山东长岛凤头蜂鹰的种群动态及秋季迁徙_于国祥.pdf

第 58 卷 第 4 期2 0 2 2 年 4 月林业科学SCIENTIASILVAESINICAEVol.58,No.4Apr.,2 0 2 2doi:10.11707/j.1001-7488.20220413收稿日期:2021-10-20;修回日期:2021-12-06。基金项目:国家林业和草原局野生动植物保护专项(2130211-20-308/108)。刘冬平为通讯作者。山东长岛凤头蜂鹰的种群动态及秋季迁徙于国祥1谢茂文1陈雅楠1陈丽霞2王毅花2刘冬平2(1.山东长岛国家级自然保护区管理中心烟台 265800;2.中国林业科学研究院森林生态环境与自然保护研究所国家林业和草原局森林保护学重点实验室北京 100091)摘要:【目的】了解山东长岛猛禽的群落结构,揭示凤头蜂鹰的种群动态、秋季迁徙时序、迁徙路线和中途停歇地,促进该物种的保护和管理。【方法】于 19872019 年秋季,在山东省长岛县大黑山岛的固定网场开展环志,获得猛禽数量的监测数据。于 2019 年 10 月对 2 只凤头蜂鹰佩戴了卫星跟踪器,系统采集其秋季迁徙信息。使用SPSS 22.0 分析猛禽的群落结构和凤头蜂鹰的种群动态趋势。使用 ArcView GIS 3.3 和 Google Earth 对卫星跟踪数据进行分析。【结果】19872019 年在长岛共环志猛禽 29 种 78 039 只,群落中鹰形目、鸮形目和隼形目的数量分别占 60.74%、38.59%和 0.66%,其中红角鸮、松雀鹰和雀鹰为绝对优势种,分别占总数的 32.54%、29.48%和23.19%。凤头蜂鹰在群落中的优势度指数在 33 年间整体呈上升趋势,年均增幅为 4.1%。其秋季迁徙途经长岛的时间主要为 910 月中旬,迁徙高峰期为 9 月 19 日10 月 2 日。卫星跟踪显示,1 只雌性成鸟和 1 只雄性亚成鸟秋季迁徙离开长岛后,均向西南方向跨越中国,分别于 11 月 18 日和 12 月 7 日到达马来西亚和越南越冬。成鸟的平均及最大瞬时飞行速度分别为 44.617.5 和 88.7 km h-1,均高于亚成鸟的 40.418.4 和 81.7 km h-1。【结论】凤头蜂鹰在群落中的优势度处于增长状态,其秋季迁徙可能采用差别迁徙策略,雌性成鸟比雄性亚成鸟中途停歇时间短,迁徙进程较快,迁徙路线更长,到达越冬地更早,越冬地纬度更低。这种时空隔离机制可以减少凤头蜂鹰在中途停歇地或越冬地对资源的种内竞争。对比日本种群的迁徙路线可以推测凤头蜂鹰不同地理种群可能采用链状迁徙策略,即高纬度越冬种群迁往高纬度进行繁殖,意味着其繁殖地质量可能随纬度呈梯度变化。关键词:猛禽;凤头蜂鹰;秋季迁徙;种群动态;长岛中图分类号:S718.63文献标识码:A文章编号:1001-7488(2022)04-0119-09Population Dynamics and Autumn Migration of Pernis ptilorhynchus in Changdao of Shandong Province,ChinaYu Guoxiang1Xie Maowen1Chen Yanan1Chen Lixia2Wang Yihua2Liu Dongping2(1.Shandong Changdao National Nature Reserve AdministrationYantai 265800;2.Key Laboratory of Forest Protection of National Forestry and Grassland AdministrationEcology and Nature Conservation Institute,CAFBeijing 100091)Abstract:【Objective】This study aimed to understand the community structure of raptors in Changdao County of Shandong Province,China,and reveal the population dynamics,autumn migration timing,migration route and stopover sites of Oriental Honey Buzzard Pernis ptilorhynchus,so as to provide a scientific basis for the conservation and management of this species.