干旱胁迫对八仙花生理特性及叶片结构的影响_杨小英.pdf

北方园艺 （）：园林花卉第一作者简介：杨小英（），女，硕士，讲师，现主要从事观赏植物等研究工作。：责任作者：张黎（），女，本科，教授，硕士生导师，现主要从事 观 赏 园 艺 等 研 究 工 作。：基金项目：宁夏回族自治区第二批高校黄大年式教师团队土木工程教师团队资助项目（宁教师 号）；银川能源学院科研创新团队绿色工程材料高效利用研究创新团队资助项目（银能院 号）；宁夏回族自治区重点研发资助项目（）。收稿日期：干旱胁迫对八仙花生理特性及叶片结构的影响杨 小 英，王 利 凯，马 小 梅，高含，严瑞，张黎，（银川能源学院 土木建筑学院，宁夏 银川 ；宁夏大学 农学院，宁夏 银川 ）摘要：以八仙花“蓝色恋人”“无尽夏”“蓝蝶”“卡米拉粉”个品种八仙花一年生扦插苗为试材，采用自然失水法进行持续干旱胁迫处理、，研究干旱胁迫对八仙花叶片解剖结构和生理特性的影响，以期为八仙花在西北地区引种及扩大栽培面积提供参考依据。结果表明：干旱胁迫导致八仙花叶片相对含水量（）降低；过氧化物酶（）活性先下降后上升，过氧化氢酶（）活性先上升后下降；丙二醛（）、可溶性糖（）含量均随着干旱胁迫程度的加剧而上升。八仙花叶片厚度、上表皮厚度、中脉厚度、栅栏组织厚度、海绵组织厚度以及栅栏组织厚度海绵组织厚度等指标越大，八仙花耐旱性越强。通过隶属函数法综合评价个品种的抗旱能力依次为“卡米拉粉”“蓝蝶”“无尽夏”“蓝色恋人”。关键词：八仙花；干旱胁迫；生理特性；叶片结构；隶属函数法中图分类号：文献标识码：文章编号：（）八仙花（）又称绣球、紫阳花、阴绣球，属可用于观赏的原生种与栽培品种的统称，我国栽培八仙花的时间较早，可成片栽植，或以花坛、花境等形式被广泛应用于城市园林空间中，同时也是理想的室内盆植或插瓶花材，其花色丰富，花朵硕大，深受人们喜爱。因为八仙花叶片表面积大、叶片厚，叶片参与光合、呼吸与蒸腾作用，并暴露在空气中，从而对水分的需求量高而易导致植株失水。近年来，国内在植物抗逆性研究方面开展了大量的工作，其中陆艾鲜等、潘月等研究了八仙花在高温、遮荫和强光处理下的抗逆生理；张瑛等、李叶华研究了八仙花对锌铝的抗性和相关生理特性；曾惠敏等研究了八仙花叶片的形态解剖结构的抗旱性反应，但综合、全面的研究八仙花生理抗旱性和自身结构耐旱性的试验较少。现以个品种八仙花为试验材料，从植物生理反应及叶片结构个方面研究植株遭遇干旱胁迫时，植物体内的保护酶活性反应变化，抗氧能力及耐受性。结合西北地区地理环境，因地制宜，综合评价不同品种八仙花的抗旱性和耐旱性，以期为八仙花在西北地区引种及扩大栽培面积提供参考依据。材料与方法 试验材料以宁夏园艺产业园潮汐温室栽培的八仙花“蓝色恋人”（）、“无尽夏”（）、“蓝蝶”（）、“卡米拉粉”（）个品种一年生盆栽苗为试验材料。试验方法选取生长性状基本一致的八仙花一年生苗作为供试材料，每处理盆，次重复。盆栽容器 ，栽 培 基 质 为 草 炭 珍 珠 岩。采用自然失水法进行持续干旱胁迫处理、，处理前连续浇透水，使得植株吸水充分，土壤处于饱和含水状态。采取植株同一位置叶片进行生理指标的测定。选取同部位叶片进行脱水处理，脱水后经乙酸异戊酯置换，临界点干燥仪烘干，采用扫描电镜对叶片进行观察。每个品种随机选个视野，并于 倍电镜下观察叶片结构并且记录表皮、气孔、叶肉及中脉情况。