澄江生物群斜针麦粒海绵异物同名研究.pdf

27 玉溪师范学院学报（第39卷）2023年第6期 Journal of Yuxi Normal University Vol.39 No.6 Nov.2023澄江生物群斜针麦粒海绵异物同名研究张 涛1，严亚凤1，陈远涛1，刘 奇1，李 蓉1，陈爱林1，2a(1.玉溪师范学院，云南 玉溪 653100；2.中国科学院南京地质古生物研究所 现代古生物学和地层学国家重点实验室，江苏 南京 210008）关键词寒武纪；澄江化石库；普通海绵；斜针麦粒海绵（Triticispongia diagonata）摘 要重新研究和描述澄江生物群被归入斜针麦粒海绵（Triticispongia diagonata）的材料.新材料证实澄江标本与产于三峡地区灯影组的斜针麦粒海绵并不是同一物种，而是异物同名，另建新属新种单轴针假麦粒海绵 Pseudotriticispongia monaxialis gen.et sp.nov.新属种与灯影组材料之间的差别在于二者骨架组成不同：前者全由双尖针组成，后者除了单轴针以外，还有十字骨针和不确定的三轴针.它们分属不同的纲级分类单元.新属种增加了早古生代原始单轴针海绵的物种多样性，为研究该类海绵骨架的起源和演化提供了重要线索.中图分类号 Q914.2 文献标识码 A 文章编号1009-9506（2023）06-0027-090 前 言现生海绵动物超过 18000 多种，是海洋生态系统的重要组成部分1基因组学和细胞生物学等领域的研究揭示海绵动物可能在现存后生动物树的基干位置2-4，拥有理解早期动物进化轨迹和破译最近动物共同祖先基因组学的密码5,6，代表了现存的、进化历史最长的动物类别，是确定动物在新元古代（1000-539Ma）演化水平的最好证据，因而被称作“活化石”7分子生物学研究提供了海绵动物起源和分异大致的时间框架，认为海绵动物与其他后生动物可能在7.5亿年前就已经发生分离8-11在缺乏硬体骨骼化石证据的条件下，由于现代多种普通海绵中存在大量与海绵相关的细菌、藻类，它们的代谢产物可以被成岩作用保存，这些生物标志物为研究海绵起源提供了线索12,13前寒武纪的古老生物标志物是否为海绵独有，是否反映最早海绵出现的证据，仍然具有很大争议14,15，它们与确证的实体化石记录的起源时间相差较大16,17现生海绵动物都具有各种形式的骨骼，包括纤维骨架和骨针两种类型骨针因为具有钙质和硅质成分，在地质历史上容易保存并形成化石，但前寒武纪地层中保存的海绵骨针化石非常罕见，已报道的骨针化石大都存在争议，有可能是矿物晶体18Antcliffeetal，对前寒武纪可能的 20 种海绵动物化石进行作者简介张涛，研究方向：生物化学及古生物学.通讯作者陈爱林，博士，副教授，研究方向：古生物学.Email：ailinchen .基金项目国家自然科学基金项目(项目编号：42262004，41662003)；现代古生物学和地层学国家重点实验室(中国科学院南京地质古生物研究所)项目(项目编号：193104)；玉溪师范学院大学生创新创业训练计划项目(项目编号：202011390016）和德国访问项目 FP7-PEOPLE-2009-IRSES(项目编号：“MarBioTec*EU-C”；246987)联合资助.玉溪师范学院学报 28 了评论，认为 545Ma 的六射骨针为生物成因，最早的可靠海绵化石是来自于 535Ma 的伊朗的六射针化石，最早的可靠普通海绵是来自于 523.5-525.5Ma 的西伯利亚的非骨针钙质海绵古杯动物化石19确证的寒武纪早期的海绵化石多以离散的骨针形式保存20-22，完整海绵实体化石的发现就成为解决骨针属性和海绵演化的关键寒武纪是显生宙第一个纪，是后生多细胞动物爆发式出现的关键时期，这一时期各个动物门类谱系均已出现，并已建立完整的生态系统23,24澄江生物群是寒武纪生命大爆发的直接例证25，目前已描述化石 24 个类别，物种 284 种26其中海绵动物分异度是仅次于节肢动物的第二大类群27，物种数达40 种以上28澄江生物群海绵动物以单轴针的普通海绵纲细丝海绵科占优势29，已报道的六射海绵纲海绵较少30-32澄江生物群中被确定为斜针麦粒海绵（Triticispongia diagonata）的材料，最初描述时被归入六射海绵纲33，但只有一块标本经过长期收集，该类海绵化石材料丰富，通常个体最大直径在10mm 以下，外表覆盖有黑色有机质，骨针不易暴露即使已暴露骨针的海绵，因为压扁保存的原因，骨针属性被错误解释为三轴针本文对采自云南澄江和昆明海口的斜针麦粒海绵进行重新研究，对其骨针属性重新厘定并确定其分类位置1 材料和方法本文报道的材料分别采自云南省澄江市小烂田剖面和昆明市海口耳材村剖面，产出层位为寒武系第二统筇竹寺组玉案山段研究标本保存在云南大学云南省古生物研究重点实验室（YKLP）和玉溪师范学院古生物研究中心（YRCP）标本显微拍照和骨针测量采用莱卡 M205C 宏观实体显微镜和基恩士VHX5000（Kyence）显微镜2 