【Method】In the autumn of 1987-2019,the regular banding activities were conducted in the fixed site of Daheishan islands,Changdao County of Shandong Province,and the long-term monitoring data of the number of raptors were collected.Two Oriental Honey Buzzards were tagged with GPS transmitters in October 2019,to collect the autumn migration information.SPSS 22.0 was used to analysis the community composition of raptors and the population trend of Oriental Honey Buzzard.ArcView GIS 3.3 and Google Earth were used to analysis the GPS tracking data.【Result】A total of 78 039 individuals of 29 raptor species were banded during 1987-2019.The number of Accipitriformes,Strigiformes and Falconiformes in the community accounted for 60.74%,38.59%,and 0.66%,respectively.The Oriental Scops Owl(Otus sunia),Besra(Accipiter virgatus)and Eurasian Sparrowhawk(Accipiter nisus)were dominant in the raptor community,accounting for 32.54%,29.48%and 23.19%,respectively.The 林业科学58 卷dominance index of Oriental Honey Buzzard in the community showed an upward trend in the past 33 years,with an average annual increase by 4.1%.The stopover at Changdao mainly happened from mid September to Mid October in autumn migration process,and the population peaked from 19th September to 2nd October.According to the GPS tracking,both the adult female and juvenile male migrated across China in the southwest after leaving from Changdao,and arrived at their wintering grounds in Malaysia and Vietnam on November 18th and December 7th,respectively.The average travel speed of the adult female was at(44.6 17.5)kmh-1 and the maximum speed was at 88.7 kmh-1,which were faster than those of the juvenile male,averaged at(40.4 18.4)km h-1 and maximized at 81.7 km h-1.【Conclusion】The dominance of the Oriental Honey Buzzard in the community shows an increasing trend.Compared to juvenile male,the adult female makes less stopover,travels longer distance,migrates faster and arrives at wintering ground of lower altitude earlier.Thus the Oriental Honey Buzzard may adopt a differential migration strategies that would reduce interspecific competition at stopover sites and wintering grounds.It can be inferred that different geographical populations may adopt the chain migration strategy,i.e.,further northern wintering population breed in northernmost region,indicating that its breeding habitats quality gradually change with altitude.Key words:raptors;Pernis ptilorhynchus;autumn migration;population dynamics;Changdao猛 禽 是 鹰 形 目(Accipitriformes)、隼 形 目(Falconiformes)和鸮形目(Strigiformes)的统称,大部分是食物链中的顶级消费者,对于净化环境、控制鼠害、维持生态系统平衡具有重要作用。