项目测定采用愈创木酚法测定过氧化物酶（）活性；采用紫外吸收法测定过氧化氢酶（）活性；采用硫代巴比妥酸比色法测定丙二醛（）含量；采用蒽酮法比色法测定可溶性糖（）含量；采用烘干法测定叶片相对含水量（）个生理生化指标。测定八仙花的叶片结构特征、中脉结构、孔隙特征个耐旱性指标。旱害指数（）总株数。式中：分别为旱害级的对应植株数量，再以其平均旱害指数为评价标准。采用隶属函数法进行抗旱性与耐旱性综合评价。计算公式为：（）（）；式中：为隶属函数值。为某个处理的某一指标的测定值，为所有处理在该指标中的最大值，为所有处理在该指标中的最小值。数据分析采用 软件进行方差分析，运用 软件作图，使用 软件进行数据整理与综合评价。结果与分析 干旱胁迫对不同品种八仙花生理特性的影响从图可以看出，随着干旱胁迫程度加剧，相对含水量（）不断降低。“蓝蝶”在第天时 高 于 其 它 品 种，之 后 呈 下 降 趋 势，至第 天时降为 ，下降率为 。“卡米拉粉”在第 天时 高于其它品种，值为 ，表明细胞的存水和保水能力强。“蓝色恋人”的 最低，值为 ，细胞保水能力差。注：不同小写字母代表差异显著（）。下同。：（）图八仙花叶片相对含水量的影响 图八仙花过氧化氢酶含量的影响 由图 可 知，过 氧 化 氢 酶（）活 性 在第 天呈增长趋势，在第 天时增长至最大值后开始下降，总体呈现先上升后下降的趋势，这表明在第 天时个品种八仙花体内积累了大量的活性酶，活性酶发生应激反应而被激活后清北方园艺月月（上上）除，从而导致酶活性下降。在第 天时，组增长显著，其中“无尽夏”活性最高，为 ；“蓝色恋人”活 性最低，为 ，至第 天时“无尽夏”活性为 ，下降率为 。在第 天时，“卡米拉粉”的 活 性显著高于其它品种，值为 ，下降幅度小；“蓝色恋人”的 活性最低，为 ，表明“无尽夏”的氧化酶应激反应较大，酶活性下降大，过氧化物对植株伤害较大，酶活性稳定性差；“卡米拉粉”的氧化酶活性稳定性较好，抗性强；“蓝色恋人”抗性弱。从图可以看出，过氧化物酶（）活性在干旱处理第天降低，在第天至第 天增长显著，总体呈先降低后上升的趋势。在第天时“无尽夏”的 活性显著高于其它品种，其值为 ，至第 天时显著高于其它品种，其值为 ，表明随着干旱程度的加剧，植株细胞受到氧化伤害较大，植物抗性弱。在第 天时“卡米拉粉”活性最小，为 ，表明植株通过过氧化酶清除有害的负氧离子，维持自身正常的生长，同时酶的稳定性好，抗旱性较强。图八仙花过氧化物酶含量的影响 由图可知，随着干旱胁迫的持续，可溶性糖（）含量不断上升，表明个品种八仙花在干旱胁迫中，通过 含量的提高来增强其抗旱能力。在干旱胁迫第天 增长显著，“蓝蝶”在第天的 含量是含量的 倍，增长最大；“蓝色恋人”在第 天的 含量是 含量的 倍，增长最少。在第 天 增长变慢，至第 天时个品种增长显著，“卡米拉粉”增长最快，为 ，含量是含量的 倍，其次是“蓝蝶”，最后为“蓝色恋人”，值为 。综上所述，植株在干旱胁迫第 天时植株受到的伤害最大，“卡米拉粉”的抗氧化性好，“蓝色恋人”抗性弱。图八仙花叶片可溶性糖含量的影响 图八仙花丙二醛含量的影响 由图可知，丙二醛（）含量随着干旱程度的加剧呈上升趋势，表明八仙花通过提高膜脂过氧化含量来适应干旱环境。在干旱胁迫第 天“卡米拉粉”的 含量增长显著，值为 ，增长率为 ，表明随着干旱程度加深，植株膜脂受到了严重伤害，从而也说明“卡米拉粉”的抗氧化系统对干旱胁迫有较强的抗性。