生物群落的组成结构和生态演替市公开课一等奖百校联赛特等奖课件.pptx

第六章第六章 生物群落组成、结构生物群落组成、结构和生态演替和生态演替 1.1.掌掌握握生生物物群群落落基基本本概概念念、群群落落物物种种多多样样性性地地理理分布规律和描述种类组成结构方法分布规律和描述种类组成结构方法;2.2.了了解解群群落落空空间间结结构构和和群群落落组组成成季季节节动动态态，影影响响群落结构环境和生物学原因群落结构环境和生物学原因;3.3.掌掌握握生生态态演演替替基基本本概概念念和和演演替替过过程程中中群群落落结结构构和功效改变规律等群落生态学基本原理。和功效改变规律等群落生态学基本原理。学习目第1页第一节第一节 生物群落概念生物群落概念生物在自然界分布不是杂乱无章，而是有一定规律。生物在自然界分布不是杂乱无章，而是有一定规律。生生物物群群落落(biocoenosis)简简称称群群落落(community)，指指一一定时间内居住在一定空间范围内生物种群集合。定时间内居住在一定空间范围内生物种群集合。各各种种群群之之间间不不是是孤孤立立，存存在在各各种种形形式式相相互互联联络络，组组成成含有一定结构与功效统一整体。含有一定结构与功效统一整体。组组成成上上必必须须有有植植物物、动动物物与与微微生生物物，实实践践上上可可应应用用于于同一类生物集合体，如森林鸟类群落。同一类生物集合体，如森林鸟类群落。大群落与小群落、自养群落与异养群落。大群落与小群落、自养群落与异养群落。一、生物群落定义与命名一、生物群落定义与命名 1 1、定义、定义第2页(1)含有一定种类组成。含有一定种类组成。(2)不一样物种之间相互影响：有规律共处，有序状态下生存。不一样物种之间相互影响：有规律共处，有序状态下生存。(3)形形成成群群落落环环境境：生生物物群群落落对对其其居居住住环环境境产产生生重重大大影影响响，并并形形成本身内部环境。成本身内部环境。(4)含有一定结构：包含形态、生态、营养结构。含有一定结构：包含形态、生态、营养结构。(5)一定动态特征：季节动态、年际动态、演替与演化。一定动态特征：季节动态、年际动态、演替与演化。(6)一定分布范围一定分布范围(7)群落边界特征群落边界特征(8)群落中各物种具不等同群落学主要性（优势种、稀有种等）。群落中各物种具不等同群落学主要性（优势种、稀有种等）。2 2、群落基本特征、群落基本特征第3页3 3、群落属性、群落属性物种多样性物种多样性(species diversity)(species diversity)优势种优势种 (dominant species)(dominant species)相对丰盛度相对丰盛度(relative abundance)(relative abundance)营养结构营养结构 (trophic structure)(trophic structure)空间结构空间结构 (space structure)(space structure)群落演替群落演替(community succession)(community succession)等等。等等。第4页二、群落划分二、群落划分 （一）群落划分与命名（一）群落划分与命名 1.依据群落生境类型划分群落依据群落生境类型划分群落 2依据群落优势种划分群落依据群落优势种划分群落 3依据研究对象依据研究对象（二）种类组成相同性分析（二）种类组成相同性分析 相同性系数是测量群落间或样方间种类组成上相同程相同性系数是测量群落间或样方间种类组成上相同程度一个指标。度一个指标。群落相同系数群落相同系数(S)可表示为：可表示为：c群落系数群落系数 abc 100 第5页n平平行行底底部部生生物物群群落落(parallel bottom communities)：即即生生态态上上和和分分类类上上很很相相同同种种常常在在不不一一样样海海区区同同一一类类型型底底质质中中出出现现。