极危植物百山祖冷杉的种子雨.pdf

植物研究 2023，43（5）：711 719Bulletin of Botanical Research极危植物百山祖冷杉的种子雨吴友贵1 朱志成1 吴倩倩2 蔡焕满1 陈定云1（1.钱江源-百山祖国家公园庆元保护中心，庆元 323800；2.浙江省乐清市农业农村局，乐清 325600）摘 要 百山祖冷杉（Abies beshanzuensis）为浙江百山祖特有的极度濒危植物，野生母树仅存 3株，其中 1株 散生，另外2株呈南北相邻生长。为了解百山祖冷杉种子雨的时空格局特征，布设33个1.0 m1.0 m的种子收 集框，对2017年、2019年产的种子进行收集，每半个月收集一次种子，结果表明：（1）2017年12月16日至2018年2月28日，共收集到6次种子，其中散生株1 093粒、相邻两株1 020粒。2019年11月31日至2020年1月16日，共收集到4次种子，其中散生株341粒、相邻的北株165粒。（2）母树种子千粒鲜质量变化较大，最小的为2017年相邻两株种子（25.87 g），最大的为2019年相邻的北株种子（39.21 g）。种子长度、宽度、厚度的最大值分别为14.5、6.8、4.1 mm，种翅长度和宽度的最大值分别16.4、13.7 mm。种子饱满率和千粒质量都表现出“先下降后提高”的趋势。北向的种翅、种子饱满率、千粒质量较大，而南向的则较小。种子性状与收集框距离之间没有明显的规律。（3）2017年种子，有前2次的高峰，前2次收集到的种子为总数的80%左右，而2019年种子仅有第1次是高峰，收集到的种子为总数的80%左右。在高峰之后，收集到的种子显著减少。存在种子“二次掉落”现象，延长了种子掉落时间。（4）随着收集框与母树距离的增大，收集到的种子减少。约98%的种子掉落在距离母树 10 m的范围内。30 m框合计仅收集到4粒种子。（5）西向收集的种子总数最多，可能与西向地形较低有关。关键词 百山祖冷杉；种子雨；种子性状；极度濒危中图分类号：Q948.1 文献标志码：A doi：10.7525/j.issn.1673-5102.2023.05.008The Seed Rain of Critically Endangered Plant Abies beshanzuensisWU Yougui1 ZHU Zhicheng1 WU Qianqian2 CAI Huanman1 CHEN Dingyun1（1.Qingyuan Conservation Center of Qianjiangyuan-Baishanzu National Park，Qingyuan 323800；2.Zhejiang Yueqing City Agricultural and Rural Bureau，Yueqing 325600）Abstract Abies beshanzuensis is a critically endangered plant endemic species in Baishanzu Mountain，Zhejiang Province，and only three mother trees are remained，one is scattered，and the other two grow adjacent to the north and south.In order to understand the spatial-temporal pattern of the seed rain of A.beshanzuensis，33 seed collection frames were set up to collect the seeds produced in 2017 and 2019 once every half month.The results showed that：（1）From December 16th，2017 to February 28th，2018，1 093 seeds from the scattered tree and 1 020 seeds from two adjacent trees were collected using six times，while from November 31th，2019 to January 16th，2020，341 seeds from scattered tree and 165 seeds from the adjacent north tree were collected using four times.