植物的生长物质.ppt

第八章 植物生长物质1第一节第一节 植物生长物质的概念和种类植物生长物质的概念和种类 一、植物生长物质一、植物生长物质 植物生长物质（植物生长物质（plant growth substances）指调节植物生长发育的生理活性物质，包括指调节植物生长发育的生理活性物质，包括植物激素植物激素和和植物生长调节剂植物生长调节剂。二、植物激素（二、植物激素（phytohormones）植物激素植物激素:植物体内产生的、能移动的、对生植物体内产生的、能移动的、对生长发育起显著作用的微量长发育起显著作用的微量(1mol/L)有机物。有机物。2 1、特征、特征（1）内生的）内生的植物体内合成的；植物体内合成的；（2）能移动的）能移动的 从产生部位运到作用从产生部位运到作用部位；部位；（3）低浓度（）低浓度（1mol/L以下以下）有调节作有调节作用。用。2、种类、种类五大类（公认的）五大类（公认的）生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、脱落酸脱落酸、乙烯。乙烯。油菜内酯素、多胺、茉莉酸（油菜内酯素、多胺、茉莉酸（未公认未公认）。）。3三、植物生长调节剂三、植物生长调节剂 植物生长调节剂植物生长调节剂（plant growth plant growth regulatorsregulators）：具有植物激素生理具有植物激素生理活性的人工合成化合物。活性的人工合成化合物。包括生长促进剂、生长抑制剂和包括生长促进剂、生长抑制剂和生长延缓剂。生长延缓剂。4第二节第二节 植物激素的发现和化学结构植物激素的发现和化学结构一、生长素的发现和化学结构一、生长素的发现和化学结构 1880年，英国的年，英国的C.Darwin在进行植物向光性在进行植物向光性实验时，发现胚芽鞘向光弯曲是由于尖端产生实验时，发现胚芽鞘向光弯曲是由于尖端产生了某种了某种影响影响向下向下传递，造成背光面生长快传递，造成背光面生长快的结的结果。果。1926年，荷兰的年，荷兰的Went用燕麦试法（用燕麦试法（Avena test）证实这种影响是化学物质，他称之为）证实这种影响是化学物质，他称之为生长生长素（素（auxin,AUX)。5 1934年，年，荷兰的荷兰的Kgl等分离、等分离、纯化出这种物质，经鉴定是纯化出这种物质，经鉴定是吲哚乙吲哚乙酸酸(indole acetic acid,IAA).6天然生长素类天然生长素类7人工合成生长素类8 二、赤霉素类（二、赤霉素类（GAS）的发现和化学）的发现和化学结构结构 1926年，由日本人黑泽英一（年，由日本人黑泽英一（Kurosawa E.)从水稻恶苗病的研究中发现的。患恶苗病从水稻恶苗病的研究中发现的。患恶苗病的水稻植株之所以发生徒长，是由赤霉菌的水稻植株之所以发生徒长，是由赤霉菌（Gibberella fujikuroi)分泌物引起的。赤霉素分泌物引起的。赤霉素(gibberellin)的名称由此而来。的名称由此而来。9 1938年，薮田贞次郎（年，薮田贞次郎（Yabuta T.)等从水稻等从水稻赤霉菌中分离出赤霉素结晶。赤霉菌中分离出赤霉素结晶。1959年，高等植物的第一个赤霉素被分离鉴年，高等植物的第一个赤霉素被分离鉴定（定（GA1），确定其化学结构。目前已发现），确定其化学结构。目前已发现120多种，其中多种，其中GA1与与GA20活性最高。