这这些些平平行行生生物物群群落落常常由由同同一一属属种种类类占占据据优势地位，它们含有相同生态位。优势地位，它们含有相同生态位。n生生态态等等值值(ecological equivalents)：在在不不一一样样地地理理区区域，占据相同或相同生态位生物，通称为生态等值。域，占据相同或相同生态位生物，通称为生态等值。三、平行群落与生态等值三、平行群落与生态等值 第6页第二节第二节 群落结构群落结构（一）群落种类组成（一）群落种类组成 种类组成是决定群落性质最主要原因，也是判别不一样群落种类组成是决定群落性质最主要原因，也是判别不一样群落类型基本特征。类型基本特征。ni为第为第i种个体数，种个体数，N为每个种出现总个体数，为每个种出现总个体数，fi为为该种在各站位出现频率该种在各站位出现频率。一、群落物种多样性一、群落物种多样性1、优势种、优势种(Dominant species)群落组员性质群落组员性质 nY iN fi 数量多，对整个群落含有控制性影响，假如把群落中数量多，对整个群落含有控制性影响，假如把群落中优势种去除，将造成群落性质和环境改变。优势种去除，将造成群落性质和环境改变。第7页n群落优势度指数两个多度最大物种对群落总多度贡献百分数群落优势度指数两个多度最大物种对群落总多度贡献百分数y1多度最大物种多度；多度最大物种多度；y2多度较次物种多度；多度较次物种多度；y 全部物种总多度；全部物种总多度；优势取得方法：优势取得方法：最早抵达新资源地，在产生竞争前取得数量优势最早抵达新资源地，在产生竞争前取得数量优势专门利用资源中分布广且数量丰富部分专门利用资源中分布广且数量丰富部分广泛利用各种资源广泛利用各种资源2、常见种、常见种(common species)：伴生种：伴生种(companion species)3、稀有种、偶见种或罕见种、稀有种、偶见种或罕见种(rare species)4、亚优势种、亚优势种(subdominant)y1y2y 100 第8页丰富度丰富度(species richness)与均匀性与均匀性(evenness)（二）群落物种多样性（二）群落物种多样性 总规律：总规律：n热热带带海海区区生生物物群群落落种种类类组组成成比比北北方方群群落落复复杂杂得得多多，但但同同一一个个种种个个体体数数量量往往往往不不会会很很大大；而而在在北北方方，生生物物群群落落种种类类组组成较简单，但同一个种个体数量可能很大。成较简单，但同一个种个体数量可能很大。n深海多样性往往高于浅海。深海多样性往往高于浅海。第9页（四）物种多样性指数（四）物种多样性指数(diversity index)(diversity index)有各种表示方法有各种表示方法 1、丰富度指数、丰富度指数 Gleason指数指数 Margalef指数指数 2、多样性指数、多样性指数 a辛普森多样性指数辛普森多样性指数(Simpsons diversity index)b香农香农威纳指数威纳指数 (ShannonWeiner index)3、均匀度指数、均匀度指数（三）群落物种多样性差异原因讨论（三）群落物种多样性差异原因讨论 假说与猜测：进化时间、环境稳定性、种间关系等方面假说与猜测：进化时间、环境稳定性、种间关系等方面第10页（五）群落物种多样性和群落稳定性（五）群落物种多样性和群落稳定性 主要有以下两方面意义主要有以下两方面意义（1）抗性：群落从平衡状态位置上被扰动后，产生波动幅度。抗性：群落从平衡状态位置上被扰动后，产生波动幅度。（2）弹性弹性：群落变动后恢复到原来平衡状态能力。群落变动后恢复到原来平衡状态能力。