（2）The fresh weight of 1 000 seeds of A.beshanzuensis varied greatly，with the minimum of two adjacent trees seeds in 2017（25.87 g）and the maximum of the adjacent north tree seeds in 2019（39.21 g）.The maximum length，width and thickness of the seeds were 14.5，6.8 and 4.1 mm respectively，and the maximum length and width of the seed wings were 16.4 and 13.7 mm respectively.Both seed plumpness rate and 1 000-seed mass showed a trend of“decreasing first and then increasing”.The seed wing，seed plumpness，and seed fresh weight were larger in the north direction，whereas those in the south 基金项目：百山祖国家公园科研项目（2021ZDZX04）第一作者简介：吴友贵（1970），男，高级工程师，主要从事自然保护地生物多样性保护与研究。收稿日期：2023-07-15Foundation item：Baishanzu National Park Scientific Research Project（2021ZDZX04）First author introduction：WU Yougui（1970），male，senior engineer，mainly engaged in biodiversity conservation and nature reserves.Received date：2023-07-1543 卷植物研究direction were smaller.There was no obvious pattern between seed characters and the distance from the collection frames.（3）In 2017，there were two peaks of seed rain，and the seeds collected in the first two times were about 80%of the total.However，in 2019，there was only one peak of seed rain，and the seeds collected for the first time were about 80%of the total.After the peak，the number of seeds collected decreased significantly.There was a phenomenon of“secondary seed drop”，which prolonged the drop time of seeds.（4）The number of seeds collected decreased with the increases of the distance from the collection frame to the mother tree，98%of seeds fell within 10 m from the mother tree.Only four seeds were collected in the 30 m frames.（5）The number of seeds collected from the west was the largest，which might be related to the lower terrain in the west direction.Key words Abies baishanzuensis；seed rain；seed characters；critically endangered种子雨指种子成熟后在特定时间和空间内依靠自身的重力和外界力量从母株上降落到地面的过程，是对植物的繁殖体扩散的形象描述1-3。种子雨阶段是植物自然更新的关键环节，直接影响到植物种子的散布4-5，进而对种子萌发、幼苗存活、生长等一系列生态过程产生决定性的作用6-8。因此，了解种群种子雨的时空格局特征，对于种群繁殖与扩展、种群遭破坏后的恢复等有着重要意义。而研究珍稀濒危植物的种子雨，可以阐明其种群缩小的原因，了解物种自然更新的脆弱环节，为制定珍稀濒危植物保护措施提供理论参考9，从而有利于珍稀濒危植物的保护。