毛竹扩张对南亚热带常绿阔叶林土壤跳虫群落特征的影响.pdf

51Feb.20242024年2 月CENTRALSOUTH FORESTINVENTORY AND PLANNINGVol.43No.1中南林业调查规划第43卷第1期毛竹扩张对南亚热带常绿阔叶林土壤跳虫群落特征的影响佟富春,吴智华,林瑞雪,吴晓君,邓惠方,黄子峻,李仁杰，栾军伟（1.华南农业大学林学与风景园林学院，广东广州510 6 42；2.国际竹藤中心竹藤资源与环境研究所，北京10 0 10 2）摘要：以广州市流溪河国家森林公园内的毛竹林、竹阔混交林和常绿阔叶林为研究对象，探讨2018一2 0 19 年的旱、雨季，毛竹扩张对土壤理化性质的影响，及其引起的土壤跳虫群落特征的改变。研究结果显示：共捕获土壤跳虫4455头，隶属于12 科2 7 属，其中，符跳属、拟裸长角跳属和小圆跳属为优势属。3种类型样地中土壤跳虫的个体密度和类群数均为雨季高于旱季。旱季所有指标在不同林分类型之间无显著差异。雨季土壤跳虫的个体密度、类群数、Shannon-Weiner多样性指数、Simpson优势度指数和Margalef丰富度指数均表现为毛竹林 竹阔混交林 常绿阔叶林，Pielou均匀度指数为竹阔混交林 毛竹林 常绿阔叶林。随着毛竹扩张，凋落物层的葡糖苷酶、酸性磷酸酶、乙酰葡糖胺糖苷酶和土壤有机碳显著降低，导致土壤跳虫的个体密度、类群数显著增加，多样性亦增加，但扩张中过渡类型的竹阔混交林跳虫多样性减少。毛竹扩张不同阶段中土壤跳虫的大部分优势属和常见属相同，表明土壤跳虫群落在毛竹扩张过程中具有一定的稳定性关键词：毛竹扩张；土壤跳虫；群落结构；常绿阔叶林；广州市流溪河国家森林公园中图分类号：S714.3文献标识码：A文章编号：10 0 3-6 0 7 5（2 0 2 4）0 1-0 0 51-0 7D0I:10.16166/43-1095.2024.01.011Effects of Phyllostachys edulis Expansion on Soil Collembola CommunityStructure in South Subtropical Evergreen Broad-leaved ForestTONG Fuchun,WU Zhihua,LIN Ruixue,WU Xiaojun,DENG Huifang,HUANG Zjun,LI Renjie,LUAN Junwei?(1.College of Forestry and Landscape Architecture,South China Agricultural University,Guangzhou 510642,Guangdong,China;2.Institute of Resource and Environment of Bamboo and Rattan,International Center for Bamboo and Rattan of National Forestry andGrassland Administration,Beijing 100120,China)Abstract:To understand the impacts of Phyllostachys edulis expansion on soil Collembola community composi-tion and diversity,in the dry and rainy seasons from 2018 to 2019,we studied the Phyllostachy edulis,bamboobroad-leaved mixed forest,and evergreen broad-leaved forest in Liuxihe National Forest Park in Guangzhou.The results showed that:A total number of 4 455 soil Collembola were captured,belonging to 12 familiesand 27 genera,of which Folsomia,Pseudosinella,and Sminthurinus were the dominant genera.In t h e s a m-ple plots from different forest types,both individual density and the number of genera were higher in the rainy*收稿日期：2 0 2 3-11-2 9基金项目：广东省自然科学基金项目（2 0 18 A030313866）；国家科技支撑计划环境友好型城镇景观林构建技术研究与示范（2 0 15BAD07B06-8）；华南农业大学大学生科技创新项目（2 0 19 0 0 6）。作者简介：佟富春（19 7 3一），女，辽宁岩人，博士，副教授，主要从事野生动物研究。E-mail：f u c h u n t o n g s c a u.e d u.c n。