n同一群落发展趋势普通认为符合上述规律同一群落发展趋势普通认为符合上述规律n不一样群落比较显示群落抗变动能力和变动后恢复原状能力不一样群落比较显示群落抗变动能力和变动后恢复原状能力（弹力）并不与物种多样性呈简单正比关系，如热带雨林和（弹力）并不与物种多样性呈简单正比关系，如热带雨林和珊瑚礁易受人类干扰影响，需详细分析。珊瑚礁易受人类干扰影响，需详细分析。Elton(1966)提出提出“梁概念梁概念”(girder concept)，认为群落内，认为群落内某个种群因突发时间而衰退或消失，将由其它相同种类来填补。某个种群因突发时间而衰退或消失，将由其它相同种类来填补。群落稳定性、在外界压力下改变与环境质量情况亲密相关。群落稳定性、在外界压力下改变与环境质量情况亲密相关。群落稳定性群落稳定性第11页二、群落空间结构二、群落空间结构 植物群落普通都有显著分层现象，主要与光利用相关。植物群落普通都有显著分层现象，主要与光利用相关。植物不一样层片，往往栖息着不一样动物，大多数动物只植物不一样层片，往往栖息着不一样动物，大多数动物只在在12个层片上生活。个层片上生活。（一）垂直分布（一）垂直分布 群落成层现象生态学意义在于经过分层利用资源，它使群落成层现象生态学意义在于经过分层利用资源，它使生物能生存在适当空间，最充分地利用环境资源。生物能生存在适当空间，最充分地利用环境资源。同时，同时，经过垂直分布上差异防止猛烈种间竞争。经过垂直分布上差异防止猛烈种间竞争。第12页6-26-2第13页6-36-3第14页如斑状分布（如斑状分布（patch distribution）镶嵌分布镶嵌分布主要原因主要原因：（1）亲代扩散分布习性）亲代扩散分布习性（2）环境异质性）环境异质性：如不一样底质海滩、不一样土壤结构：如不一样底质海滩、不一样土壤结构（3）种间相互关系作用）种间相互关系作用（4）人为影响）人为影响 三、群落结构季节动态三、群落结构季节动态 季节节律：温带四季鲜明，热带雨季与旱季，极地夏季与冬季。季节节律：温带四季鲜明，热带雨季与旱季，极地夏季与冬季。环境改变是主要原因，其次是种间关系。环境改变是主要原因，其次是种间关系。n陆地植物生长、开花与落叶，鸟类迁徙。陆地植物生长、开花与落叶，鸟类迁徙。n浮游植物种类组成季节改变浮游植物种类组成季节改变（二）水平分布（二）水平分布第15页6-4第16页四、群落交织区四、群落交织区(ecotone)与边缘效应与边缘效应(edge effect)ecotone又称生态交织区或生态过渡带又称生态交织区或生态过渡带n过渡带有宽、窄；有逐步过渡，有改变突然；群落边缘有是过渡带有宽、窄；有逐步过渡，有改变突然；群落边缘有是持久性（河口、潮间带），有不停改变（火灾、砍伐）。持久性（河口、潮间带），有不停改变（火灾、砍伐）。n群落交织区环境条件显著区分于相邻两个群落关键地带，是群落交织区环境条件显著区分于相邻两个群落关键地带，是一个种群竞争担心地带。一个种群竞争担心地带。edge effect：n群落交织区可能含有较多生物种类和种群密度群落交织区可能含有较多生物种类和种群密度n群落交织区环境条件比较复杂，能为不一样生态类型植物定群落交织区环境条件比较复杂，能为不一样生态类型植物定居，从而为更多动物提供食物、营巢和隐蔽条件。居，从而为更多动物提供食物、营巢和隐蔽条件。n交织区另一特点是环境改变速率、抵抗外界干扰能力、系统交织区另一特点是环境改变速率、抵抗外界干扰能力、系统稳定性和对生态改变敏感性以及资源竞争等方面都含有脆弱稳定性和对生态改变敏感性以及资源竞争等方面都含有脆弱性。性。第17页6-56-5第18页第三节第三节 形成群落结构一些影响原因形成群落结构一些影响原因 n群落生态学已从描述群落发展到对群落形成机理研究。