市售的主要活性最高。市售的主要是是GA3 基本结构：赤霉烷环（基本结构：赤霉烷环（1920个个C原子），原子），19个个C的活性比的活性比20个个C的活性高。的活性高。10B11三、细胞分裂素（三、细胞分裂素（CK）的发现和化学结构）的发现和化学结构 1955年，年，Skoog等培养烟草髓部组织时，等培养烟草髓部组织时，偶然在培养基中加入了变质的鲱鱼精子偶然在培养基中加入了变质的鲱鱼精子DNA，髓部细胞分裂加快。后来从高温灭菌过的，髓部细胞分裂加快。后来从高温灭菌过的DNA降解物中分离出一种促进细胞分裂的物降解物中分离出一种促进细胞分裂的物质，鉴定为质，鉴定为6-呋喃氨基嘌呤，命名为呋喃氨基嘌呤，命名为激动素激动素(kinetin,KN)。KN不存在植物体中。不存在植物体中。12 1963年年Miller等从幼嫩玉米种子中提取等从幼嫩玉米种子中提取出类似出类似KN活性的物质，经鉴定为玉米素。此活性的物质，经鉴定为玉米素。此后，类似物相继后，类似物相继发现发现，目前把这类物质统称目前把这类物质统称为为细胞分裂素（细胞分裂素（cytokinin,CK)。13基本结构：腺嘌呤基本结构：腺嘌呤+侧链侧链14 四、脱落酸（四、脱落酸（ABA）的发现和化学结构）的发现和化学结构 1964年，美国年，美国Addicott等从将要脱落的等从将要脱落的未成熟的棉桃中提取一种促进脱落的物质，未成熟的棉桃中提取一种促进脱落的物质，命名为命名为脱落素脱落素。1963年，英国年，英国Wareing从槭树将要脱落从槭树将要脱落的叶子中提取一种促进休眠的物质，命名的叶子中提取一种促进休眠的物质，命名为为休眠素休眠素。后来证明为同一种物质。后来证明为同一种物质。1967年命名年命名为为脱落酸脱落酸（abscisic acid，ABA）。）。15 ABA为单一的化合物，是一种倍为单一的化合物，是一种倍半帖结构，有两种旋光异构体：右旋半帖结构，有两种旋光异构体：右旋型（以型（以+或或S表示）与左旋型（以或表示）与左旋型（以或R表示）。植体内的主要是表示）。植体内的主要是顺式右旋顺式右旋型型，只有，只有S-ABA才具有促进气孔关闭才具有促进气孔关闭的效应。人工合成的是的效应。人工合成的是S和和R各半的外各半的外消旋混合物（消旋混合物（RS-ABA)。目前已能用葡萄灰孢霉菌发酵生产目前已能用葡萄灰孢霉菌发酵生产ABA。1617五、乙烯（五、乙烯（ETH）的发现和化学结构）的发现和化学结构 十九世纪，人们发现煤气街灯下树叶十九世纪，人们发现煤气街灯下树叶脱落较多。脱落较多。1901 1901年确定其活性物质为乙烯。年确定其活性物质为乙烯。1910 1910年认识到植物组织能产生乙烯。年认识到植物组织能产生乙烯。1934 1934年确定乙烯为植物的天然产物。年确定乙烯为植物的天然产物。60 60年代末确定乙烯是一种植物激素。年代末确定乙烯是一种植物激素。18第三节第三节 生长素生长素 一、一、IAAIAA的代谢和运输的代谢和运输 （一）（一）IAAIAA的生物合成的生物合成 合成部位：合成部位：幼嫩的芽和叶、发育中的种子幼嫩的芽和叶、发育中的种子。分布部位分布部位：最主要存在于：最主要存在于生长旺盛的部分生长旺盛的部分，在趋向，在趋向 衰老的组织和器官中含量甚少。如胚芽鞘、芽和根顶衰老的组织和器官中含量甚少。