猛禽的数量稀少,繁殖力低,对环境变化较为敏感,面临较大的人为 干 扰 和 威 胁(许 维 枢,1995;Newton et al.,2016)。鉴于此,全部猛禽均被列为国家重点保护野生动物。自 20 世纪 80 年代以来,我国开始通过环志和直接观察等手段对猛禽开展持续的监测研究,了解其群落结构、种群动态和迁徙特征,促进了这一生态类群的有效保护(侯韵秋等,1990;范强东等,1992;万冬梅等,2002;Wen et al.,2013)。凤头蜂鹰(Pernis ptilorhynchus)为中型猛禽,偏好山林环境,喜食蜂类。其东方亚种主要繁殖于西伯利亚南部、蒙古北部、中国东北、朝鲜半岛和日本,越冬于东南亚(Orta et al.,2020)。使用卫星跟踪的研究表明,在日本繁殖的凤头蜂鹰跨越东海和南海迁徙至我国,而后向南迁徙至马来半岛越冬,迁徙路线 绕 道 明 显(Higuchi et al.,2005;Yamaguchi et al.,2008)。我国是凤头蜂鹰的重要繁殖地和迁徙中途停歇地,但有关其种群状况和迁徙习性的资料比较匮乏。鸟类环志是国际上开展鸟类种群监测和迁徙研究的重要手段,已有 100 余年的历史,指通过安全方法捕捉鸟类后,在其身体上佩戴环志等标记物并将其放归自然,通过再捕获、野外观察或其他数据采集方式获取标记个体生物学和生态学信息(Balmer et al.,2008)。通过标准化环志,可以量化反映鸟类群落结构和种群动态(Baillie,2001;Balmer et al.,2008;Anderson et al.,2009;Jiao et al.,2016)。卫星跟踪(Satellite tracking)是近年来普遍采用的鸟类迁徙研究手段,可以精确地获取鸟类的大量活动数据,从而揭示其活动特征和迁徙习性。通过分析山东长岛猛禽环志站 19872019 年间的环志数据并对 2 只个体进行卫星跟踪,本研究旨在了解长岛的猛禽群落组成以及 33 年间途经长岛的凤头蜂鹰的种群数量变化和迁徙习性,并揭示不同年龄个体的迁徙特征差异,以期为种群动态评估及保护提供科学依据。1研究方法1.1环志地点及网场长岛县(1203538 1205636E,375330382358N)位于山东半岛与辽东半岛之间,黄、渤海交 汇 处,岛 陆 总 面 积 59.25 km2,海 岸 线 长 度146.6 km。长岛县由 151 个岛屿组成,整个群岛纵列于渤海海峡,南北长 54.4 km,东西宽 30.8 km,约占渤海海峡宽度的 3/5。岛上林木苍郁,山峦重叠,为鸟类的栖息提供了优良的生态环境。长岛与北部的辽宁老铁山隔海相望,是候鸟跨越渤海海峡迁徙的天然跳板,尤其是众多猛禽迁徙的重要驿站。为保护迁徙猛禽及其栖息地,1982 年成立了山东长岛自然保护区,并于 1984 年在保护区内建设了山东长岛候鸟保护环志中心站。环志地点位于大黑山岛,网场共设置 35 片粘网(20 m5 m)和 950 片自落网(2 m1.5 m)。每年环志的时间为9 月 10 日10 月 31 日。1.2鸟类环志及卫星发射器的佩戴鸟类环志参考中国鸟类环志技术规程(全国鸟类环志中心,2002)进行。每隔 30 min 巡视 1 次021第 4 期于国祥等:山东长岛凤头蜂鹰的种群动态及秋季迁徙网场,发现鸟类被网捕获后,立即将其从粘网上解下,运送至环志小屋(距离网场约 100 200 m)进行环志。环志程序依次为物种鉴别、佩戴环志、测量身体量度、判断年龄和性别等,而后立即将环志个体释放。凤头蜂鹰的性别和年龄根据个体大小以及蜡膜和虹膜的颜色进行判断。其中,成鸟蜡膜黑灰色,雄性成鸟虹膜深红色,雌性成鸟虹膜橙黄色;亚成鸟虹膜深棕色,蜡膜黄色(Ferguson-Lees et al.,2001;Forsman,2016)。2019 年 10 月 2 日,使用背负式对 2 只凤头蜂鹰佩戴卫星发射器(杭州粤海科技有限公司,型号YH-GTG0330,太阳能供电,发射器及背带为 35 g,占鸟体质量的 2.1%2.9%)。其中,发射器编号H136 为雄性亚成鸟,H137 为雌性成鸟。发射器佩戴完成后立即原地释放。发射器设定每 4 h 定位1 次。1.3数据分析长岛鸟类环志站历年的环志数据均由全国鸟类环志中心录入全国鸟类环志数据库。笔者从全国鸟类环志数据库中检索获取长岛鸟类环志站 19872019 年猛禽的环志记录。