群落生态学已从描述群落发展到对群落形成机理研究。n现现有有自自然然群群落落是是经经亿亿万万年年进进化化、自自然然选选择择而而来来，以以地地质质年年代代为时间跨度，只能依据当前研究得出一些规律，提出假说。为时间跨度，只能依据当前研究得出一些规律，提出假说。一、捕食作用对群落结构影响一、捕食作用对群落结构影响 广广食食性性捕捕食食者者因因为为可可能能对对那那些些有有竞竞争争力力被被食食者者摄摄食食量量很很多多，从从而使竞争力弱物种有更多生存机会。而使竞争力弱物种有更多生存机会。假假如如捕捕食食者者对对被被食食者者是是有有选选择择性性，若若被被选选择择是是优优势势种种，捕捕食食作作用用能能提提升升群群落落多多样样性性；若若捕捕食食者者喜喜食食是是竞竞争争力力弱弱劣劣势势种种，则则随捕食压力增加，群落多样性就会快速下降。随捕食压力增加，群落多样性就会快速下降。第19页6-66-6第20页n群群落落中中有有种种类类对对决决定定其其它它大大多多数数种种类类在在群群落落中中连连续续生生存存能能力力具具相相关关键键性性作作用用，称称为为关键种关键种(keystone species)。n普普通通生生物物量量不不大大，但但含含有有强强大大控控制制群群落落结结构构与与稳稳定定性性能能力，多为顶级捕食者。力，多为顶级捕食者。n食食物物链链最最顶顶端端物物种种易易成成为为关关键键种种，但但其其它它物物种种也也可可能能，如非洲象、传粉昆虫。如非洲象、传粉昆虫。二、关键种对群落结构影响二、关键种对群落结构影响 6-76-7第21页n种间竞争往往出现在生态位很靠近种类。种间竞争往往出现在生态位很靠近种类。n种种间间竞竞争争在在群群落落结结构构形形成成中中也也起起重重大大作作用用，因因为为种种间间竞竞争争可能经过生态位分化降低竞争担心度而使更多物种共存。可能经过生态位分化降低竞争担心度而使更多物种共存。n种间竞争可经过对自然群落进行引种或去除试验来证实。种间竞争可经过对自然群落进行引种或去除试验来证实。n竞竞争争学学说说：环环境境严严酷酷，自自然然选选择择主主要要受受物物理理原原因因控控制制；气气候温和、稳定，竞争成为进化主要动力。候温和、稳定，竞争成为进化主要动力。三、竞争对群落结构影响三、竞争对群落结构影响第22页6-86-8第23页四、空间异质性对群落结构影响四、空间异质性对群落结构影响 n海洋中珊瑚礁生物群落各种性程度最高，其原因之一也海洋中珊瑚礁生物群落各种性程度最高，其原因之一也是珊瑚礁有各种小生境，从而为更多物种共存提供条件。是珊瑚礁有各种小生境，从而为更多物种共存提供条件。n山区有更多样生境，支持更多样物种生存。岩石、土壤、山区有更多样生境，支持更多样物种生存。岩石、土壤、植被垂直结构改变使小生境丰富多样，物种多样性亦高。植被垂直结构改变使小生境丰富多样，物种多样性亦高。群落垂直结构越复杂，群落中鸟类和昆虫物种也就越丰群落垂直结构越复杂，群落中鸟类和昆虫物种也就越丰富。富。空间异质性学说空间异质性学说空空间间异异质质性性程程度度越越高高，意意味味着着有有更更多多小小生生境境，能能够够维维持持更多种类生存。更多种类生存。第24页6-9第25页6-106-10第26页干干扰扰（disturbance或或译译为为扰扰动动）意意为为平平静静中中止止或或正正常常过程打搅或妨碍，它是自然界普遍现象。过程打搅或妨碍，它是自然界普遍现象。五、干扰对群落结构影响五、干扰对群落结构影响 Conned等等提提出出中中度度干干扰扰说说(intermediate disturbance hypothesis)，即中等程度干扰水平能维持高多样性。即中等程度干扰水平能维持高多样性。