52第43 卷中南林业调查规划2024年第1期season than in the dry season.All the indicators were not significantly different among different forest types inthe dry season.Individual density,genus richness,Shannon-Weiner diversity index,Simpson index and Mar-galef index in the rainy season were Phyllostachy edulis Bamboo-broad mixed forest evergreen broad-leavedforest,and Pielou evenness was Bamboo-broad mixed forest Phyllostachy edulis evergreen broad-leaved for-est.With the expansion of Phyllostachys edulis,there were significant reductions in-glucosidase enzyme,acid phosphatase,-N-acetylglucosaminidase,and soil organic carbon of the litter layer,which led to a signifi-cant increase in Collembola density and genus richness,as did the diversity.However,it was reduced that theCollembola diversity of the transition area formed during the expansion.The dominant genera and common gene-ra were similar during different expansion stages among different forest types,which indicated that the soil Col-lembola community was stable in the expansion of Phyllostachys edulis to some extent.Key words:expansion of Phyllostachys edulis;soil collembola;community characteristics;evergreen broad-leaved forest;Guangzhou Liuxihe Forest Park土壤跳虫作为三大土壤动物类群之一，种类丰富且分布广泛，是土壤生态系统中最活跃的组分，也是土壤界不可或缺的部分。土壤动物一方面联结地上与地下能量流动和物质循环，发挥桥梁纽带作用，同时对地上生态系统的结构、功能及凋落物分解过程具有重要的反馈调控作用2-5，土壤动物发挥着形成和维持土壤结构、促进污染物降解等多方面作用(6-7 ,并对森林环境变化具有灵敏的指示作用(8-9 。我国从20世纪8 0 年代开始报道关于土壤跳虫生态学方面的研究10-1），相关研究多集中在森林、草地、农田或城市用地等单一生态系统中的土壤跳虫群落结构、多样性及生态功能方面。近年来有关不同土地利用方式或不同地带性森林植被对土壤跳虫群落结构及多样性影响的研究逐渐增加12 1。南亚热带气候资源多样、物种资源丰富，为生物多样性的形成和发展提供了有利条件13。群落演替对地上生态系统和地下生态系统产生了一定程度的影响，但目前关于森林植被的改变对土壤跳虫群落结构、多样性及生态功能影响的对比研究较少。毛竹（Phyllostachys edulis）主要分布在我国亚热带地区，是禾本科、刚竹属的乔木状竹类植物。毛竹固碳能力强，且具有较高的经济价值（14-15，其繁殖能力超强，常通过发达的竹鞭向周边林地实现种群克隆扩张16 。常绿阔叶林在毛竹的强势扩张下，逐渐演替成为毛竹与其他阔叶树种混生的混交林，甚至会在某些特定条件下形成毛竹纯林17 。毛竹扩张势必与其他树种争夺生存空间和各种营养，该过程会影响常绿阔叶林物种组成和叶结构型性状18-19 、森林碳储量2 0 、森林群落结构2 1、生物多样性2 1、生态保护2 3 等。与此同时，毛竹扩张会对土壤理化性质产生影响，这又势必影响到土壤跳虫的群落结构。毛竹扩张本身作为一种植被动态变化过程，无疑会改变地上地下、植物与土壤间一系列生物地球化学循环过程2 4-2 6 。毛竹扩张将如何影响土壤生物群落组成和空间分布格局进而影响生态系统功能，呕待回答。但是，目前关于毛竹扩张如何影响土壤跳虫的群落结构，尚缺乏基本的调查和针对性研究。广州市流溪河国家森林公园是广州市乃至粤港澳大湾区的重要生态屏障，物种资源丰富，生态环境质量良好，森林植被主要为常绿阔叶林2 7 ，地理位置偏僻、人为干扰较少，区域内毛竹扩张明显，因此广州市流溪河国家森林公园成为本研究的理想区域。本研究分别对毛竹纯林、竹阔混交林和常绿阔叶林调查取样，了解毛竹扩张对土壤理化性质的影响，以及毛竹扩张引起的土壤跳虫群落结构改变情况，从而反映地面植被的情况，以期为阐明毛竹扩张影响土壤跳虫群落组成和空间分布格局进而影响生态系统功能等研究奠定基础，为科学评估毛竹扩张的生态效应提供理论基础。1研究区自然概况广州市流溪河国家森林公园（以下简称“公园”）是我国最早建立的亚热带森林公园，位于广东省广州市郊东北角，总面积8 9 32.31hm，森林覆盖率82.62%。公园地处亚热带季风性湿润气候区，降雨充沛，物种丰富，平均气温为2 0.3，年均降雨量2104.7mm28。本研究在公园内设置了毛竹林、竹阔比例约为1：1的竹阔混交林和常绿阔叶林三个竹密度梯度样地，每个类型设置3个面积为40 m40m的样地进行调查取样。样地概况见表1。