如胚芽鞘、芽和根顶端的分生组织、形成层、发育中的种子、果实等处端的分生组织、形成层、发育中的种子、果实等处合成途径合成途径：（了解）：（了解）吲哚丙酮酸途径、色胺途径、吲哚丙酮酸途径、色胺途径、吲哚乙醇途径、吲哚乙醇途径、吲哚乙腈途径吲哚乙腈途径 合成前体：色氨酸合成前体：色氨酸19色氨酸脱羧色氨酸脱羧E色胺色胺胺氧化胺氧化E色胺途径色胺途径吲哚乙醇吲哚乙醇吲哚乙醇吲哚乙醇氧化氧化E吲哚乙醇途径吲哚乙醇途径吲哚乙醛吲哚乙醛 色氨酸色氨酸色氨酸转氨色氨酸转氨E吲哚丙酮酸吲哚丙酮酸吲哚丙酮吲哚丙酮酸脱羧酸脱羧E吲哚乙醛脱氢吲哚乙醛脱氢E吲哚乙酸吲哚乙酸吲哚丙酮酸途径吲哚丙酮酸途径合成前体合成前体直接前体直接前体20（二）（二）IAA的降解的降解 酶促降解酶促降解：脱羧降解：脱羧降解 IAA氧化氧化E不脱羧降解不脱羧降解 光氧化：核黄素催化光氧化：核黄素催化21（三）（三）IAA存在形式存在形式 自由生长素自由生长素：可自由移动，人工易提取，可自由移动，人工易提取，有生物活性有生物活性 IAA IAA 束缚生长素（束缚生长素（IAAIAA的钝化形式）的钝化形式）：人工不易人工不易 提取，无生物活性提取，无生物活性 束缚（结合态）生长素的作用：束缚（结合态）生长素的作用：1 1、贮藏形式、贮藏形式 2 2、运输形式、运输形式 3 3、解毒作用、解毒作用 4 4、防止氧化、防止氧化 5 5、调节自由生长素含量、调节自由生长素含量22（四）（四）IAA的运输的运输1 1、极性运输（、极性运输（仅仅IAAIAA具有具有）极性运输（极性运输（polar transportpolar transport）：只能从形态：只能从形态学的上端向形态学的下端运输。学的上端向形态学的下端运输。局限在胚芽鞘、幼茎及幼根的薄壁细胞之局限在胚芽鞘、幼茎及幼根的薄壁细胞之间，距离短。间，距离短。2 2、非极性运输、非极性运输：被动的，通过韧皮部的，长：被动的，通过韧皮部的，长距离运输距离运输 2324 五、生长素类的生理作用和应用 （一）生理作用 1、促进茎的伸长生长 低浓度的生长素促进生长，高浓度抑制生长。不同器官对生长素的敏感程度不同。25 10-11 10-9 10-7 10-5 10-3 10-1 生长素浓度（mol/L）不同营养器官对不同浓度不同营养器官对不同浓度IAA的反应的反应 促进抑制10-4根茎芽10-1010-826 3 3、促进侧根、不定根和根瘤的形成、促进侧根、不定根和根瘤的形成 4 4、促进瓜类多开雌花，促进单性结实、种子和、促进瓜类多开雌花，促进单性结实、种子和 果实的生长。果实的生长。5 5、低浓度的、低浓度的IAAIAA促进韧皮部的分化，高浓度的促进韧皮部的分化，高浓度的 IAA IAA促进木质部的分化促进木质部的分化2 2、维持顶端优势、维持顶端优势7 7、调节源库关系、调节源库关系 IAA IAA能促进蔗糖向韧皮部装载。因能促进蔗糖向韧皮部装载。因IAAIAA能活化能活化 H H+-ATP-ATP酶，促进酶，促进K K+跨膜运输，膜内跨膜运输，膜内K K+，促进，促进 蔗糖长距离运输。蔗糖长距离运输。6 6、抑制花朵脱落、侧枝生长、块根形成、叶片衰老、抑制花朵脱落、侧枝生长、块根形成、叶片衰老27 （二）人工合成的生长素类在生产上的应用 1、促进插枝生根(NAA)2、阻止器官脱落 3、促进单性结实 4、促进菠萝开花 5、促进雌花形成28一、一、GAsGAs的代谢和运输的代谢和运输（一）生物合成（一）生物合成 合成部位合成部位：生长中的种子和果实、幼茎顶端和根：生长中的种子和果实、幼茎顶端和根 部。