包包含含自自然然界界干干扰扰（如如风风浪浪、雷雷电电、地地震震、冰冰块块攻攻击击等等）、群群落落组组员员干干扰扰（如如动动物物对对底底泥泥挖挖掘掘、“翻翻耕耕”）或或人人类类干干扰扰（如如农农业业、林林业业、狩狩猎猎、施肥、采捕、污染）。施肥、采捕、污染）。中中等等程程度度干干扰扰频频率率才才能能维维持持高高多多样样性性，假假如如间间隔隔期期太太长长，竞竞争争作作用用到到达达排排斥斥别别种种程程度度，多多样样性性也也不不会会很很高高。反反之之，假假如如干干扰扰频频繁繁，则则先先锋锋种不能发展到演替中期，从而保持较低多样性。种不能发展到演替中期，从而保持较低多样性。第27页六、岛屿与群落结构六、岛屿与群落结构 ScAz 或或 lgSlgC+z(lgA)S种数，种数，A面积，面积，z表示种数表示种数面积关系中回归斜率，面积关系中回归斜率，C是表示单位面积种数。是表示单位面积种数。1、海岛种数、海岛种数面积关系面积关系 6-11第28页岛岛屿屿效效应应:岛岛屿屿面面积积越越大大种种数数越越多多；岛岛屿屿面面积积降降低低时时，物物种种数数目目降降低低速速率率比比大大陆陆快快，因因岛岛屿屿隔隔离离状状态态降降低低了了物物种种迁迁入入强强度度，降降低低了了多样性。多样性。2、岛屿与大陆距离与物种数目标关系、岛屿与大陆距离与物种数目标关系 岛屿离大陆越远，其物种丰富度降低效应越显著。岛屿离大陆越远，其物种丰富度降低效应越显著。3、Mac Arthur平衡说平衡说(equilibrium theory)岛岛上上无无留留居居种种时时，任任何何迁迁入入个个体体都都是是新新，因因而而迁迁入入率率高高，伴伴随随留留居居种种数数加加大大，种种迁迁入入率率就就下下降降；灭灭亡亡率率则则相相反反，留留居居种种数数越越多多，灭灭亡亡率也越高。率也越高。迁入率曲线和灭亡曲线交叉点即为该岛上预测物种数。迁入率曲线和灭亡曲线交叉点即为该岛上预测物种数。图图依据平衡说，可预测以下四点：依据平衡说，可预测以下四点：岛屿上物种数不随时间而改变；岛屿上物种数不随时间而改变；这是一个动态平衡，即灭亡种不停地被新迁入种所代替；这是一个动态平衡，即灭亡种不停地被新迁入种所代替；大岛比小岛能大岛比小岛能“供养供养”更多种；更多种；随岛距大陆距离由近到远，平衡点种数逐步降低。随岛距大陆距离由近到远，平衡点种数逐步降低。第29页6-12第30页第四节第四节 群落演替群落演替 一、演替概念一、演替概念 1、概念、概念n群群落落演演替替（succession），就就是是指指某某一一地地段段上上一一个个生生物物群群落落被被另另一一个个生生物物群群落落所所取取代代过过程程，或或者者由由一一个个类类型型转转变变为为另另一一个个类型有次序演变过程。类型有次序演变过程。2、事例、事例n我我国国东东北北针针阔阔叶叶混混交交林林区区，经经山山啸啸后后产产生生乱乱石石窖窖，既既无无土土壤壤，又无生物，最终经群落演替恢复山啸前情况并稳定下来。又无生物，最终经群落演替恢复山啸前情况并稳定下来。第31页3、经典演替观三个基本思想：、经典演替观三个基本思想：群群落落演演替替是是有有次次序序过过程程，是是有有规规律律地地向向一一定定方方向向发发展展，因而是能预见；因而是能预见；即即使使演演替替受受物物理理环环境境所所制制约约，但但演演替替是是受受群群落落本本身身所所控制，演替前期为后期物种入侵与繁荣准备了条件；控制，演替前期为后期物种入侵与繁荣准备了条件；演演替替最最终终阶阶段段是是稳稳定定系系统统，往往往往生生物物量量最最大大，种种间间关关系最紧密。系最紧密。