系统古生物学多孔动物门 Phylum Porifera Grant,1836普通海绵纲 Class Demospongea?Sollas，1875讨论 古生代早期原始单轴海绵目（Protomonaxonida）海绵化石传统上列入普通海绵纲，然而也有研究者根据荷塘生物群 Hyalosinicasp材料，认为该类海绵骨架以三轴针为基底，与六射海绵有演化关系并建议把它们放到六射海绵纲网针海绵目 Reticulosa34,35早古生代大量仅具单轴针骨架的海绵在海绵动物门中的系统位置一直存在争议，且并无更多类似 Hyalosinica sp的材料来重复验证原始单轴针海绵的基底类群为六射针骨架在未解决这些争议的情况下，本文仍然采用 FinksandRigby（2004）古生物论丛 无脊椎动物 海绵卷（修订版）的分类体系36棒轴亚纲 Subclass Clavaxinellida Lvi,1956特征 含丰富骨针的纤维性骨架，典型的纤维骨骼由呈羽毛状或者亚平行捆状的双尖针（oxea）（最原始形态）、钝头骨针（style）、钉头骨针（tylostyle）（最高级形态）组成；缺少微骨针，或者微单轴针（microrhabd）、螺旋星状（spinispire）（最高级形态）骨针原始单轴海绵目 OrderProtomonaxonidaFinksandRigby,2004特征 骨架仅由单轴骨针组成鬃毛海绵科 Family Saetaspongiidae Chen and Ma,202137特征 海绵体球形或者椭球形；纤维性骨骼；骨骼由单轴针（含双尖针和钝头骨针）交叉排列形成；29 张 涛，严亚凤，陈远涛，等：澄江生物群斜针麦粒海绵异物同名研究体表无突出骨针讨论 鬃毛海绵最初描述时没有确定的十字骨针和三轴针20，后被推测具有三轴针并归入六射海绵原始海绵科33,38陈爱林研究认为该类海绵由不规则排列的单轴针组成，是一个新的类别，与六射海绵无关28这种骨架类似普通海绵的羊皮纸骨架（parchment）39假麦粒海绵属（新属）Genus Pseudotriticispongia gen.nov.Chen and Hou模式种 Pseudotriticispongia monaxialisgen.etsp.nov.词源 pseudo-（Greece），假，指与真正 Triticispongia 的不同.属征 小型球形或者椭圆形海绵，海绵骨骼由直形单轴双尖针斜交排列组成，但不形成网格单轴针假麦粒海绵（新属新种）Pseudotriticispongia monaxialis gen.et sp.nov.Chen and Hou图 1，A-F1995Triticispongia diagonataMehlandReitner，inSteineretal.，1993：RigbyandHou，p.1102，Fig.4.1-4.21999Triticispongia diagonataMehlandReitner，inSteineretal.，1993：侯先光等，p.41，图 422004Triticispongia diagonataMehlandReitner，inSteineretal.，1993：Houetal.，p.35，fig.8.12004 Saetaspongia densaMehlandReitner，inSteineretal.，1993：陈均远，162 页，图 2432017Triticispongia diagonataMehlandReitner，inSteineretal.，1993：Houetal.，p.35，fig.10.3词源 mon-（Greece），一，单；axialis（Latin），轴的，指骨针由单轴针组成.特征 同属征.正模 YKLP14001.副模 YKLP14012.材料共计 79 件，挑出保存好的 5 件进行研究YKLP14001,YKLP14012 产于昆明耳材村剖面，YRCP-Po-0013，YRCP-Po-0014 产于玉溪市澄江市小烂田剖面层位 寒武系第二统第三阶笻竹寺组玉案山段描述 大部分标本直径在 10mm 以下，呈圆形或者椭圆形，大部分覆盖有黑色的物质，可能是有机膜的残留，骨针通常不显露正模标本 YKLP14001a，b（图 1-A）海绵体呈椭圆形，长 15mm，宽7mm，表面光滑海绵骨骼由直形单轴针斜交穿插排列形成，不出露体表，不构成规则网格骨针全部为直形单轴针根据直径大小，有三个级别：一级长度 1.42.8mm，直径 0.040.05mm，二级 0.81.2mm，直径 0.0250.028mm，三级 0.51.0mm，直径 0.0100.015mm单轴细骨针斜交后形成三射针或者十字骨针的假象，也可能呈现弯弓形骨针的假象，光学镜下检查，并非真正的三射针和十字骨针，而是单轴针（图 1-B）副模 YKLP14012（图 1-C）呈亚圆形，直径 