环境异质性对三峡库区支流香...石硅藻群落的影响及驱动作用_纪璐璐.pdf

Eco-EnvironmentalKnowledge Web环 境 科 学Environmental Science第44卷第4期 2023年4月Vol44，No4 Apr，2023环境异质性对三峡库区支流香溪河附石硅藻群落的影响及驱动作用纪璐璐，赵璐，欧阳添，杨宋琪*，郑保海，杜雨欣，李玉鑫，李佳欣，施军琼，吴忠兴*(西南大学三峡库区生态环境教育部重点实验室，重庆市三峡库区植物生态与资源重点实验室，重庆400715)摘要:环境异质性在一定程度上不仅可以增加物种多样性，而且影响了陆生生物群落的稳定性 然而，环境异质性如何影响水生态系统附石硅藻群落的物种多样性却较少报道 因此，以三峡库区支流香溪河的附石硅藻为研究对象，通过量化和比较香溪河在时间尺度上的环境异质性，探究其在驱动物种多样性变化的作用 结果表明，环境异质性、分类-多样性和功能-多样性均表现为非蓄水期显著高于蓄水期，且周转组分均对不同水文期-多样性贡献较大，而分类-多样性则是蓄水期显著高于非蓄水期 此外，功能-多样性中除功能丰富度非蓄水期显著高于蓄水期外，功能均匀度和功能分散度均无显著差异 基于相似或相异度矩阵的多元回归(MM)分析表明，NH+4-N和SiO2 3-Si是影响非蓄水期香溪河附石硅藻群落的关键环境异质因子，而影响蓄水期香溪河附石硅藻群落的关键环境异质因子为NH+4-N、SiO2 3-Si和 TP 这表明三峡库区不同水文期的环境异质性显著影响附石硅藻的群落结构，导致群落内物种发生分化，影响了水生生态系统稳定性关键词:环境异质性;附石硅藻;功能多样性;分类多样性;功能性状中图分类号:X173文献标识码:A文章编号:0250-3301(2023)04-2083-10DOI:1013227/j hjkx202206113收稿日期:2022-06-09;修订日期:2022-06-27基金项目:国家自然科学基金项目(42177055，41877410)作者简介:纪璐璐(1997 )，男，硕士研究生，主要研究方向为藻类生理生态学，E-mail:1986689003 qq com*通信作者，E-mail:sqyang hxu edu cn;wuzhx swu edu cnInfluence and Driving of Environmental Heterogeneity on the Epilithic DiatomCommunity in Xiangxi iver，a Tributary of the Three Gorges eservoir AreaJI Lu-lu，ZHAO Lu，OUYANG Tian，YANG Song-qi*，ZHENG Bao-hai，DU Yu-xin，LI Yu-xin，LI Jia-xin，SHI Jun-qiong，WU Zhong-xing*(Chongqing Key Laboratory of Plant Ecology and esources in Three Gorges eservoir egion，Key Laboratory of Eco-environments in Three Gorges eservoir egion，Ministry of Education，Southwest University，Chongqing 400715，China)Abstract:Environmental heterogeneity can not only increase species diversity to some extent but also affect the stability of terrestrial communities However，howenvironmental heterogeneity affects species diversity of epilithic diatom communities in aquatic ecosystems is rarely reported In this study，therefore，epilithic diatoms and theirroles in driving species diversity were explored by quantifying and comparing the environmental heterogeneity in Xiangxi iver，a tributary of the Three Gorges eservoir Area(TG)，on a time scale The results showed that environmental heterogeneity，taxonomic-diversity，and functional-diversity in non-impoundment periods were significantlyhigher than those in impoundment