使用 Shannon-Wiener 指数(H)和均匀度指数(E)分别反映不同目别猛禽的多样性和均匀度(孙儒泳,1992)。使用 Berger-Parker 优势度指数(I)来反映单位环志努力下凤头蜂鹰的网捕数量,以此衡量年度种群数量状况的变化,计算公式为 I=ni/Ni(孙儒泳,1992),其中 ni为凤头蜂鹰在 i 年度的环志数量,Ni为 i 年度全部猛禽的环志总数量。在绘制优势度指数波动图时,将起始年份(1987 年)的指数设置为 1,其余年份的指数等于其优势度指数与起始年份指数的比值。在SPSS 22.0 中对凤头蜂鹰历年来的种群优势度指数进行回归分析。使用日网捕量的变化揭示凤头蜂鹰的迁徙节律;当日网捕量超过均值的 2 倍,笔者将其定义为迁徙高峰期。将 卫 星 定 位 点 数 据 导 入 ArcView GIS 3.3(Environmental Systems Research,Redlands,California)生成点图层,使用 X-tool 模块生成迁徙路线,并计算迁徙距离。当个体在某个地点停留超过24 h,且移动距离不超过 20 km,笔者将这一地点定义为中途停歇地(Yamaguchi et al.,2008;Takekawa et al.,2010)。当个体在某个地点长期停留直至春季迁 徙,笔 者 将 这 一 地 点 定 义 为 越 冬 地。根 据Yamaguchi 等(2008)对 9 只凤头蜂鹰的跟踪结果,其到达越冬地的时间介于 11 月 6 日12 月 17 日之间;如果本研究的跟踪信号未能持续到春季迁徙但已经超过了 12 月 17 日,笔者也将最后的停歇地点定 义 为 越 冬 地。使 用 Google Earth 7.1.5.1557(Google,California,USA)分析停歇地的栖息地状况。对每个定位点的瞬时移动速度进行筛选,当速度超过 10 km h-1时,认为其处于飞行状态,用以分析其飞行速度。2结果与分析2.1猛禽群落组成19872019 年间在山东长岛共环志猛禽 29 种78 039 只(附 录),其 中 鹰 形 目 14 种 47 402 只(60.74%),鸮形目 8 种 30 119 只(38.59%),隼形目 7 种 518 只(0.66%,表 1)。隼形目物种和个体数量虽然最少,但多样性指数和均匀度指数最高,表明各物种的数量较为均一;与此形成反差的是,鹰形目和鸮形目中不同物种的数量差异十分显著。在物 种 组 成 方 面,红 角 鸮(Otus sunia)、松 雀 鹰(Accipiter virgatus)和雀鹰(A.nisus)最多,分别占猛禽总数量的 32.54%、29.48%和 23.19%,是绝对优势种(图 1)。表 119872019 年长岛环志猛禽各目的数量及多样性Tab.1Number of Species,individuals and diversity of raptors by orders banded at Changdao during 1987-2019目别Order种数Species number个体数量Individuals number数量占比Population ratio(%)多样性指数Diversity index(H)均匀度指数Evenness index(E)鹰形目 Accipitriformes1447 40260.741.470.39鸮形目 Strigiformes830 11938.591.000.33隼形目 Falconiformes75180.661.700.612.2凤头蜂鹰种群动态和迁徙时序 19872019 年共环志网捕凤头蜂鹰 182 只,年网捕 量 介 于 1 11 只 之 间,占 猛 禽 群 落 数 量 的0.29%。2003 年之前,优势度指数增长平稳,其后则上下波动明显。对种群优势度指数进行指数回归分析表明,凤头蜂鹰在群落中的种群优势度指数整体呈上升趋势(R2=0.190,P=0.011),年均增幅为 4.1%(图 2)。根据日网捕量可以看出,凤头蜂鹰在秋季迁徙途经长岛的时间主要介于 9 月中旬10 月中旬。121林业科学58 卷图 119872019 年在长岛环志的猛禽群落组成Fig.1The community structure of raptors banded at Changdao during 1987-2019图 219872019 年在长岛环志的凤头蜂鹰的种群优势度指数动态Fig.2The dynamic of dominance index of the P.ptilorhynchus in Changdao based on banding data during 1987-2019其中迁徙高峰期为 9 月 19 日10 月 2 日(图 3)。2.3凤头蜂鹰秋季迁徙路线和停歇地对 2 只凤头蜂鹰进行了卫星跟踪。