细胞中合成部位是部。细胞中合成部位是微粒体微粒体、内质内质 网网和和细胞质可溶部分细胞质可溶部分等等。分布部位：分布部位：与生长素一样，在生长旺盛的组织器与生长素一样，在生长旺盛的组织器 官中含量较高官中含量较高前体：甲瓦龙酸（甲羟戊酸）前体：甲瓦龙酸（甲羟戊酸）第四节第四节 赤霉素赤霉素29 甲瓦龙酸甲瓦龙酸 异戊烯基焦磷酸（异戊烯基焦磷酸（IPP）法呢基焦磷酸（法呢基焦磷酸（FPP）牻牛儿牻牛儿焦磷酸牻牛儿牻牛儿焦磷酸（GGPP）内内-贝壳杉烯贝壳杉烯 贝壳杉烯酸贝壳杉烯酸 GA12-7-醛醛 GA12 GAS 30（二）（二）GAS的结合物和运输的结合物和运输赤霉素也可有赤霉素也可有自由赤霉素和结合赤霉素自由赤霉素和结合赤霉素之分之分 结合态结合态GAGAS S主要是贮藏形式。主要是贮藏形式。GA GA在植物体内的在植物体内的运输无极性运输无极性。根尖合成的根尖合成的GAGA沿导管向上运输沿导管向上运输 嫩叶产生的嫩叶产生的GAGA沿筛管向下运输沿筛管向下运输31二、赤霉素类的生理作用和应用（一）生理作用 1、促进茎的伸长 2、诱导禾谷类种子-淀粉E合成 3、诱导某些植开花代替低温或长日照 4、促进葫芦科植物多开雄花 5、促进单性结实 6、促进发芽32（二）应用1、促进麦芽糖化 啤酒生产 2、促进茎叶生长大麻、花卉、抽苔、水稻三系制种等（对根伸长无作用）3、防止花、果脱落 4、打破休眠马铃薯 5、促进单性结实 葡萄 6、促进雄花的分化33 三、三、CKS的代谢及运输的代谢及运输（一）生物合成（一）生物合成 合成部位合成部位：根尖、根尖、生长中的种子和果实生长中的种子和果实,在细胞内的合成部位是在细胞内的合成部位是微粒体微粒体。游离的游离的CKS来源：来源：tRNA水解水解 从头合成从头合成*：前体：甲瓦龙酸前体：甲瓦龙酸CK有有两类两类：游离的和结合在：游离的和结合在tRNA上的。上的。第五节第五节 细胞分裂素细胞分裂素34 甲瓦龙酸甲瓦龙酸 玉米素玉米素异戊烯基腺嘌呤异戊烯基腺嘌呤异戊烯基焦磷酸异戊烯基焦磷酸异戊烯基腺苷异戊烯基腺苷-5-磷酸盐磷酸盐5-AMP35 （二）（二）CKS的结合物、氧化和运输的结合物、氧化和运输CKCKS S的的结合物结合物有三类：与有三类：与葡萄糖、氨基酸、葡萄糖、氨基酸、核苷核苷形成结合物。形成结合物。CKCKS S降解的主要方式是通过降解的主要方式是通过细胞分裂素氧细胞分裂素氧 化化E E氧化。氧化。在植物体内的在植物体内的运输无极性运输无极性。根尖合成的。根尖合成的由木质部导管运输到地上部分。由木质部导管运输到地上部分。36 三、三、CKS的生理作用的生理作用2 2、诱导芽的分化、诱导芽的分化 组织培养中，愈伤组织产生根或芽，取组织培养中，愈伤组织产生根或芽，取决于决于CK CK/IAAIAA的比值。的比值。CTK CTK/IAAIAA低，诱导根的分化；低，诱导根的分化；比值居中，愈伤组织只生长不分化；比值居中，愈伤组织只生长不分化；比值高，诱导芽的分化。比值高，诱导芽的分化。