百山祖冷杉（Abies beshanzuensis）花期5月，球果11月成熟10，是我国东南大陆唯一的冷杉属植物，自然分布于浙江省西南部庆元县百山祖西南坡海拔1 7401 750 m的狭小避风谷地，野生成熟植株现仅存3株11，1987年被世界自然保护联盟物种存续委员会公布列为全球最濒危的12种植物之一12，保护百山祖冷杉具有相当的重要性和紧迫性。虽然近30年来，在个体繁殖方面取得了明显进展，但母树种子后代苗木还较少，尤其是对其种子的产量和传播规律了解甚少。由于百山祖冷杉母树难得开花结果，以前没有机会开展种子雨研究。2017年，正逢3株百山祖冷杉母树都开花结果，其中2株于2019年又开花结果，因而得以开展本研究，这有助于了解百山祖冷杉的种子产量和传播规律，对人工辅助促进天然更新等工作具有十分重要的现实意义。1 研究区概况与研究方法1.1研究区概况研究区概况百山祖冷杉母树生长在浙江百山祖国家级自然保护区西南坡，其中1株散生，海拔约1 740 m，地理位置274510 N，1191211 E，树龄约150 a，2019年底胸径45.5 cm，高13.1 m，冠幅东西10 m南北7 m；另外2株相邻，两株基本在南北方向，相距 3.1 m，海拔约 1 750 m，地理位置 274511 N，1191213 E，南向1株树龄约130 a，2019年底，胸径 35.3 cm，高 10.5 m，冠幅东西 8 m南北 6 m；北向 1 株树龄约 100 a，2019 年底胸径 27.8 cm，高12.3 m，冠幅东西6 m南北7 m。所在的群落为以多脉青冈（Cyclobalanopsis multinervis）和亮叶水青冈（Fagus lucida）为优势种的常绿落叶阔叶混交林，群落郁闭度 0.6。乔木层高度约 9 m，多脉青冈、亮叶水青冈、短柱油茶（Camellia brevistyla）、水丝梨（Sycopsis sinensis）的重要值分别为 17.52%、10.77%、10.15%、7.60%，百山祖冷杉的重要值为0.89%。灌木层以白檀（Symplocos paniculata）、圆锥 绣 球（Hydrangea paniculata）、百 山 祖 玉 山 竹（Yushania baishanzuensis）、庆元华箬竹（Sasa qingyuanensis）等为主。草本层较少，主要有禾叶山麦冬（Liriope graminifolia）、蕨状薹草（Carex filicina）、华东瘤足蕨（Plagiogyria japonica）等，盖度约10%。土壤类型为黄壤，枯枝落叶层 510 cm，腐殖质层35 cm。属亚热带季风气候，温暖湿润多雨13。百山祖自动气象观测站（海拔 1 105 m）的多年资料显示：年均气温13.3，最高温34，最低温-11.8，平均年降水量 2 294.2 mm，无霜期293 d，积温4 134.9 14。1.2种子雨收集器的布设种子雨收集器的布设2017 年，正逢 3 株百山祖冷杉都开花结果，2017年10月下旬，在百山祖冷杉母树周围布设种子雨收集器。由 1.0 m1.0 m 的 PVC 管收集框和1.5 mm网目的尼龙网组成，由4根PVC管固定，离地面距离0.91.0 m。针对散生株的，在树干的东南西北4个方向，分别在水平距离5、10、20、30 m处各设置1个，并在树干北向约1 m处设置1个。针对相邻两株的，以两树中央位置为中心，东西方712吴友贵等：极危植物百山祖冷杉的种子雨5 期向分别在水平距离5、10、20、30 m处各设置1个，并在中心点设置1个；在南向以南株为基点，分别在水平距离5、10、20、30 m处各设置1个；在北向以北株为基点，由于5 正处于水沟上方，不易设置，故分别在10、20、30 m处各设置1个。共布设33个种子雨收集框，位置见图 1。每半个月收集 1次种子。在年度种子雨收集完毕后，将种子各撒回原收集框所处的地表，并拆除收集框。2019年10月下旬再次设置种子雨收集器，除了相邻双株的中心改为以北株为中心外，其余方法同2017年。1.3数据处理数据处理将收集回来的种子，晾干表面的水分，记录每个框收集到种子的数量，细分饱满和干瘪的数量，种子饱满率=饱满种子数量/种子总数量100%。然后利用电子天平称量其鲜质量，精确到0.01 g。对2017年产种子，利用数字显示电子游标卡尺测量种子的长度、宽度、厚度及种翅的长度、宽度，精确到0.01 mm。若具有完整种翅的种子数量大于或者等于10粒的，则测量最大的10粒；若完整种翅的种子数量小于10粒的，则全部测量。用变异系数（CV）计算种子雨数量的时间变异和空间变异：CV=SD/X（1）式中：CV指观测指标的变异系数，SD指观测指标的标准差，X指观测指标的平均值15。用Excel 2007软件统计和作柱状图，依据样地测量空间数据采用R绘制种子雨收集框位置图。对本研究中不同处理收集到的种子数量和特性指标采用 R 语言 Shapiro.test命令进行正态性检验。