+H+H2O NADPH+H+NADP+5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖酸内酯磷酸葡萄糖酸内酯6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸CO26-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 脱氢酶脱氢酶内酯酶内酯酶6-磷酸葡萄磷酸葡萄糖酸糖酸 脱氢酶脱氢酶磷酸戊糖途径的非氧化分子重排阶段磷酸戊糖途径的非氧化分子重排阶段H2OPi6 5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖2 5-磷酸核糖磷酸核糖2 5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖2 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛2 7-磷酸景天庚酮糖磷酸景天庚酮糖2 4-磷酸赤藓丁糖磷酸赤藓丁糖2 6-磷酸果糖磷酸果糖2 5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖2 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛2 6-磷酸果糖磷酸果糖1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖1 6-磷酸果糖磷酸果糖转醛酶转醛酶异构酶异构酶转酮酶转酮酶转酮酶转酮酶醛缩酶醛缩酶阶阶段段之之一一阶阶段段之之二二阶阶段段之之三三磷酸戊糖途径的非氧化阶段之一磷酸戊糖途径的非氧化阶段之一（5-磷酸核酮糖异构化）磷酸核酮糖异构化）差向异构酶差向异构酶异构酶异构酶5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖5-磷酸核糖磷酸核糖5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖磷酸戊糖途径的磷酸戊糖途径的 非氧化阶段之二非氧化阶段之二（基团转移）（基团转移）+24-磷酸赤藓糖磷酸赤藓糖+25-磷酸核糖磷酸核糖23-磷酸甘油醛磷酸甘油醛转酮酶转酮酶转醛酶转醛酶26-磷酸果糖磷酸果糖+7-磷酸景天庚酮糖磷酸景天庚酮糖2H25-磷酸木酮糖磷酸木酮糖基团转移（续前）基团转移（续前）+24-磷酸赤藓糖磷酸赤藓糖+23-磷酸甘油醛磷酸甘油醛26-磷酸果糖磷酸果糖转酮酶转酮酶25-磷酸木酮糖磷酸木酮糖H2O Pi1,6-二二 磷酸果糖磷酸果糖23-磷酸甘油醛磷酸甘油醛6-磷酸果糖磷酸果糖醛缩酶醛缩酶二磷酸果糖酯酶二磷酸果糖酯酶磷酸戊糖途径的非氧化阶段之三磷酸戊糖途径的非氧化阶段之三（3-磷酸甘油醛异构、缩合与水解）磷酸甘油醛异构、缩合与水解）异异构构酶酶磷酸戊糖途径的总反应式磷酸戊糖途径的总反应式6 G-6-P+12NADP+7 H2O 5 G-6-P P+6CO2 +12NADPH+12H+即六分子即六分子G-6-P可生成可生成6分子分子CO2，5分子分子F-6-P，和，和12分子分子NADPH。磷酸戊糖途径的主要特点磷酸戊糖途径的主要特点1、是、是 6-磷酸葡萄糖直接脱氢脱羧，不必磷酸葡萄糖直接脱氢脱羧，不必经过经过 EMP,也不必经过也不必经过 TCA；2、在整个反应中在整个反应中,脱氢酶的辅酶为脱氢酶的辅酶为 NADP+而不是而不是 NAD+；3、磷酸戊糖可经复杂的转化重新生成磷、磷酸戊糖可经复杂的转化重新生成磷酸己糖酸己糖4.磷酸戊糖途径不产生磷酸戊糖途径不产生ATP反应部位：胞液反应部位：胞液磷酸戊糖途径的生理意义磷酸戊糖途径的生理意义1.1.是体内生成是体内生成 NADPH NADPH 的主要代谢途径：的主要代谢途径：NADPHNADPH用于用于还原性生物合成还原性生物合成，如脂肪酸、胆固，如脂肪酸、胆固醇、脱氧核苷酸、谷胱甘肽等的合成，维持细醇、脱氧核苷酸、谷胱甘肽等的合成，维持细胞的还原性，也可以氧化供能。胞的还原性，也可以氧化供能。2.2.是体内生成是体内生成是体内生成是体内生成 5-5-磷酸核糖的唯一代谢途径：磷酸核糖的唯一代谢途径：磷酸核糖的唯一代谢途径：磷酸核糖的唯一代谢途径：(1)体内合成核苷酸和核酸所需的核糖或脱氧体内合成核苷酸和核酸所需的核糖或脱氧核糖均以核糖均以 5-磷酸核糖的形式提供，这是体内唯磷酸核糖的形式提供，这是体内唯一的一条能生成一的一条能生成 5-磷酸核糖的代谢途径。磷酸核糖的代谢途径。(2)磷酸戊糖途径是体内糖代谢与核苷酸及核磷酸戊糖途径是体内糖代谢与核苷酸及核酸代谢的交汇途径。酸代谢的交汇途径。其它糖进入单糖分解的途径其它糖进入单糖分解的途