5.1mm海绵体表面光滑，骨针不出露体表海绵骨骼由直形单轴针斜交穿插排列形成，不构成规则网格根据骨针直径大小，大的直形双尖针长度 1.52.2mm，直径 0.040.045mm由于叠覆关系，二级与三级双尖骨针不易区分标本 YRCP-Po-0014（图 1-D）海绵体亚圆形，长 12mm，宽 10mm海绵体表面光滑，骨针不出露体表海绵骨骼由主要由直形单轴针斜交穿插排列形成，骨架不形成规则网格根据骨针直径大小，双尖针有三个级别：一级长度 1.32.8mm，直径 0.0350.045mm；二级长度 0.61.3mm，直径 0.0280.040mm；三级骨针长 0.350.5mm，直径 0.0130.018mm标本 YRCP-Po-0013（图 1-E）海绵体亚圆形，长 6mm，宽 7mm海绵体表面光滑，骨针不出露体表海绵骨骼由单轴针斜交穿插排列形成，不构成规则网格骨针有粗长的直形双尖针和细小的直形单轴针两类海绵体表面小骨针平行体表排列玉溪师范学院学报 30 图 1 A-F 单轴针假麦粒海绵 Pseudotriticispongia monaxialis gen.et sp.nov.A，正模YKLP14001，采自昆明海口剖面.显示海绵骨架由不同大小等级的直形单轴针组成 B，图A右部放大，显示三轴针六射针、十字骨针和弯弓形骨针的假象（箭头）C，副模 YKLP14012，采自昆明海口剖面显示海绵骨架由不同大小等级的直形单轴针组成D，YRCP-Po-0014，采自澄江洪家冲剖面显示海绵骨架由不同大小等级的直形单轴针组成E，YRCP-Po-0013，采自澄江洪家冲剖面显示海绵骨架由不同大小等级的直形单轴针组成.F，图 D 中下部放大，显示大小不等的单轴针双尖针斜交排列比例尺：A，5mm；B，1mm；C，1mm；D，2mm；E，2mm；F，1mmFig.1.Pseudotriticispongia monaxialis gen.et sp.nov.(A)Holotype,YKLP14001,collected from Haikou section,Kunming,scale=5 mm.Sponge skeleton composed of monaxonal spicules in different size;(B)Enlargements of right part in(A),showing a false impression of triaxonalhexactine(arrow1)and stauractine spicule(arrow 2),or curved spicule(arrow 3)(B;scale=1 mm).(C)Paratype,YKLP14012,collected from Haikou section,Kunming,scale=5 mm.Sponge skeleton composed of monaxonal spicules in different size;(D)YRCP-Po-0014,collected from Hongjiachong section,Chengjiang,scale=2 mm.Sponge skeleton composed of monaxonal spicules in different size;E，YRCP-Po-0013，collected from Hongjiachong section,Chengjiang,scale=2 mm.Sponge skeleton composed of monaxonal spicules in different size;(F)Enlargement of lower part in(D),showing different sized oxea arranged oblique to the sponge body,scale=1 mm.31 张 涛，严亚凤，陈远涛，等：澄江生物群斜针麦粒海绵异物同名研究比较澄江生物群被描述为斜针麦粒海绵的材料与湖南大庸三岔牛蹄塘组的 Triticispongia diagonata20外形很相似：一是外形近球形，二是两者大小接近通过显微镜放大观察比较，澄江生物群中被定为 Triticispongia diagonata 的海绵化石，其构成骨架的骨针形态与湘西大庸三岔的 T.diagonata 并不相同，前者骨架全部为直形双尖针，后者为六射针和十字骨针，二者并非同一属种，为异物同名据此，把澄江的材料另建新属种单轴针假麦粒海绵 Pseudotriticispongia monaxialisgen.etsp.nov.