1 1、促进细胞分裂和扩大、促进细胞分裂和扩大4 4、促进侧芽发育、促进侧芽发育消除顶端优势消除顶端优势 3 3、延缓叶片衰老、延缓叶片衰老37一、一、ABA的代谢和运输的代谢和运输（一）生物合成（一）生物合成 部位部位：主要在：主要在根尖根尖和和叶片叶片细胞的细胞的质体内质体内（叶中是叶绿体，根中是淀粉体）。（叶中是叶绿体，根中是淀粉体）。前体：甲瓦龙酸前体：甲瓦龙酸 （与赤霉素相同）（与赤霉素相同）合成途径合成途径：直接途径直接途径 间接途径间接途径第五节第五节 脱落酸脱落酸38 甲瓦龙酸甲瓦龙酸 C C5 5 异戊烯基焦磷酸异戊烯基焦磷酸 古巴焦磷酸古巴焦磷酸 C C1010 法呢焦磷酸法呢焦磷酸 C C1515 ABA ABA 直接途径直接途径紫黄质紫黄质黄质醛黄质醛 C C1515间接途径间接途径39（二）代谢和运输（二）代谢和运输运输无极性。运输无极性。脱落酸失活有两条途径：脱落酸失活有两条途径：1.1.氧化降解途径氧化降解途径 2.2.结合失活途径结合失活途径 红花菜豆酸红花菜豆酸 二氢红花菜豆酸二氢红花菜豆酸 氧化氧化 ABA ABA 结合结合 脱落酸葡萄糖酯脱落酸葡萄糖酯 略有活性略有活性无活性无活性40甲瓦龙酸甲瓦龙酸 细胞分裂素细胞分裂素 异戊烯基焦磷酸异戊烯基焦磷酸 胡萝卜素胡萝卜素 赤霉素赤霉素 脱落酸脱落酸 甲瓦龙酸代谢甲瓦龙酸代谢41 四、ABA的生理作用 1、促进脱落 2、促进休眠 长日照 GA 促进生长 甲瓦龙酸 IPP CK 短日照 ABA 促进休眠42 3 3、促进气孔关闭、促进气孔关闭原因原因：ABAABA使使Guard CellGuard Cell胞质中胞质中IPIP3 3增加，打开增加，打开CaCa2+2+通通道，胞质中道，胞质中CaCa2+2+浓度和浓度和pHpH，抑制质膜上的，抑制质膜上的K K+内向通内向通道，道，激活激活K K+、ClCl-外向通道，外向通道，K K+、ClCl-外流，外流，Guard Guard CellCell水势水势，水分外流，气孔关闭。，水分外流，气孔关闭。4 4、提高抗逆性、提高抗逆性 ABAABA在逆境下迅速形成，使植物的生理发生变化在逆境下迅速形成，使植物的生理发生变化以适应环境，所以以适应环境，所以ABAABA又称为又称为“应激激素应激激素”或或“逆境激素逆境激素”。43 一、乙烯（一、乙烯（ETH）的生物合成）的生物合成 部位部位：成熟或老化的器官或组织：成熟或老化的器官或组织 合成部位：液胞膜内表面合成部位：液胞膜内表面 前体：蛋氨酸前体：蛋氨酸 直接前体：直接前体：ACC （1-氨基环丙烷氨基环丙烷-1-羧酸）羧酸）第五节第五节 乙烯乙烯44 蛋氨酸（蛋氨酸（Met）蛋氨酸腺苷转移蛋氨酸腺苷转移E S-腺苷蛋氨酸（腺苷蛋氨酸（SAM）ACC ACC合成合成E E 1-氨基环丙烷氨基环丙烷-1-羧酸（羧酸（ACC）ACC氧化氧化E 乙烯乙烯干旱、成熟、干旱、成熟、衰老、伤害衰老、伤害IAA、水涝、水涝 AOA、AVG缺氧、解偶联剂、缺氧、解偶联剂、自由基、自由基、Co2+成熟、乙烯成熟、乙烯MACCO245 二、乙烯的生理作用和应用（一）生理作用（一）生理作用 1 1、促进细胞扩大，抑制伸长生长、促进细胞扩大，抑制伸长生长 黄化豌豆幼苗上胚轴对乙烯的生长表现黄化豌豆幼苗上胚轴对乙烯的生长表现“三重三重反应反应”。三重反应三重反应：抑制伸长抑制伸长生长（矮化）、生长（矮化）、促进横向促进横向生长生长（加粗）和地上部失去向地性生长（加粗）和地上部失去向地性生长（偏上偏上生长）。