符合正态分布的用 t.test命令进行差异显著性检验；不符合正态分布则用Wilcox.test命令进行差异显著性检验。2 结果与分析2.1收集到的百山祖冷杉种子总体情况收集到的百山祖冷杉种子总体情况2017年 12月 16日至 2018年 2月 28日，散生株和相邻两株均收集到 6 次种子，散生株种子 1 093粒，质量为35.96 g；相邻两株种子1 020粒，质量为26.39 g。2019年11月31日至2020年1月16日，共收集到4次种子，散生株种子341粒，质量为12.55 g，相邻的北株种子165粒，质量为6.47 g。具体情况详见表1。2.2百山祖冷杉的种子性状百山祖冷杉的种子性状百山祖冷杉种子三角形，种子和种翅同为棕色（见图2）。2017年收集到种子的长度、宽度、厚度最大分别为14.5、6.8、4.1 mm，种翅最大长度和宽度分别 16.4、13.7 mm。2017年产种子，散生株的种子千粒质量为32.90 g，为相邻两株（25.87 g）的1.27倍，显著大于相邻两株（P0.05）。2019年产种子，散生株的种子千粒质量为36.80 g，为相邻北株（39.21 g）的93.85%。为了进一步研究百山祖冷杉种子的性状，将图1种子雨收集框布设相对位置图中实心三角形代表百山祖冷杉母树，空心方格代表种子雨收集框，等高线上的数字表示海拔Fig.1Relative position of seed rain collection framesThe filled triangle in the picture represented the mother tree of A.baishanzuensis，and the hollow square represented the seed rain collection frame，while the number on the contour line indicated the altitude.71343 卷植物研究不同时间、方向、距离收集到的2017年产种子的性状统计汇总到表 2。从收集时间上来看，2017年12月31日收集到种子的种翅较大，而种翅较小的则为2018年1月31日收集到的。2018年2月收集到的2次种子，种翅均不完整，但这2次的种子饱满率却超过前4次的，千粒质量也大于前4次的。第3次收集到的种子与第4次收集到的种子的千粒质量存在极显著差异，第5次收集到的种子与第3次、第4次收集到的种子的千粒质量存在显著差异。种子饱满率和千粒质量都表现出“先下降后提高”的趋势。从收集方向上来看，北向的种翅、种子饱满率、千粒质量较大，而南向的则较小。从收集距离上来看，种翅最长的是1 m处收集框的种子，而种翅宽最大的是20 m处收集框的种子。20 m处收集框的种子饱满率最大，而种子千粒质量却是最小的。30 m处收集框仅收集到4粒种子，饱满率最小（50%）。种子性状与收集框距离之间没有明显的规律。2.3百山祖冷杉种子雨的时间特征百山祖冷杉种子雨的时间特征2017 年 12 月 16 日开始收集到种子，结束于2018年2月28日，种子掉落时间约3个月。散生株的种子高峰在2017年12月31日（第2次收集），表1各收集框收集到的百山祖冷杉种子数量Table 1The numbers of A.beshanzuensis seeds collected in each collection frame收集区域Collection area散生株Scattered tree相邻两株Two adjacent trees散生株Scattered tree相邻北株Adjacent north tree收集时间Collection time2017-12-162017-12-312018-01-162018-01-312018-02-152018-02-282017-12-162017-12-312018-01-162018-01-312018-02-152018-02-282019-11-312019-12-152019-12-312020-01-162019-11-312019-12-152019-12-312020-01-16树下Under trees92171401673179603071259067120912东East5m53272038485201581510742441214310m1099163107516413024724720m0000000000100021000030m00000001000000000000南South5m372314310731415600350002112010m110201041000010100100020m0000000300000100000030m00000000000000000000西West5m61103164621786611333545113120110m2881124513732200053002000020m31720001600000000000030m02000001000000000000北North5m4051217165741110m12930223834302100201200020m1210002000000000200030m00000000000000000000图2百山祖冷杉种子Fig.2A.beshanzuensi seeds714吴友贵等：极危植物百山祖冷杉的种子雨5 期前 3次（2017年 12月和 2018年 1月 16日）收集的种子数量占该株种子总数的89.94%（见图3）。