4、先先锋锋期期(pioneer stages)、系系列列期期(seral stages)、顶极群落顶极群落(climax)第32页1、原原 生生 演演 替替(primary succession)与与 次次 生生 演演 替替(secondary succession）2、内内因因性性演演替替(endogenetic succession)外外因因性性演替正向演替与逆向演替演替正向演替与逆向演替3、地地质质演演替替(geological succession)与与生生态态演演替替(ecological succession)4、水水生生演演替替(hydrorarch succession)、旱旱生生演演替替(xerarch succession)与中生演替与中生演替5、自自养养性性演演替替(autotrophic succession)与与异异养养性性演替演替(heterotrophic succession)二、演替基本类型二、演替基本类型 第33页6-13第34页三、演替实例三、演替实例1、沉水植物期、沉水植物期2、浮水植物期、浮水植物期3、挺水植物期、挺水植物期4、湿生草本植物期、湿生草本植物期(一)水生演替水生演替：图图6-14 6-14 水生演替实例水生演替实例第35页6-15第36页（二）旱生演替（二）旱生演替 1地衣植物阶段地衣植物阶段 2苔藓植物阶段苔藓植物阶段 3草木植物阶段草木植物阶段 4灌木阶段灌木阶段 5乔木阶段乔木阶段（三）森林次生演替（三）森林次生演替 1采伐迹地阶段采伐迹地阶段 2先锋树种阶段先锋树种阶段 3阴性树种定居阶段阴性树种定居阶段 4阴性树种恢复阶段阴性树种恢复阶段6-16第37页1、单元顶极说、单元顶极说(monoclimax theory)美美国国生生态态学学家家Cowles,HC&FEClements认认为为任任何何一一个个详详细细地地域域，演演替替终终点点决决定定于于该该地地气气候候，称称为为气气候候顶顶极极群落。群落。Clements认认为为，在在同同一一气气候候区区内内，不不论论演演替替早早期期条条件件多多么么不不一一样样，植植被被总总是是趋趋向向于于减减轻轻极极端端情情况况而而朝朝向向顶顶极极方方向向发发展，从而使得生境适合于更多生物生长。展，从而使得生境适合于更多生物生长。四、顶极群落理论四、顶极群落理论2、多元顶极说、多元顶极说(polyclimax theory)英英国国AETansley(1954)提提出出：若若一一个个群群落落在在某某种种生生境境中中基基本稳定，能自行繁殖并结束其演替过程，就可看作顶极群落。本稳定，能自行繁殖并结束其演替过程，就可看作顶极群落。除气候顶极之外，还可有土壤极、地形顶极、火烧顶极等。除气候顶极之外，还可有土壤极、地形顶极、火烧顶极等。第38页3、顶极群落格局假说、顶极群落格局假说(climax pattern hypothesis)n在在任任何何一一个个区区域域内内，环环境境因因子子都都是是连连续续不不停停改改变变。伴伴随随环环境境梯梯度度改改变变，各各种种类类型型顶顶极极群群落落，如如气气候候顶顶极极、土土壤壤顶顶极极、地地形形顶顶极极、火火烧烧顶顶极极等等，不不是是截截然然呈呈离离散散状状态态，而而是是连连续续改改变变，因因而而形形成成连连续续顶顶极极类类型型，组组成成一一个个顶顶极极群落连续改变格局。群落连续改变格局。n波波动动状状稳稳态态(pulse stability)：生生物物群群落落演演替替过过程程中中，由由外外部部产产生生较较为为猛猛烈烈但但又又多多少少是是有有规规律律物物理理扰扰动动，可可能能使使演演替替维维持持在在发发展展序序列列中中某某个个中中间间时时期期，群群落落不不产产生生大大改变。改变。第39页五、两种不一样演替观五、两种不一样演替观机机体体论论学学派派(organismic school)：FEClements为为代代表表，群群落落是是自自然然界界一一个个基基本本组组织织单单位位，是是一一个个有有机机整整体体，群群落落是是含有显著界限离散单位。