periods Moreover，the turnover components in the two hydrological periods showed the highest contribution to-diversity However，thetaxonomic-diversity in impoundment periods was significantly higher than that in non-impoundment periods In addition，functional richness in functional-diversity wassignificantly higher in non-impoundment periods than that in impoundment periods，whereas there was no significant difference in other functional-diversity，i e，functionaldispersion and functional evenness，found between the two periods Multiple regression on(dis)similarity matrices(MM)analysis indicated that ammonium nitrogen(NH+4-N)and silicate(SiO2 3-Si)were the key environmental heterogeneous factors affecting the epilithic diatom community in Xiangxi iver during the non-impoundmentperiods，whereas the key heterogeneous factors were ammonium nitrogen(NH+4-N)，silicate(SiO2 3-Si)，and total phosphorus(TP)during the impoundment periodsThese results suggested that the environmental heterogeneity during different hydrological periods in TG can significantly affect the community structure of epilithic diatoms，resulting in the differentiation of species within the community and even affecting the stability of aquatic ecosystemsKey words:environmental heterogeneity;epilithic diatom;functional diversity;taxonomic diversity;functional trait环境异质性是指一个区域单元内地区之间非生物条件的变化，即地区之间的环境差异1 环境异质性普遍存在于生态系统中，对生物群落结构有着一定的影响2 有研究表明，高异质性的环境比低异质性的环境拥有更高的生态位分化，并能允许更多的物种共存，因此，高异质环境往往具有较高的物种差异以及物种多样性3，4 然而，近年来，在人为干扰和全球气候变化的影响下，环境异质性面临均质化的风险，导致生物群落趋于均一化，生物多样性降低，如 Brustolin 等5 指出气候变化可能会使海洋群落的元群落结构简单化，导致生物多样性丧失，影响了海洋生态系统的稳定 淡水湖泊研究也发现，富营养化降低了浅水湖泊的生物多样性，并导致底栖生物同质化6，7 然而，环境异质性对多样性的影响主要集中在陆地生态系统或水生动物8 11，而对水生态系统中藻类的物种多样性影响研究相对较少硅藻作为水生生态系统重要的初级生产者，是食物网的重要组成部分，对物质循环和能量流动起着至关重要的作用12，13 由于其生活史较短、分布广泛且对环境变化敏感14，15，因而，硅藻常作为指环境科学44 卷示物种来评价水体环境，如梅尼小环藻(Cyclotellameneghiniana)作为中-富营养水体的指示物种16，广缘小环藻(Cyclotella bodanica)则为酸性水体的指示种17 相对于浮游硅藻而言，附石硅藻生长位置相对固定，不能通过迁移或其他方式躲避不良环境18，19，因此，附石硅藻多样性的变化更能反映一定区域内的环境变化 然而，先前对附石硅藻的研究主要集中在其水体环境评价20，21 和水体营养阈值22 等方面，而对附石硅藻多样性变化的研究相对较少因此，本文以三峡库区支流香溪河附石硅藻为研究对象，通过分析环境因子与附石硅藻的关系，来量化环境异质性对附石硅藻多样性的影响及驱动作用，通过从环境异质性的角度解释三峡库区不同水文期附石硅藻多样性在时间尺度上的变化及响应机制，旨在为进一步研究环境异质性与生物多样性的关系提供理论依据1材料与方法1.1研究区域概况香溪河位于湖北省秭归县，是三峡水库近坝区的最大支流，入江口距三峡大坝约 