经差异性检验，2018年1月16日与1月31日、2017年12月31日收集到的种子数量均存在极显著的差异（P0.01），表明第 3 次、第 4 次收集到的种子 数量明显下降。2018 年 2 月 15 日与 2 月 28 日收 集到（最后两次）的种子数量之间存在显著差异 （P0.05）。如图3所示，2017年，双株的种子高峰在2017年 12 月 16 日（第 1 次），前 3 次（2017 年 12 月和2018 年 1 月 16 日）收 集 的 种 子 量 占 总 数 的91.47%。第1次与第2次、第3次与第4次收集到的种子数量之间均存在显著差异（P0.05），第2次与第3次收集到的种子数量存在极显著差异（P0.01）。表明第2次、第3次、第4次收集到的种子量明显下降。2019年11月31日开始收集到种子，比2017年提前约半个月。种子延续到2020年1月16日，种子掉落时间约2个月。散生株、相邻北株的种子都主要集中在2019年11月31日，此次收集的种子量约为总数的 80%（分别为 84.46%、76.36%，见图3）。此后，种子量开始大幅减少。散单株和相邻北株在2019年11月31日与2019年12月15日收集到的种子数量分别存在显著差异（P0.05）和极显著差异（P0.01）。2.4百山祖冷杉种子雨的距离特征百山祖冷杉种子雨的距离特征2017年产种子，散生株和相邻两株的种子雨距离特征基本一致，收集到的种子数量从大到小的次序均为 5 m 框、1 m 框（树下）、10 m 框、20 m框、30 m框。5 m框的种子量约占总数的 50%左右。1 m框、5 m框、10 m框的种子量之和占总数的98%左右。散生株和相邻两株的种子数量，5 m框与10 m框、10 m框与20 m框之间均存在极显著差异（P0.01）。表2收集到的种子性状统计Table 2The characters of collected seeds收集维度Dimension of seeds collected时间Time方向Direction距离Distance2017-12-162017-12-312018-01-162018-01-312018-02-152018-02-28东East南South西West北North1 m5 m10 m20 m30 m种翅长度Length of seeds swing/mm13.30.913.41.713.31.312.50.913.21.512.71.313.11.313.61.413.51.413.11.613.41.113.10.3种翅宽度Width of seeds swing/mm10.71.3a11.71.2b11.70.6b11.41.4ab10.91.011.70.911.11.311.71.511.70.711.41.411.11.012.10.4千粒质量Mass of 1 000 seeds/g31.007.44ac29.3110.60abc25.234.81Ab24.787.80Ba31.054.25c33.332.88abc29.144.1024.398.7027.707.7331.866.9028.615.2928.457.3328.757.4227.769.94外形饱满率Appearance plumpness/%82.27Aa74.59ab74.76Bb77.59ab84.21ab88.10ab82.4169.5077.1387.4578.1478.8479.9386.6750.00注：标有不同大写字母者表示组间差异极显著（P0.01）；标有不同小写字母者表示组间差异显著（P0.05）Note：Those marked with different capital letters showed extremely significant difference between groups（P0.01）；Those marked with different small letters showed significant difference between groups（P0.05）71543 卷植物研究2019年产种子，30 m框均未收集到种子。