H137 为雌性成鸟,于 10 月 5 日从长岛迁离,相继迁徙途经湖北麻城市、越南右陇县(Huu Lung)和越南奇山县(Ky Son)3 个中途停歇地,累计停歇 19 天,于 11 月18 日到达马来西亚士乃(Senai)越冬,累计迁徙距图 319872019 年间长岛环志站秋季凤头蜂鹰的日网捕量Fig.3The daily capture of P.ptilorhynchusat Changdao Banding Station in autumn during 1987-2019实线:平均日网捕量;虚线:平均日网捕量的 2 倍,超过此线表示网捕高峰期。Solid line:Average of daily capture;Broken line:Double average of daily capture,indicating capture peak.离 5 360 km。H136 为雄性亚成鸟,于 10 月 5 日从长岛迁离,相继迁徙途经山东省临沭县、安徽省金寨县、湖北省浠水县、湖南省湘乡市和湖南省东安县 5个中途停歇地,累计停歇 49 天,于 12 月 7 日到达越南冠桄县(Con Cuong)越冬,累计迁徙距离 2 890 km221第 4 期于国祥等:山东长岛凤头蜂鹰的种群动态及秋季迁徙(表 2、图 4)。在上述停歇地中,停歇时间最长的为湖南省东安县和湘乡市,分别达到 18 天和 15 天(表3),栖息环境主要为林地和农田。卫星跟踪结果显示,2 只个体的迁徙参数差异较大。雌性成鸟的迁徙距离几乎是雄性亚成鸟的 2倍,其中途停歇次数和时间较短,迁徙速度显著较快。雌性成鸟的瞬时飞行速度平均为 44.6 17.5 km h-1(n=40),最高可达 88.7 km h-1,均高于雄性幼鸟的 40.418.4 kmh-1(n=33)和 81.7 kmh-1。成鸟 75%的位点瞬时速度介于 3070 km h-1,而亚成鸟 51.5%的位点瞬时速度介于 2040 km h-1(图5)。表 2卫星跟踪揭示的凤头蜂鹰的秋季迁徙参数Tab.2Autumn migration parameter of P.ptilorhynchus revealed by GPS tracking个体编号Bird No.年龄性别Sex&age离开长岛的日期Departure date from Changdao到达越冬地的日期Arrival date at wintering ground迁徙距离Migration distance/km中途停歇地数量Number of stopover sitesH136雄性亚成鸟 Juvenile male2019-10-052019-12-072 8905H137雌性成鸟 Adult female2019-10-052019-11-185 3603表 3凤头蜂鹰秋季迁徙中途停歇地Tab.3Stopover sites of P.ptilorhynchus in autumn migration停歇地Stopover sites停歇时间Duration/d栖息地Habitat湖南省东安县Andong County,Hunan Province,China18林地、农田Forest,farmland湖南省湘乡市Xiangxiang City,Hunan Provience,China15林地Forest安徽省金寨县Jinzai County,Anhui Province,China9林地Forest越南奇山县Ky Son County,Vietnam9林地、河流Forest,river湖北麻城市Macheng City,Hubei Province,China5农田、林地Farmland,forest越南右陇县Huu Lung County,Vietnam5林地Forest湖北省浠水县Xishui County,Hubei Province,China4农田、林地Farmland,forest山东省临沭县Linshu County,Shandong Province,China3河流、农田River,farmland3讨论有关长岛猛禽的群落结构,本文与侯韵秋等(1990)在我国东部沿海的环志研究以及范强东等(1992)在长岛的环志研究结果相似,均以红角鸮、松 雀 鹰、雀 鹰、长 耳 鸮(Asio otus)和 苍 鹰(A.gentilis)为主。万冬梅等(2002)通过野外观察发现,在辽宁沿海一带,猛禽优势种包括雀鹰、普通狂鸟(Buteo japonicus)、大狂鸟(B.hemilasius)、毛 脚图 4卫星跟踪揭示的凤头蜂鹰秋季迁徙路线Fig.4Autumn migration route of two P.ptilorhynchus revealed by satellite tracking狂鸟(B.lagopus)、红隼(Falco tinnunculus)、灰背隼(F.columbarius)、纵纹腹小鸮(Athene noctua)和长耳鸮。这一结果与本研究存在一定差异,除了辽宁沿海和长岛地理位置上的差别外,主要是由于研究方法带来的偏差。野外观 察 更 利 于 统 计高空翱翔的日行性猛禽,但会低估鸮形目等夜行性猛禽的数量。