，新属种个体直径为 515mm一级骨针长度 2.22.8mm，最大骨针与海绵体的大小比值约为 1/2 至 1/4，骨针在海绵体上显得较大，而 Triticispongia diagonata 模式标本的一级骨针射长 1.5mm，骨针与海绵体大小比值为 1/7，骨针在海绵体上显得较小讨论 早年描述的产自湖南大庸三岔牛蹄塘组底部黑色页岩的 Triticispongia diagonata，其地质年代比澄江生物群略早模式种仅有 2 件标本，外形圆形至瓶形，直径 10mm模式标本骨架由六射针和十字骨针组成贵州松林下寒武统牛蹄塘生物群 5 件球形海绵被归入斜针麦粒海绵40，但与模式种相比，个体大了 23 倍，达 2530mm二者是否为同一属种值得再研究安徽休宁荷塘组底部的同类材料共 2 件标本，个体直径为 2755mm，是模式种的 3 到 5 倍41贵州金沙牛蹄塘组底部的球形海绵，被作为 Triticispongia 未定种42，数量有 50 件，个体大小为 510mm，与模式标本接近，可能为同种产自湖北宜昌乔家坪村寒武系第三阶水井沱组顶部的同类材料，大型个体（2356mm）均不完整，被归入新种大型麦粒海绵 Triticispongia giganta，小型个体（1519mm）被归入相似种相似种具有根束和明显横向骨针为了容纳不同大小个体的此类标本，属征的定义删除了大小的限定43Rigby 和 Hou根据澄江一件标本鉴定为 Triticispongia diagonata，描述骨针分六级和骨针与体轴斜交的排列关系，并认为是湖南大庸三岔标本的成体形态33类似的标本也被认为是骨针席或者海绵芽球44或者鬃毛海绵45.本文对澄江生物群 79 件材料，利用高倍光学显微镜重新研究，经仔细观察和对比，此类材料并不含 T.diagonata 具有的十字骨针和三轴针，而全部由不同大小的双尖针组成，应归入原始单轴针海绵目演化意义 早古生代原始单轴针海绵由多种多样的化石属种组成，被分为 14 个科36，这类海绵传统上被归入普通海绵尽管从没有明确的六射骨针保存，一些研究者如 Reitner 和 Mehl，Debrenne 和Reitner，根据一些以单轴骨针为基础骨骼的现代海绵群体，如花骨海绵（Rossellidae），其六射骨针减化到单轴针，认为早古生代具长骨针半网格形式的海绵，如细丝海绵，其构成了六射海绵动物中的一个群46-48安徽荷塘生物群个别长骨针海绵保存模棱两可的小六射针印模，被认为是这种演化的证据，并把它们归入似六射海绵纲网针海绵目35由于这种猜测的存在，澄江生物群中骨针保存不清晰的球形海绵被推测具有三轴针，并把它们归入六射海绵纲，比如鉴定为斜针麦粒海绵和鬃毛海绵的个体38原始单轴针海绵对理解硅质海绵普通海绵纲的起源至关重要在早古生代时期，各特异埋葬化石库都保存了丰富的单轴针海绵，其形态多样，个体大小从数毫米到上百厘米大小，单根骨针长度可达 5厘米以上早年的研究把化石单轴针海绵归入现生的普通海绵纲单轴针海绵目（Monaxonidae）（=软海绵目 Axinellidae），其骨架怎样连为有机整体而不散开是一个科学难题另外，骨针大小也是一个难以解释的问题现生六射海绵单轴骨针巨大，而普通海绵骨针较小如六射海绵最大单轴针可达 3 米以上，而普通海绵纲软海绵目，其骨架全由单轴针组成，包括双尖针、钉头骨针、曲形针，其长度通常1mm 以下，少数达 2mm，如 Pararhaphoxya pulchra在以四轴针为主的普通海绵中，如 Spirophorida目 Tetillidae 科，其大骨针由三射形鸡爪骨针和大型单轴针组成，单轴针长度可达 2.5 厘米，根须四轴针长可达 4 厘米49Bottingetal利用已报道的化石材料重新评估了原始单轴针海绵不同类群之间和外群的关系35把古生代原始单轴针海绵分为两个群体：一个是长骨针呈近纵向排列，另一个排列复杂，由毫米级小骨针束装排列组成前者被认为是由六射针祖先演化而来论文依据的微型六射针与长单轴针玉溪师范学院学报 32 保存在一起的标本是唯一标本，并不能排除埋藏学保存因素，即单轴针海绵死亡时与散落的六射针埋藏在一起，而非同一物种的两种不同性质骨针真正具有六射针和单轴针组成基底骨架的海绵在澄江生物群中已得到确认，并具有高度的种间差异30,31,50Paradiagoniella 材料显示，单轴针在大小上可以大于六射针，在形态上可变化为弯弓形、S 形等，与六射针呈穿插、交织关系，而不是可有可无的装饰性质澄江生物群保存的大量球形单轴针海绵28,37，如鬃毛海绵，其骨针排布并无定向，骨架成无规则网状，进、出水管道不明显，其后果是取食范围受限，不能滤食分层水体食物资源，只能被动采用水流扩散性滤食方式，在竞争上无优势这或许与寒武纪早期水体底层滤食生物多样性较低相一致，也是对前寒武纪可能的无骨针海绵生活方式的继承参考文献：1Van Soest R W M,Boury-Esnault N,Vacelet J,et al.Global Diversity of Sponges(Porifera)J.PLoS ONE,2012,7(4):e35105.2Philippe H,Derelle R,Lopez P,et al.Phylogenomics Revives Traditional 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