散生株收集到的种子数量从大到小依次为 5 m框、1 m框、10 m框、20 m框，5 m框的种子产量占总数的 56.60%，20 m框收集的仅占总数的 1.17%。而相邻北株的大小次序则为5 m框、10 m框、1 m框、20 m框，5 m框的种子产量占总数的47.27%，20 m框收集的仅占总数的1.21%。散生株和相邻北株1 m框、5 m框、10 m框的种子量之和均超过总数的 98%。散生株收集到的种子，5 m框与 10 m框之间存在极显著差异（P0.01）；10 m框与20 m框之间存在显著差异（P0.05）。而相邻北株收集到的种子仅 10 m 框与 20 m 框之间存在显著差异 （P0.05）。排除1 m处仅安装1只收集框的因素，可以得出结论，收集到的百山祖冷杉种子数量随距离增大而大幅减少。2.5百山祖冷杉种子雨的方位特征百山祖冷杉种子雨的方位特征2017年产种子，散生株收集到的种子量为西向最高，占收集到的该株种子总数量的31.75%，其次是北向、东向。最少的是南向，仅占8.42%。南向与东向、西向、北向之间均有极显著差异（P0.01）；东向与西向之间有显著差异（P0.05）。相邻两株收集到的种子产量也为西向最高，占收集到的双株种子总产量的 33.63%，其次是东向、南向。最少的是北向，占7.84%，这与北向5 m没有设置收集框有较大关系。南向与东向、西向之间分 别 有 极 显 著 差 异（P0.01）和 显 著 差 异（P0.05）。2019年的种子情况并没有表现出与 2017年相一致的规律。散生株的收集到的种子数量为东向最高，占收集该株种子的31.09%，其次是西向、南向。最少的是北向，仅占4.40%。东向与南向、北向之间均有显著差异（P0.05）。2.6百山祖冷杉种子雨的时空变异系数百山祖冷杉种子雨的时空变异系数百山祖冷杉种子的收集时间、方向、距离变异系数见表 3。总体来看，变异系数较大（若大于图3各个时间收集的种子所占比例Fig.3Proportion of seeds collected at each time图4不同距离收集的种子所占比例A.2017年；B.2019年Fig.4Proportion of seeds collected at each distanceA.Data of 2017；B.Data of 2019716吴友贵等：极危植物百山祖冷杉的种子雨5 期0.5，说明有很大的变异16），但无论是散生株、相邻两株，还是相邻北株，都存在CV（时间）CV（距离）CV（方向）的趋势。2019年种子产量主要集中在第一次，因而其时间变异系数与2017年相比更大，单株在时间上的标准差大于平均值1.5倍。相比较而言，方向的变异系数较小，均小于0.65。3 讨论3.1关于百山祖冷杉的种子性状关于百山祖冷杉的种子性状百山祖冷杉种子的饱满率和千粒质量表现出“先下降后又提高”的规律。“先下降”或许有两方面原因：一是，种子成熟后，植株基本上停止对种子提供水分和营养物质17，种子离开母树的时间越迟，种子风干的程度越大，从而降低了种子的重量；二是，位于球果上部的种子先脱落，自上而下逐层掉落。百山祖冷杉球果圆柱形10，位于上部的雌蕊拥有更大的空间接受花粉，从而上部种子的授粉率更高，从而种子质量更大。“后又提高”可能是因为百山祖冷杉种子存在“二次掉落”的原因，百山祖冷杉的叶子在枝条上排列成半圆柱梳子状，种子很容易被卡在叶子中间，只有等待足够大的风力将它吹落，被吹落后，其种翅常不完整。种子（种翅）越大，被卡在叶子间的概率越高。这从2018年2月收集的2次种子情况可以得到证实，这2次掉落种子的种翅均不完整，而且20 m框内仅收集到1粒种子。一般地，靠风力传媒的种子，种翅越大能够传播的距离越远。从收集距离上来看，种子性状与收集框距离之间没有明显的规律。这或许是由于百山祖冷杉种子的特殊性，即只有当覆盖在种子上方的种鳞脱落后，种子才能掉落，不同种子掉落时的风力不一样，存在较大的随机性。3.2关于百山祖冷杉种子雨的时间特征关于百山祖冷杉种子雨的时间特征同一个体或种群在不同年份间存在着种子数量大小交替的现象，习惯性称之为种子雨的大小年现象3，大小年现象也是种子雨的重要时间特征之一。百山祖冷杉种子存在比较明显的大小年现象，据资料记载，散生株百山祖冷杉母树分别于1991 年、2001 年、2011 年开花结果，相邻北株于2007年开花结果，相邻南株于2009年开花结果。在本研究中，3株均于2017年开花结果；散生株和相邻北株于2019年开花结果。影响种子大小年的因素有很多，除了植物的本身特性外，还有环境因子5，如光照条件影响其光合物质的积累从而影响次年的开花数量（营养不良假说），盛花季节多雨限制授粉，胚珠不授粉、产生不育种子，还有胚和胚乳败育引起种子败育等。另外，还有物种的应对策略，如捕食者饱和假说、传粉效率假说等8。关于百山祖冷杉种子大小年现象的原因，有待于进一步研究考证。