与此形成对比,因为长岛环志站的网场位于大黑山岛,周边为松林环境,更容易捕获喜好在林中活动的鸮形目以及松雀鹰和 雀鹰等猛禽,而隼类和狂鸟类的捕获数量偏少。本研321林业科学58 卷图 5凤头蜂鹰成鸟和亚成鸟秋季迁徙飞行速度的频次分布Fig.5Frequency distribution of travel speed of adult and juvenile P.ptilorhynchus in autumn migration revealedby satellite tracking究表明,凤头蜂鹰在长岛猛禽群落中的优势度指数整体呈 上 升态势。近年来在我 国 东 部 对 凤 头蜂鹰的观察 记录也表明这一物种的数量有增 加的趋势。例如,在北京百望山的猛禽春季迁徙监测中发现,2009 年比 2008 年的数量显著增加,且在迁徙高峰期往往集大群通过,1 天的数量可达数千只(Wen et al.,2013)。本研究首 次 对 长 岛 的 凤 头 蜂 鹰 进 行 了 卫 星跟踪。虽然样本量有限,且未能从繁殖地开始对秋季迁徙路线进行完整跟踪,但获得的大量数据仍有助于加深对这一物种的了解。2 只个体的跟踪信号至 12 月底消失,未能持续到第 2 年 的 春季迁徙,但其到达越冬地的时间与 Yamaguchi 等(2008)的结果吻合。本研究通过卫星跟踪进一步证实,相比成鸟,凤头蜂鹰亚成鸟秋季迁徙的距离 更 短,速 度 较 慢,到 达 越 冬 地 较 晚,这 与Higuchi 等(2005)的 结 论 一 致,呈 现 出 差 别 迁 徙(differential migration)的特征。差别迁徙是一种常见的迁徙策略,指同一物种的不同年龄和性别个体选择不同的迁徙路线,或在迁徙时间上存在先后次序,或选择不同的地点越冬,从而形成时空隔离机制,以便减少在中途停歇地或越冬地对资源 的 种 内 竞 争,提 高 存 活 率(Berthold,2006;Lehikoinen et al.,2017;Briedis et al.,2018)。很多雀形目鸟类存在差别迁徙,特别是在雄性成鸟和亚成鸟羽色差异较大的物种中,亚成鸟的春季迁徙往往相对滞后,其主要原因一方面可能是亚成鸟难以占据优质越冬栖息地,导致在春季迁徙前没有充足的能量储备;另一方面,亚成鸟既使与成鸟同时到达繁殖地,也难以同后者竞争优质繁殖资源,反而要面临更恶劣的迁徙气候和更多的能 量 损 耗(Marra et al.,1998;Stewart et al.,2002;杨金光等,2021)。万冬梅等(2002)在辽宁的观察研究也发现,大部分猛禽雄性亚成体在秋季迁徙时相对雌鸟滞后 5 7 天。值得注意的是,本 研 究 及 Higuchi 等(2005)的 研 究 均 表 明,凤头蜂鹰亚成鸟到达越冬地较晚;由于优质越冬地已被成鸟提前占据,亚成鸟被迫选择资源较差的高纬度越冬地。亚成鸟在竞争 越 冬 资 源 时 处于劣势,不可避免地影响了越冬能量储备和春季迁徙进程,与雀形目鸟类春季差别迁徙的假说一致(Marra et al.,1998;Stewart et al.,2002)。Higuchi 等(2005)对日本凤头蜂鹰繁殖个体的研究表明,其在秋季迁徙过程中通常跨越东海和南海从我国浙江和福建一带登陆,成鸟远距离迁徙至爪哇和印度尼西亚越冬。据此可以判断,本研究在长岛追踪的个体显然不属于日本繁殖种群,而是西伯利亚和我国东北的繁殖个体,经大连老铁山迁徙而来。本研究的 2 只凤头蜂鹰相比日本繁殖种群在纬度更高的马来西亚和越南越冬,这表明凤头蜂鹰不同地理种群可能采取链状迁徙(chain migration)策略,即在马来西亚和越南等高纬度地区越冬的种群倾向于迁徙至西伯利亚等高纬度繁殖地,而在爪哇和印度尼西亚等低纬度越冬的种群则倾向于迁徙至日本等低纬度繁殖地。采取链状迁徙策略的个体,其 繁 殖 地 的 质 量 往 往 随 纬 度 呈 梯 度 变 化(Berthold,2006)。由此表明,凤头蜂鹰在中国东北及日本这两个低纬度繁殖地的状况值得加以关注。4结论1)长岛秋季迁徙猛禽以鹰形目和鸮形目为主,红角鸮、松雀鹰和雀鹰是绝对优势种。2)长岛凤头蜂鹰在群 落 中 的 优 势 度 指 数 在2003 年之前呈平稳增长趋势,其后上下波动明显。33 年间优势度指数整体呈上升趋势,年均增幅为4.1%。凤头蜂鹰在秋季迁徙时途经长岛的时间主要为 9 月中旬10 月中旬,迁徙高峰期为 9 月 19日10 月 2 日。3)卫星跟踪结果显示,凤头蜂鹰秋季迁徙离开长岛后,向西南方向穿过中国,至越南和马来西亚越冬。凤头蜂鹰秋季可能采用差别迁徙策略,雌性成鸟比雄性亚成鸟中途停歇时间短,迁徙进程较快,迁徙路线更长,到达越冬地更早,越冬地纬度更低。这种时空隔离可以减少凤头蜂鹰在中途停歇地或越冬地对资源的种内竞争。421第 4 期于国祥等:山东长岛凤头蜂鹰的种群动态及秋季迁徙参考文献范强东,孙为连,袁嬿婷,等.1992.山东长岛猛禽的环志研究.四川动物,11(4):16-19.