在第 天时，“蓝蝶”的 含量低于其它品种，值为 。第第 期期 北方园艺 干旱胁迫对不同品种八仙花叶片形态结构的影响 干旱胁迫对不同品种八仙花叶片结构特征及中脉厚度的影响由表可知，个品种八仙花的叶片结构和中脉厚度差异明显，“卡米拉粉”叶片厚度显著高于其它品种，为 ，“蓝色恋人”叶片厚度最小。“卡米拉粉”上表皮厚度小于下表皮厚度，其它个品种上表皮厚度大于下表皮厚度，其中“蓝色恋人”上表皮厚度最大，为 ，“蓝蝶”和“无尽夏”无明显差异，“卡米拉粉”最小，为 ，但其下表皮厚度明显高于其它品种，为 。表明“卡米拉粉”的表皮细胞较厚，植物水分蒸腾降低，从而增强了抗旱能力；“卡米拉粉”的叶肉组织厚度大，储水、保水能力增强，耐旱性强。中脉结构是叶片的运输组织和支撑结构，个品种的中脉结构差异显著，其中“蓝蝶”的中脉厚度显著高于其它个品种，为 ；“无尽夏”和“蓝色恋人”无明显差异，“卡米拉粉”显著低于其它品种，为 。表明“蓝蝶”输送水的效率最高，耐旱性相对较强；“卡米拉粉”最低，耐旱性弱。表不同品种八仙花叶片结构及中脉结构对耐旱性的影响 植物种 叶片厚度 上表皮厚 下表皮厚度 中脉厚度 “无尽夏”“卡米拉粉”“蓝色恋人”“蓝蝶”注：同列数据后标不同小写字母表示在 水平存在显著性差异（新复极差法），下同。：（）干旱胁迫对八仙花孔隙特征的影响由表可知，个品种八仙花的孔隙特征具有显著差异。“无尽夏”气孔长度显著高于其它品种，“蓝蝶”最小；“卡米拉粉”栅栏组织厚度最大，为 ，其次为“无尽夏”，“蓝色恋人”最小；“卡米拉粉”和“蓝蝶”的海绵组织厚度不存在显著差异，但显著高于其它个品种；“无尽夏”的栅栏组织厚度与海绵组织厚度之比显著高于其它品种，其值为 ，其次为“卡米拉粉”和“蓝色恋人”，“蓝蝶”显著低于其它品种，值为 。结果表明，“卡米拉粉”的叶片细胞间隙大，叶肉组织较疏松，气体交换能力较强。表不同品种八仙花孔隙特征对耐旱性的影响 植物种 气孔长度 气孔宽度 栅栏组织厚度 海绵组织厚度 栅栏组织海绵组织 “无尽夏”“卡米拉粉”“蓝色恋人”“蓝蝶”隶属函数综合评价分析为了准确客观的反映八仙花抗旱性和耐旱性的强弱，将个品种八仙花的生理指标和叶片结构指标进行隶属函数分析，由表可知，其抗旱性强弱依次为：“卡米拉粉”“蓝蝶”“无尽夏”“蓝色恋人”。北方园艺月月（上上）表八仙花抗旱性耐旱性综合评价 指标 “无尽夏”“卡米拉粉”“蓝色恋人”“蓝蝶”叶片相对含水量 可溶性糖含量 过氧化氢酶含量 丙二醛含量 过氧化物酶含量 叶片厚度 上皮厚度 下皮厚度 气孔长度 气孔宽度 栅栏组织厚度 海绵组织厚度 平均值 排序 讨论与结论干旱是植物生长和分布的主要限制因子之一，植物主要通过生理、生化、形态结构等共同作用体现对干旱环境的适应性。该研究中，活性呈先上升后下降的趋势，一方面说明在轻度干旱胁迫下，氧化保护酶对缺水的积极反应，随着干旱程度加剧，植株体内的酶活性提高，清除过氧化氢，保护植株不受伤害。另一方面说明 活性升高能够加快植株的木质化程度，使植株早衰和老化，这与植株叶片黄化、枯萎的表型表现一致。在遭遇逆境胁迫时，植物会通过增加渗透调节物质和启动自身保护酶系统来减少受到的伤害。活性均呈先上升后下降的趋势，说明在轻度干旱时，植物的应激反应使其含量增大；在中度干旱胁迫时，活性酶被激活，有助于八仙花清除体内活性氧，抑制膜脂氧化，减轻膜系统受害程度；在重度干旱胁迫时，超出其忍耐范围时，活性氧和氧化系统二者的平衡被打破，从而导致酶活性下降。