生长）。462 2、促进果实成熟、促进果实成熟 可能可能原因原因是：增强质膜的透性，是：增强质膜的透性，氧化酶活性增强，加强呼吸，引起果氧化酶活性增强，加强呼吸，引起果肉有机物的强烈转化。肉有机物的强烈转化。3 3、促进器官脱落、促进器官脱落 4 4、促进瓜类多开雌花、促进瓜类多开雌花 5 5、促进菠箩开花、促进菠箩开花47 1、果实催熟和改善品质、果实催熟和改善品质 2、促进次生物质排出、促进次生物质排出 3、促进雌花形成、促进雌花形成（二）应用（二）应用乙烯利乙烯利48 在植物激素中，诱导黄瓜分化雌花的有（）和（），诱导分化雄花的有（）；促进休眠的是（），打破休眠的是（）；维持顶端优势的是（），打破顶端优势的是（）；促进插条生根的是（）；IAA ETHGAIAACKABAIAAGA49促进器官脱落的是（）和（）；促进果实成熟的是（）；延缓植物衰老的是（）；促进气孔关闭的是（）；诱导-淀粉E形成的是（）；促进细胞分裂的是（）。GAABA ETHETHCTKABACTK50第五节 植物激素的作用机制 一、植物激素作用的模式 受体蛋白识别激素 有活性的“激素-受体复合物”信号转导与放大 生理反应 激素在分子水平上的作用分为三个阶段：激素信号的感受、信号的转导、最终的反应。51 激素受体：能与激素特异结合并导致生理反应的物质 结合蛋白的特征：与激素的结合具有专一性、高亲和性、饱和性和可逆性。二、植物激素结合蛋白（激素受体）52 研究较清楚的是生长素结合蛋白（ABP）。Venis（1985）首先从玉米胚芽鞘中提取了一种称为ABP1的膜生长素结合蛋白。ABP1是一种对IAA亲和力非常高的糖蛋白，已被确认为一种生长素受体。使质膜上的质子泵将膜内的H+泵到膜外。53 三、生长素的作用机理 IAA与受体结合 信号转导 活化H+-ATPE，将H+泵至细胞壁 导致细胞壁酸化 对酸不稳定的键断裂，并激活多种适合酸环境的壁水解E 细胞壁软化、松脱，可塑性增强 细胞吸水生长 1、酸生长理论（解释快反应）5455 2、基因激活假说促进核酸和蛋白质的合成 IAA与受体结合 信号转导 蛋白质磷酸化 活化的蛋白质因子 与IAA结合 作用于细胞核 活化特殊mRNA 合成新的蛋白质56 细胞壁疏松细胞壁疏松 水解水解E 合成合成E H+新细胞壁新细胞壁 物质合成物质合成 生长素生长素 质膜质膜 细胞伸展细胞伸展 水分水分 蛋白质蛋白质 原生质体原生质体 细胞核细胞核 mRNA 生长素对细胞伸展的影响生长素对细胞伸展的影响57四、赤霉素的作用机理CaCl2GA3pH=4.25pH=5.5生生长长速速率率时间（一）促进茎的伸长 GA能使壁里的能使壁里的Ca2+移开并进入细移开并进入细胞质中，壁中胞质中，壁中Ca2+下降，壁伸展性增下降，壁伸展性增强，生长加快。强，生长加快。（二）促进RNA和蛋白质合成58五、CTK的作用机理 CTKCTK及其结合蛋白存在于核糖及其结合蛋白存在于核糖体，调节基因活性，促进体，调节基因活性，促进mRNAmRNA和新和新的蛋白质的合成。的蛋白质的合成。59六、脱落酸的作用机理六、脱落酸的作用机理（一）脱落酸的结合位点和信号传导（一）脱落酸的结合位点和信号传导 质膜上存在质膜上存在ABAABA的高亲和结合位点。的高亲和结合位点。