32 km，受三峡大坝水位调度 冬蓄夏排的影响较大，属亚热带大陆性季风气候，年平均气温为 17.24，年平均降雨量约1 100 mm，4 月开始，随着降水量的增加，河流进入汛期，雨季大都集中在 6 9 月，10 月以后进入枯水期，是典型的山区季节性河流23 1.2样品的采集与处理本研究于 2020 年 7 月(非蓄水期)和 12 月(蓄水期)沿香溪河干流进行 2 次附石硅藻样品的采集 由于古夫镇附近存在几个梯级电站(古洞口电站、杨道口电站和白鸡河电站等)，同时附石硅藻样品量较少，因此为了更好地阐明本文的研究目标，样点 S4 设置在古夫镇下游(图 1)参照美国环保署(EPA)附石藻类的采集方法24，每个样点随机选取3 5 块直径为 10 20 cm 的石头，并在石头上选取半径为 2.7 cm 的固定面积，用尼龙刷刷取 5 个圆形随机获取样方的藻，获得藻液 250 mL，放入冰盒带回实验室处理 取20 mL 上述藻液进行离心富集，经盐酸和过氧化氢处理去除有机质，反复洗涤离心后保存于 3 mL 酒精中25 取 0.1 mL 硅藻样品滴于盖玻片，并使用 Naphrax(I=1.74)制作永久装片硅藻的鉴定和计数于奥林巴斯 BX-53 光学显微镜(奥林巴斯株式会社，东京，日本)在 100 倍油镜下进行，对于光镜下难以准确鉴定的种类，借助扫描电镜(FEI Quanta 450 FEG)进一步确定 藻类鉴定参照文献 26 33，计数采用 20 mm 20 mm 计数框进行，最后按照相关公式算出附石硅藻数量34 1.3理化指标的测定采样现场使用多参数水质测定仪 YSI ProPlus(YSI Inc，Yellow Springs，OH，USA)，测定水温(WT)、酸碱度(pH)、浊度(Turb)、电导率(Cond)和溶解氧(DO)等参数 经纬度通过手持式 GPS 仪(佳明 DIVE51)获取 水体流速(v)采用 LS45A 型旋杯式流速仪测定 铵态氮(NH+4-N)、硝态氮(NO3-N)、亚 硝 态 氮(NO2-N)、溶 解 性 总 氮(TDN)、总 氮(TN)、总 磷(TP)、硅 酸 盐(SiO2 3-Si)、溶 解 性 总 磷(TDP)、正 磷 酸 盐(PO3 4-P)、高锰酸盐指数和叶绿素 a 浮游藻类叶绿素 a(P_Chla)和附石藻类叶绿素 a(B_Chla)浓度等指标参照文献 35 测定图 1香溪河采样点位示意Fig 1Schematic diagram of sampling sites in Xiangxi iver1.4数据处理与分析1.4.1环境异质性为对环境异质性进行定量分析，通过计算基于欧几里得距离(Euclidean distance，Euc)的环境变量矩阵得到相异度(Ed)36 公式如下:Ed=(Euc/Eucmax)+0.001式中，Euc 为两个站点之间的欧几里得距离，Eucmax为整个数据集中所有成对距离的最大欧几里得距离，加上 0.001 是用于解释站点之间的零相似性 进而通过计算两次采样的环境指标相似矩阵的平均相异度(Ed)，量化两次采样的环境异质性 同时，利用48024 期纪璐璐等:环境异质性对三峡库区支流香溪河附石硅藻群落的影响及驱动作用置换多元离散度(permutation multivariate dispersion，PEMDISP)方差分析检验两次采样的环境异质性是否具有显著差异1.4.2-多样性与-多样性利用 Vegan 工具包计算:丰富度指数(S)、Shannon-Wiener 多样性指数(H)和 Pielou 均匀度指数(J)，以表示香溪河附石硅藻群落的分类-多样性指数;选取硅藻的大小、是否集群、生态习性、生物形态和附着特征等 5 种功能性状，使用 FD 包计算功能丰富度指数(Fic)、功能分散指数(FDis)和功能均匀度指数(FEve)37，用于表示功能-多样性 其中，功能丰富度能够反映底栖硅藻群落物种占据的功能生态位空间的大小，功能丰富度的高低代表着被底栖硅藻群落所利用资源的多少;功能分散度指数是指主要群落成员之间功能相似性的度量;功能均匀度指数是指群落内物种的功能性状分布的均匀程度38，39 以 t 检验和 Wilcoxon 检验进行两次多样性指数的参数和非参数检验 通过对物种性状矩阵进行 Gower 距离转换，计算种间性状距离，之后选取主坐标分析(PCoA)降维之后的前 5 轴(累计解释率 90%)作为计算功能-多样性的性状，利用群落物种组成和功能性状的 Srensen 不相似性分别表示分类-多样性和功能-多样性，并使用betaparta 工具包将两个时期附石硅藻群落的分类-多样性和功能-多样性分解为周转(turnover)与嵌套(nestedness)组分40 1.4.3环境异质因子对附石硅藻群落的驱动分析为了降低稀有种对分析结果的影响，对物种数据进行 Hellinger 转化，并对环境变量进行 