含量随干旱胁迫程度的加剧呈增长趋势，说明持续的干旱胁迫会破坏细胞质膜结构和功能，使得细胞质膜透性增大，来维持其稳定性，以此减少膜脂过氧化伤害，以上结果与黄尧瑶等、章毅等 研究一致。植物叶片的栅栏组织变厚，栅海比增加，旱生特征不断加强。该研究表明，八仙花的叶肉厚度大，栅栏组织厚度与海绵组织厚度比值越大，说明叶片细胞间隙越大，通过气孔与外界建立气体交换越强，植株的耐旱性越好，这与何凤等、曾慧敏等的研究结果一致。通过对植物耐旱特性的总结，发现叶片气孔密度越少，气孔大小越小，叶片水分蒸腾降低，叶片的保水作用越强，从而起到耐旱的目的，这一结果与郭文文等 的研究结果一致。由于旱害影响的多样性和品种的多样性，致使八仙花的抗旱性相对复杂。通过种八仙花在逆境下表型结构和生理生化反应，发现不同品种八仙花的抗逆反应各不相同，说明了单项指标不能全面客观的反映八仙花抗旱性的强弱，运用隶属函数法进行综合评价，计算生理和叶片解剖相关指标的隶属函数平均值，所得值越大，表明植株的抗旱性和耐旱性越强。该研究结果表明，八仙花干旱对叶片相对含水量的影响为相对含水量下降；过氧化氢酶活性先上升后下降；过氧化物酶活性先下降后上升；丙二醛和可溶性糖含量随着胁迫程度加剧而上升。通过对八仙花叶片结构进行解剖，表明叶片厚度、上表皮厚度、中脉厚度、栅栏组织厚度、海绵组织厚度、气孔大小、栅栏组织厚度与海绵组织厚度的第第 期期 北方园艺比值越大，八仙花耐旱性越强。运用隶属函数法综合评价个品种八仙花的抗旱性与耐旱性依次为“卡米 拉 粉”“蓝 蝶”“无 尽 夏”“蓝 色恋人”。参考文献陈必胜，晏姿 八仙花主题园的景观营造与探索：以上海共青森林 公 园 八 仙 花 主 题 园 为 例 中 国 园 林，（）：陆艾鲜，凌瑞，陈生煜，等高温胁迫下个绣球品种的生理生化响应 热带作物学报，（）：潘月，张宪权，叶康，等不同八仙花品种对遮阴和强光处理的生理响应与评价福建农林大学学报（自然科学版），（）：张瑛，宋子怡，赵冰八仙花对铅锌的抗性及富集特征东北林业大学学报，（）：李叶华八仙花扦插繁殖技术与铝胁迫下生长生理特性研究 杨凌：西北农林科技大学，曾惠敏，赵冰 个八仙花品种叶片解剖结构与植株耐旱性的关系 东北林业大学学报，（）：李波，于海龙 种苜蓿叶片表面微形态结构的比较 电子显微学报，（）：高俊山植物生理生化实验指导北京：中国农业大学出版社，卢乔楠，赵冰不同八仙花品种耐旱性比较研究 张启祥中国 观 赏 园 艺 研 究 进 展北 京：中 国 林 业 出 版 社，：魏子涵，袁斌玲，陈茜，等聚乙二醇处理对 杂交杨组培苗的影响 森林与环境学报，（）：孙颖，孟儒，臧帅彤，等干旱胁迫下种地被植物的生理响应及其抗旱性评价 分子植物育种，（）：吴晓宇，李存华，王志，等低温胁迫对榔榆生理生化指标的影响天津农业科学，（）：黄尧瑶，邓明华，彭春秀，等 百合花瓣抗氧化酶系统对干旱胁迫响应的研究园艺学报，（）：章毅，韦孟琪，孙欧文，等 不同绣球品种对干旱胁迫的生理响应及抗旱机制研究西北林学院学报，（）：莫惟轶，王瑞丽，高慧蓉，等 黄土高原不同植被带内草地植物叶片解剖性状的变异规律生态学报，（）：何凤，杜红岩，刘攀峰，等 干旱胁迫对杜仲叶片结构特征的影响 植物研究，（）：郭文文，卓么草，周尧治 西藏高原硬叶柳叶片结构对寒旱环境的适应机制西北植物学报，（）：，（，；，）：，：；北方园艺月月（上上）