(Fan Q D,Sun W L,Yuan Y T,et al.1992.Study on the banding of raptors at Changdao,Shandong Province.Sichuan Journal of Zoology,11(4):16-19.in Chinese)侯韵秋,杨若莉,刘岱基,等.1990.中国东部沿海地区猛禽迁徙规律研究.林业科学研究,3(3):207-214.(Hou Y Q,Yang R L,Liu D J,et al.1990.A study on the raptor migration habitats in the eastern coast of China.Forest Research,3(3):207-214.in Chinese)全国鸟类环志中心.2002.鸟类环志技术规程.2021-03-05.https: Bird Banding Center.2002.Technical Guidelines for Bird Banding.2021-03-05.https: Chinese)孙儒泳.1992.动物生态学原理.2 版.北京:北京师范大学出版社,356-358.(Sun R Y.1992.Principles of animal ecology.2nd Ed.Beijing:Beijing Normal University Press,356-358.in Chinese)万冬梅,高玮,赵匠,等.2002.辽宁猛禽迁徙规律的研究.东北师大学报(自然科学版),34(2):78-83.(Wan D M,Gao W,Zhao J,et al.2002.On the migration law of raptor in Liaoning Province.Journal of Northeast Normal University(Natural Science Edition),34(2):78-83.in Chinese)许维枢.1995.中国猛禽.北京:中国林业出版社,13.(Xu W S.1995.Raptors in China.Beijing:China Forestry Publishing House,13.in Chinese)杨金光,董建艳,陈丽霞,等.2021.秦皇岛黄胸鹀和蓝歌鸲的种群动态和迁徙时序 基于 19992019 年的环志数据.动物学杂志,56(3):351-357.(Yang J G,Dong J Y,Chen L X,et al.2021.Population dynamic and migration timing of Yellow-breasted Bunting Emberiza aureola and Siberian Blue Robin Larvivora cyane in Qinhuandao,China:Based on banding data during 1999-2019.Chinese Journal of Zoology,56(3):351-357.in Chinese)Anderson G Q A,Green R E.2009.The value of ringing for bird conservation.Ringing&Migration,24(3):205-212.Baillie S R.2001.The contribution of ringing to the conservation and management of bird populations:a review.Ardea,89(1):167-184.Balmer D,Coiffait L,Clark J,et al.2008.Bird ringing:a concise guide.Thetford,UK:British Trust for Ornithology,39-56.Berthold P.2006.Bird Migration:A General Survey.New York:Oxford University Press,50-52.Briedis M,Bauer S.2018.Migratory connectivity in the context of differential migration.Biology Letters,14(12):20180679.Ferguson-Lees J,Christie D A.2001.Raptors of the world.New York:Houghton Mifflin,342-346.Forsman D.2016.Flight identification of raptors of Europe,North Africa and the Middle East.Christopher Helm,London,UK,67-80.Higuchi H,Shiu H J,Nakamura H,et al.2005.Migration of Honey-buzzards Pernis apivorus based on satellite