lg(x+1)转化以提高数据的正态性和方差齐性41 使用Vegan 工具包进行 Mantel 检验，分析香溪河不同水文期附石硅藻群落相异度和环境异质性的相关性，并对经过共线性筛选后的环境因子进行基于相似或相异度矩阵的多元回归 multiple regression on(dis)similarity matrices，MM，以评估驱动非蓄水期与蓄水期附石硅藻群落的关键环境异质因子以及对其影响的相对重要性42 2结果与分析2.1不同水文期附石硅藻的群落特征在两个水文期，共检出附石硅藻 41 属 150种 其中，非蓄水期检出 94 种，蓄水期检出 107种 不同水文期各样点在属水平的组成和分布上都存在着一定的差异(图 2)，在非蓄水期，属水平的分布差异较大，其中碟星藻属(Discostella)和曲丝藻属(Achnanthidium)相对丰度较高，分别为27.71%和 20.56%图 2(a);而在蓄水期，属水平 的 分 布 差 异 较 小，以 菱 形 藻 属(Nitzschia，30.75%)和曲丝藻属(Achnanthidium，26.06%)为主图 2(b)图 2不同水文期附石硅藻的物种组成(属水平)Fig 2Species composition of benthic diatoms during different hydrological periods(genus level)2.2不同水文期的水体理化特征与环境异质性17 个 环 境 因 子 中 只 有 NO3-N、SiO2 3-Si、PO3 4-P、P_Chla、WT、pH 和 Cond 在不同水文期存在显著差异(P 0.05)，且非蓄水期的 WT、pH 和P_Chla较高，其余指标在蓄水期呈现较高趋势(表1)对比不同水文期的变异系数发现，v 均达到最5802环境科学44 卷高值(蓄水期:119.25%;非蓄水期:115.68%)，此外，P_Chla、B_Chla、TDP 和NH+4-N在非蓄水期呈现较高变异程度，进一步比较两个水文期的环境异质性发现，非蓄水期显著高于蓄水期(P 0.05)2.3-多样性与-多样性为探究环境异质性对-多样性的影响，比较了不同水文期的分类-多样性和功能-多样性 香溪河附石硅藻群落的物种丰富度、Shannon-Wiener 多样性指数和 Pielou 均匀度指数在蓄水期都要显著高于非蓄水期 P 0.05，图 3(a)3(c)通过计算功能-多样性可知，夏季的功能丰富度指数要显著高于冬季 P 0.05，图 3(d)，但功能均匀度指数和功能离散度指数在两个季节上的变化并不显著 P 0.05，图 3(e)和图 3(f)表 1不同水文期各环境因子的变化及变异系数1)Table 1Variation and variation coefficient of environmental factors during different hydrological periods理化因子非蓄水期蓄水期变异系数(CV)/%非蓄水期蓄水期(TN)/mg L12 30 0551 79 06724 053733(TDN)/mg L11 54 0561 46 05736 023896(NH+4-N)/mg L10 11 0060 09 00150 171708(NO3-N)/mg L10 72 03b118 042a42463575(NO2-N)/mg L10 01 0000 01 00139 455590(SiO2 3-Si)/mg L11 50 019b3 43 06a12 511735(TP)/mg L10 13 0040 11 00330 623033(TDP)/mg L10 04 0020 06 00267 602990(PO3 4-P)/mg L10 02 000b0 04 002a32 064006(P_Chla)/g L151 78 53 48a2 17 093b103 294283B_Chla/g cm234 21 23 7536 23 144469 433984高锰酸盐指数/mg L12 19 0752 62 07634 442898WT/2718 4 73a1487 321b17 402160DO/mg L111 09 0759 63 2006 782074pH8 44 041a7 99 018b4 88228Cond/S cm1332 46 44 99b368 94 1717a13 53465v/m s10 37 0430 21 025115 68119251)不同小写字母表示具有显著性差异(P 0.05)为了解-多样性对环境异质性的响应情况，进行分类-多样性和功能-多样性的划分 分类-多样性分析结果表明 图 4(a)，非蓄水期附石硅藻群落的分类-多样性显著高于蓄水期(P 0.05)同上，通过比较不同水文期的功能-多样性发现 图 4(b)，不同水文期的功能-多样性也呈现出显著差异，且非蓄水期显著高于蓄水期(P 0.05)进一步对分类-多样性组分进行分解，结果表明，不同水文期的群落相似度均较高，分别达到72.69%和 74.81%图 5(a)和图 