脱落酸信号传导途径可能是：脱落酸信号传导途径可能是：ABAABA与质膜与质膜上的受体结合后，激活上的受体结合后，激活G G蛋白，随后释放蛋白，随后释放IPIP3 3 ,IP,IP3 3便启动便启动CaCa2+2+从液泡和从液泡和/或内质网或内质网转移到细胞质中。转移到细胞质中。60六、乙烯的生理作用机理：六、乙烯的生理作用机理：对拟南芥突变体的研究发现，乙对拟南芥突变体的研究发现，乙烯受体是多基因编码的，其信号传导烯受体是多基因编码的，其信号传导途径的各个组分也是多基因控制的，途径的各个组分也是多基因控制的，说明乙烯的信号传导可能有多种途径。说明乙烯的信号传导可能有多种途径。61第六节 植物生长抑制物质 根据抑制生长的作用方式不同，生根据抑制生长的作用方式不同，生长抑制物质分为两类：长抑制物质分为两类：1 1、生长抑制剂（生长抑制剂（growth inhibitorsgrowth inhibitors）：抑制顶端分生组织生长，干扰顶端细胞抑制顶端分生组织生长，干扰顶端细胞分裂分裂，引起茎伸长的停顿和顶端优势的，引起茎伸长的停顿和顶端优势的破坏。破坏。外施外施GAGA不能逆转这种抑制效应不能逆转这种抑制效应。62 天然：ABA、茉莉酸（JA）、水扬酸、绿原 酸、香豆素、咖啡酸等 人工合成的：三碘苯甲酸（TIBA）、青鲜素 （马来酰肼，MH）、整形素等63 抑制内源GA的生物合成，因此抑制茎尖伸长区的细胞伸长，使节间缩短，但节间和细胞数目不变。外施GA能逆转这种抑制效应。2、生长延缓剂（growth retardants）如：矮壮素（CCC）、缩节安（Pix）、多效唑（PP333）、烯效唑（S3307)、比久（B9）64第七节 其他天然的植物生长物质一、油菜素甾体类 油菜素内酯（BR）的生理作用：1、促进细胞伸长和分裂；可增加DNA、RNA聚合酶活性,故促进DNA、RNA和蛋白质的合成。BR还刺激质膜上ATP酶活性，使H+分泌到细胞壁，壁可塑性增加。652、提高光合作用 BR促进RuBPC的活性及同化物的运输。3、增强植物的抗逆性 提高作物抗冷性、抗旱性、抗盐性及抗病性。66二、多胺是一类脂肪族含氮碱生理功能:1、促进生长:加快 DNA转录，增强RNA聚合酶活性和加快氨基酸掺入蛋白质的速度，促进核酸和蛋白质合成。多胺有五种：精胺、亚精胺、腐胺、鲱精胺、尸胺；它们都是由精氨酸和赖氨酸生物合成而来。672、延缓衰老:保持光合膜完整性，减缓蛋白质丧失和RNase活性，阻止叶绿素破坏。另外多胺与乙烯争夺SAM，故抑制ETH生成。3、适应逆境条件:多胺带正电荷，可代替K+、Mg+等阳离子维持细胞pH。另外，渗透胁迫下，多胺显著增多，维持渗透平衡，保护膜稳定和原生质完整。68三、茉莉酸类（JAS）抑制:种子及花粉萌发、花芽形成、光合作用、营养生长。另外JA还在植物对昆虫和病害的抗性中发挥重要的调节作用。机理:诱导特殊蛋白质的合成（10种），如感病后形成蛋白酶抑制物。生理作用:促进:乙烯合成、叶片衰老与脱落、呼吸 作用、气孔关闭、蛋白质合成。69四、水杨酸（SA）生理作用：1、延缓衰老切花保鲜 2、诱导长日植物在短日下开花3、诱导抗氰呼吸吸引昆虫传 粉和适应低温环境 4、抗病作用诱导病程相关蛋白的积累 5、抑制ACC转变为ETHCOOHOH邻羟基苯甲酸70五、钙调素（五、钙调素（CaM）Ca+与CaM结合而启动生物效应。功能：促进细胞分裂、孢子萌发、原生质流动、激素活性、向性运动、调节蛋白质磷酸化等，最终调节细胞生长。71