图5不同方向收集的种子所占比例A.2017年；B.2019年Fig.5Proportion of seeds collected at each directionA.Data of 2017；B.Data of 2019表3百山祖冷杉种子雨的变异系数Table 3Coefficient of variation of A.beshanzuensis seed rain维度Dimension收集时间Collection time方向Direction距离Distance2017散生株Scattered tree1.0730.5730.997相邻两株Two adjacent Trees1.3530.6411.0642019散生株Scattered tree1.5860.6461.192相邻北株Adjacent north tree1.3700.5251.01471743 卷植物研究百山祖冷杉种子11月成熟，但要等到球果最顶端的种鳞裂开后才开始掉落种子，每上下2片种鳞之间夹着2粒种子，从球果上部开始，自上而下逐层掉落，球果中轴在第2年经过一定的腐烂后才脱落。种鳞裂开与天气情况有较大的关系，冰冻天气加速种鳞裂开，因而首次收集到种子的时间与天气情况有较大关系。“二次掉落”现象较大地延迟了掉落时间。3.3关于百山祖冷杉种子雨的空间特征关于百山祖冷杉种子雨的空间特征从表3可以看出，相比较于收集时间和距离的变异系数，收集方向的变异系数是最小的，也就是说方向对种子雨的影响不如时间、距离那么大。沈泽昊等18研究发现种子雨密度受到坡位和地形的显著影响，种子雨密度都沿山脊、山坡、山谷和凸坡、平坡、凹坡梯度而减小，本研究也发现收集到的种子数量与地形、坡位有一定的关系，但结果与沈泽昊等并不一致，主要原因是本研究仅针对特定的 3株百山祖冷杉母树，而没有其他物种。2个年度，西向收集的种子总数最多，可能是由于西向地形低于东向、南向、北向。从 2 年的种子雨情况来看，南向和北向的 30 m框均没有收集到种子，东向的30 m框仅收集到1粒种子，西向的30 m框2次收集到合计3粒种子，可以说30 m是百山祖冷杉种子的潜在更新点。秦岭冷杉（A.chensiensis）种子雨散布距离大部分集中在6 m以内，巴山冷杉（A.fargesii）88%的种子量集中在12 m内19，而百山祖冷杉约98%的种子掉落在距离母树10 m的范围内，百山祖冷杉种子的传播距离大于秦岭冷杉和巴山冷杉，这与物种的特性如种翅的发达程度等有关。可是，百山祖冷杉野生种群难以得到扩大，种群数量远小于秦岭冷杉和巴山冷杉，这可能还与种子所能到达的生境条件密切相关。影响物种更新的因素较多，如种子活力影响萌发，温度、水分、周围植物等周围生境条件直接影响幼苗的生长，或许生境条件才是限制百山祖冷杉种群扩大的主要原因。参考文献1 HARPER J L.Population biology of plants M.London：Academic Press，1977.2 FENNER M，THOMPSON K.The ecology of seeds M.Cambridge：Cambridge University Press，2005.3 王任飞.北京鹫峰地区栓皮栎种子雨特征的时间动态及其应用 D.北京：北京林业大学，2020.WANG R F.Temporal dynamics and application of seed rain characteristics of Quercus variabilis in Beijing Jiufeng area D.Beijing：Beijing Forestry University，2020.4 杜彦君，马克平.森林种子雨研究进展与展望 J.生物多样性，2012，20（1）：94-107.DU Y J，MA K P.Advancements and prospects in forest seed rain studies J.Biodiversity Science，2012，20（1）：94-107.5 于顺利，郎南军，彭明俊，等.种子雨研究进展 J.生态学杂志，2007，26（10）：1646-1652.YU S L，LANG N J，PENG M J，et al.Research advances in seed rain J.Chinese Journal of Ecology，2007，26（10）：1646-1652.6 CLARK J S，FASTIE C，HURTT G，et al.Reid s paradox of rapid plant migration：dispersal theory and interpretation of 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