5(b)，且非蓄水期和蓄水期附石硅藻群落组成差异以物种周转过程为主，分别占群落总分类-多样性的 79.51%和85.51%;而 物 种 嵌 套 过 程 平 均 贡 献 分 别 为20.49%和 14.49%图 5(a)和图 5(b)然而，附石硅藻群落的功能-多样性分解表明，不同水文期的 功 能 相 似 度 都 较 物 种 相 似 度 低，分 别 为46.64%和 58.07%图 5(c)和图 5(d)，且功能-多样性均以相应的周转组分占优势 其中，非蓄水期的周转组分和嵌套组分均值分别为0.345 7和0.187 9图 5(c)，蓄 水 期 分 别 为 0.232 8 和0.186 5 图 5(d)相对而言，非蓄水期的周转组*表示 P 0.05，表示 P 0.001，NS 表示无显著差异图 3不同水文期的多样性指数Fig 3Diversity index during different hydrological periods68024 期纪璐璐等:环境异质性对三峡库区支流香溪河附石硅藻群落的影响及驱动作用*表示 P 0.05，表示 P 0.001图 4不同水文期的分类-多样性和功能-多样性Fig 4Taxonomic-diversity and functional-diversity during different hydrological periods(a)和(b)为分类-多样性，(c)和(d)为功能-多样性;S 为群落相似度，T 为周转组分，N 为嵌套组分图 5不同水文期分类-多样性和功能-多样性的组分分解Fig 5Taxonomic-diversity and functional-diversity component decomposition during different hydrological periods分对功能-多样性的平均贡献率(62.45%)明显高于蓄水期的周转组分对功能-多样性的平均贡献率(55.52%)，说明功能-多样性的周转组分对环境异质性的响应更强烈2.4环境异质因子对附石硅藻群落的影响Mantel 检验分析了两个时期环境异质性与附石7802环境科学44 卷硅藻群落-多样性的关系，结果均呈显著正相关(P0.05，图 6)为进一步明确在局域尺度上驱动两种水文时期附石硅藻群落物种变化的关键环境异质因子和相对贡献，进行 MM 分析，结 果 表 明，NH+4-N和SiO2 3-Si对香溪河非蓄水期附石硅藻群落有着显著的驱动作用，能够很好地解释群落内物种的变异(2=0.685，P 0.05，图 7)，其中NH+4-N解释群落相异性最重要的环境因子，而SiO2 3-Si次之(图 7);在蓄水期，除了NH+4-N和SiO2 3-Si是显著影响蓄水期硅藻群落物种差异的环境因子之外，TP 也是有显著影响的环境因子，它们共同解释了群落内物种的变异(2=0.872，P 0.05，图 7)，但与非蓄水期 不 同 的 是，蓄 水 期 SiO2 3-Si 相 对 贡 献 高 于NH+4-N圆圈颜色由浅到深表示环境异质性由小到大，黑线为拟合线，阴影部分为 95%的置信区间图 6不同水文期环境异质性与附石硅藻群落-多样性的 Mantel 检验Fig 6Mantel test of environmental heterogeneity and-diversity of epilithic diatom community during different hydrological periods*表示 P 0.05，表示 P 0.01图 7不同水文期环境异质因子对附石硅藻群落影响的相对贡献Fig 7elative contribution of environmental heterogeneity factors to epilithic diatom community during different hydrological periods3讨论3.1环境异质性对附石硅藻群落的影响香溪河临近三峡大坝，受到大坝水位调度的显著影响(冬蓄夏排)，使得蓄水期的水体环境较非蓄水期而言更趋向于均一化和同质化43 因此，在本研究区域内，非蓄水期与蓄水期的环境异质性存在着显著差异，且非蓄水期显著高于蓄水期(表 2)，而环境异质性也会对不同水文期附石硅藻群落造成一定的影响，使得群落的物种组成和分布均存在明显88024 期纪璐璐等:环境异质性对三峡库区支流香溪河附石硅藻群落的影响及驱动作用不同(图 2)表 2不同水文期的环境异质性Table 2Environmental heterogeneity of different hydrological periods水文期环境异质性FP非蓄水期0.51625.2090.001蓄水期0.444物种多样性是群落的主要特征之一，体现了物种与物种之间以及物种与环境之间相关关系的复杂度44 在与环境异质性相关的生态假说中，异质性-多样性关系在过去几十年里得到了深入研究45，46，已有研究证明随着环境异质性的增加，物种越丰富，分类-多样性就越高47 