含有显著界限离散单位。个个体体论论学学派派(individualistic school)：HAGleason为为代代表表，群群落落是是生生态态学学家家为为便便于于研研究究，人人为为确确定定一一个个物物种种集集合合，只只是是一一个个偶偶然然物物种种组组合合，只只是是因因为为本本身身适适应应性性而而恰恰好好生生活活在在一起，群落间没有显著界限。一起，群落间没有显著界限。n个体论演替观个体论演替观：个体生活史特征、物种对策等决定演替：个体生活史特征、物种对策等决定演替。n经经典典演演替替观观：群群落落象象一一个个有有机机体体一一样样，有有诞诞生生、生生长长、成成熟熟和和死死亡亡不不一一样样发发育育阶阶段段，演演替替能能够够看看成成一一个个有有机机体体不一样发育时期。不一样发育时期。第40页六、演替中物种取代机制六、演替中物种取代机制Connell和和Slatyer提出了三种可能和可检验模型：提出了三种可能和可检验模型：1、促进模型：、促进模型：即经典演替论即经典演替论2、抑抑制制模模型型：先先来来物物种种抑抑制制以以后后物物种种，使使以以后后者者难难以以入入侵侵和和繁繁荣荣；物物种种替替换换没没有有固固定定次次序序，其其结结果果在在很很大大程程度度上上取取决决于于那那一一物物种种先先到到（机机会会种种）；演演替替在在更更大大程程度度上上决决定定于于个个体体生生活活史史和和物物种种对对策策，结结局局也也就就难难以以预预测测。先先定定居者只有死亡或遭受非竞争原因破坏时才被取代。居者只有死亡或遭受非竞争原因破坏时才被取代。3、忍耐模型、忍耐模型 介介于于促促进进模模型型和和抑抑制制模模型型之之间间，认认为为物物种种替替换换决决定定于于物物种种竞竞争争能能力力。以以后后物物种种比比先先定定居居物物种种更更能能忍忍受受较较低低资资源源水平，资源水平下降时取代先定居者。水平，资源水平下降时取代先定居者。第41页七、演替过程群落结构与机能改变七、演替过程群落结构与机能改变 1随演替群落中物种多样性、均匀性提升。随演替群落中物种多样性、均匀性提升。2生生化化多多样样性性（如如色色素素、酶酶等等）以以及及在在群群落落代代谢谢提提升升中中向环境分泌或排出产物不停增加。向环境分泌或排出产物不停增加。3演演替替早早期期群群落落中中生生物物体体普普通通r选选择择种种类类，K选选择择种种类随演替逐步增加。类随演替逐步增加。4层状结构或局部不均一性不停发达。层状结构或局部不均一性不停发达。5生物生态位越靠近顶极阶段越特殊、越狭窄。生物生态位越靠近顶极阶段越特殊、越狭窄。6在在演演替替早早期期，PR比比率率大大于于1，伴伴随随演演替替发发展展，PR比比率率逐逐步步靠靠近近于于l。PR比比率率是是表表示示群群落落相相对对成成熟熟度度最最好功效指标。好功效指标。第42页7生产量（生产量（P）与生物量（）与生物量（B）比率伴随演替推移从高到低。）比率伴随演替推移从高到低。8在在演演替替早早期期，生生物物之之间间食食物物联联络络是是比比较较简简单单、线线状状，在在成成熟熟期，食物链变成复杂食物网。期，食物链变成复杂食物网。9对对物物质质营营养养循循环环来来说说，在在早早期期是是开开放放，到到了了成成熟熟期期则则是是较较封封闭。闭。10互互利利共共生生、寄寄生生和和其其它它共共存存形形式式在在演演替替过过程程中中主主要要性性逐逐步步增增加，很好负反馈机制使成熟生态系统保持稳定。加，很好负反馈机制使成熟生态系统保持稳定。生生物物群群落落演演替替对对策策，基基本本上上与与生生物物圈圈长长久久进进化化发发展展对对策策相相同同，即即加加强强对对物物理理环环境境控控制制（或或与与物物理理环环境境形形成成稳稳态态），使使系系统统到到达达免受扰动最大保护力。免受扰动最大保护力。第43页