本研究中，非蓄水期的环境异质性显著高于蓄水期，反而蓄水期的分类-多样性显著高于非蓄水期 图 3(a)3(c)，推测分类-多样性可能不仅受到了非生物环境因素的影响，生物因素(生物竞争)也在其变化过程中起了很大的作用 非蓄水期水体中浮游藻类生物量较高因为拥有较高的 P_Chla(表 1)，而浮游藻类与附石硅藻对资源的竞争会对附石硅藻的多样性造成了一定的影响，使得附石硅藻的多样性格局发生改变 赵斌等48 对浮游和底栖藻类的研究表明，浮游藻类与底栖藻类的分类-多样性指数的最大值会在时间尺度上出现明显分化，底栖藻类因为受到浮游藻类的影响最大值出现在冬末春初 吉正元等49 也发现硅藻多在温度较低的季节生长繁殖 对于功能-多样性，只有功能丰富度在两个时期表现出了显著差异，而功能均匀度与功能离散度并无显著差异 图3(d)3(f)，这是由于环境异质性的增加扩展了物种的可利用生态位空间，使得所利用的资源更丰富50，进而增加了功能丰富度环境异质性通常作为解释-多样性最重要的一部分51，52，因为在一定空间范围内随着环境异质性的增大，可以让不同物种适应的环境条件多样性增加，从而导致不同地点产生更大的物种组成差异53，54 本研究支持了前人的这一观点，即环境异质性在不同水文期的增加导致了分类-多样性的增加，加剧了物种组成的差异进而使功能-多样性出现相同的差异 在本研究中，非蓄水期比蓄水期拥有更高的环境异质性，物种的分类-多样性和功能-多样性也表现为非蓄水期要显著高于蓄水期 图5(a)和图 5(b)环境异质性的加剧虽然增加了分类-多样性，但并未对分类-多样性的组成造成一定的影响，且都是由周转差异造成的，周转组分起了主导作用，分别占总分类-多样性的 79.51%和85.51%图 5(a)和图 5(b)，进而导致了附石硅藻群落间共有物种的减少以及各样点独有物种的增加55，56，而嵌套差异仅仅占了很小的一部分 这与以往对大型底栖动物以及其他生物类群群落分类-多样性的研究相似40，56 60 与分类-多样性的结果类似的是，环境异质性的加剧也并未对功能-多样性的组成造成一定的影响 通过对不同水文期的功能-多样性的分析得到，无论是非蓄水期还是蓄水期都是周转组分在功能-多样性中起了主导作用，但整体上环境异质性及其在不同水文期的变化对功能-多样性的影响要强于分类-多样性，这表明附石硅藻可以在不同的环境中表现出不同的性状组合以适应外界环境的变化，这也同时增加了周转组分在附石硅藻群落的功能-多样性中的相对重要性 图 5(c)和图 5(d)3.2驱动附石硅藻群落变化的关键环境异质因子距离衰减模型是描述环境异质性与群落相似性之间关系的重要模型61 孙胜浩等43 发现澜沧江的浮游与底栖硅藻群落的相似性都与环境异质性有着显著的衰减关系 Wetzel 等62 也得出巴西内格罗河中的浮游和底栖硅藻群落均符合距离衰减模型与前人研究的结果一致，本文发现香溪河两个时期附石硅藻群落在一定区域内都遵循距离衰减模型，即一定区域内的环境异质性越大，相似性越小，-多样性越大(图 6)环境因素在附石硅藻群落的变化中有着很大的作用，在不同环境的条件下，群落的结构组成会发生相应变化，其环境的驱动因子也会出现一定的差异43，63 在本研究中，NH+4-N和SiO2 3-Si是共同影响香溪河非蓄水期与蓄水期附石硅藻群落的关键环境因子，除此之外，TP 对蓄水期的附石硅藻群落有着显著的驱动作用(图 7)它们能够很好地解释附石硅藻群落的变异，并且随着环境异质性的改变，环境驱动因子的相对重要性也发生了相应的变化(图7)殷大聪等64 也指出SiO2 3-Si在硅藻的生长繁殖过程中有着不可或缺的作用 同时，也有研究得出N、P 是影响硅藻群落重要的环境因子65 67，这与本研究的结果一致 在蓄水期，由于处在冬季其 WT较低更适合硅藻的生长繁殖49，并且其受到来自浮游植物竞争主要营养盐的压力更小 因此，主要受到关键营养因子SiO2 3-Si、NH+4-N和 TP 的驱动作用然而与蓄水期相比，非蓄水期 WT 较高更适合浮游植物尤其是蓝藻的生长，附石硅藻群落受到的竞争压力较大，生长受到抑制，此时SiO2 3-Si对其的驱动作用的相对贡献也较小 虽然驱动的附石硅藻群落的关键环境异质因子会随着环境异质性出现一定的变化，但都受到关键营养因子的驱动68，69 9802环境科学44 卷4结论(1)两个水文期，共检出附石硅藻 41 属 150种 其中，非蓄水期检出 94 种，属水平的分布差异较大;蓄水期检出 107 种，属水平的分布差异较小(2)非蓄水期环境异质性、附石硅藻群落分类-多样性和功能-多样性显著高于蓄水期，但分类-多样性与功能-多样性更易受到其他因素的影响，并未表现出显著差异(3)周转过程是驱动香溪河附石硅藻分类-多样性和功能-多样性的主要组分 其中，NH+4-N和SiO2 3-Si是驱动非蓄水期附石硅藻群落物种变化的关键环境异质因子，而驱动蓄水期附石硅藻群落物种变化的关键环境异质因子是NH+4-N、SiO2 3-Si和TP参考文献:1Anderson M 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