532024年第1期第43 卷富春，等：毛竹扩张对南亚热带常绿阔叶林土壤跳虫群落特征的影响表1样地概况类型样地中心点坐标海拔/m优势树种毛竹林1138106E,237353N384毛竹毛竹、华润楠（Machilus chinensis）、鸭脚木（Schefflera diversifoliolat）、竹阔混交林1138166E,237231N438罗浮锥（Castanopsis faberi）等木荷（Schima superba）、罗浮锥、杜英（Elaeocarpus decipiens）、鸭公树常绿阔叶林1138185E,237255N428（Ne o l i t s e a c h u i）、石栎（Lithocarpus glaber）、广东润楠（Machiluskwangtungensis）、杉木（Cunninghamia lanceolata）等2研究方法2.1采样方法与土壤理化性质测定2.1.1采样方法2018一2 0 19 年，每年分旱（9 月）、雨（7 月）两季2 9 ，在毛竹林、竹阔混交林和常绿阔叶林3种类型的样地内取样。具体方法为：每个样地随机设置4个样方（2 m2m），每个样方中随机选取3个点，每个点取3处调落物层的样品，每次取样108个，2 年4次共取432 个样品；样品编号后装人布袋，将野外采集的样品尽快带回室内，通过Tull-gren干漏斗法30 1连续分离48 h，分离出来的土壤动物用7 5%的酒精收集，利用双目体视显微镜观察收集到的土壤动物，参照中国土壤动物检索图鉴对收集到的土壤动物进行分类鉴定，鉴定到属，并进行数量统计。根据调落物样品干重将个体数量（头）换算成个体密度（头/10 0 g）。2.1.2土壤理化性质测定先在实验室风干处理土壤样品，然后分别采用烘干法、钼锑抗比色法、0.5mol/LNaHCO，凯氏定氮法、硫酸一高氯酸消煮法、重铬酸钾一硫酸氧化法和玻璃电极法测定含水量、土壤速效磷、全氮、全磷、全碳和pH值312.2数据分析土壤跳虫数量等级按照个体数量占总数的比例划分，计算公式如下：P;=N;/N(1)式中：N,为第i个土壤跳虫类群的个体数；N为所有土壤跳虫类群的总个体数。P;为第i个土壤跳虫类群的个体数占所有土壤跳虫类群个体总数的比例，P,10%时，为优势类群；1%P；10%时，为常见类群；0.5%P；1%时，为稀有类群；P；0.5%时，为极稀有类群2 采用Shannon-Weiner多样性指数（H）、Pi e l o u均匀度指数（E）、Si m p s o n 优势度指数（D）、M a r-galef丰富度指数（M）综合分析群落多样性，其公式分别是：H=-Z(P,)n(P,)(2)E=H/InS(3）D=1-Z(P,)2(4)M=(S-1)/InN(5)式中：P,为第i个土壤跳虫类群的个体数占所有土壤跳虫类群总个体数的比例；S为土壤动物群落中的类群数；N为所有土壤跳虫类群的总个体数。对符合正态分布的数据，采用双因素方差分析和多重比较（LSD最小显著差异法）对不同方法处理的数据组间进行差异显著性检验；对不符合正态分布的数据进行ln（x+1）转化并开展方差分析，转化后仍不符合正态分布的则使用非参数检验进行分析。以上分析通过Excel2019、SPSS2 6.0 完成。3结果与分析3.1土壤跳虫群落组成由表2 可知，共捕获土壤跳虫4455头，隶属于12科2 7 属。其中，符跳属（Folsomia）、拟裸长角跳属（Pseudosinella）和小圆跳属（Sminthurinus）3属为优势属，其个体数占总捕获个体数量的50.46%；常见属包括裔符跳属（Folsomides）等9 个属，其个体数占总捕获个体数量的46.0 1%；稀有属仅有等节跳属（Isotoma）1属，其个体数占总捕获个体数的0.70%；极稀有属包括类符跳属（Folaomina）等14个属，其个体数占总捕获个体数的2.8 3%。优势属和常见属个体数量共占总捕获个体数量的9 6.47%，这些类群个体数量多，构成了调查样地中土壤跳虫群落的主体。54第43 卷中南林业调查规划2024年第1期从不同林分类型来看，毛竹林中共捕获土壤跳虫23属，优势类群为拟裸长角跳属、符跳属、小圆跳属和小等跳属（Isotomiella），分别占毛竹林总捕获量的2 0.38%、19.9 9%、11.7 7%和10.7 5%；常见类群为棘跳属（Onychiurus）和裔符跳属等5个属，共占总捕获量的31.39%；稀有类群为长跳属（Entomo-brya）等5个属，共占总捕获量的4.0 9%；极稀有类群为伪亚跳属（Pseudachorutes）等9 个属，共占总捕获量的1.6 3%。竹阔混交林中共捕获土壤跳虫2 3属，优势类群为小圆跳属、拟裸长角跳属、钩圆跳属（Bourletiella）和棘跳属，分别占竹阔混交林总捕获量2 5.7 4%、18.68%、14.6 8%和11.34%；常见类群为符跳属和裔符跳属等7 个属，共占总捕获量的2 6.7 7%；稀有类群仅有奇跳属（Xenylla），占总捕获量的0.6 5%；极稀有类群为跳虫属（Podura）等11个属，共占总捕获量的2.14%。常绿阔叶林共捕获土壤跳虫2 0 属，优势类群为钩圆跳属、小圆跳属、拟裸长角跳属，分别占常绿阔叶林总捕获量的33.0 6%、2 2.37%和17.18%；常见类群为鳞跳属（Tomocerus）和长跳属等8 个属，共占总捕获量的2 3.0 1%；稀有类群为土跳属（Tullber-gia）等3个属，共占总捕获量的2.43%；极稀有类群为符跳属等6 个属，共占总捕获量的1.9 5%。表2不同林型土壤跳虫群落组成毛竹林竹阔混交林常绿阔叶林合计类群个体密度/个体密度/个体密度/个体密度/优势度优势度优势度优势度(头/10 0 g)(头/10 0 g)(头/10 0 g)(头/10 0 g)跳虫属(Podura)4.00+4.00+8.00+疣跳属(Neanura)185.00+34.00+17.00+236.00+伪亚跳属(Pseudachorutes)1.00+2.00+2.00+5.00+棘跳属（Onychiurus)232.00+122.00+15.00+369.00+土跳属(Tullbergia)180.00+12.00+6.00+198.00+奇跳属(Xenylla)11.00+7.00+18.0+0+球角跳属(Hypogastrura)15.00+15.00+小圆跳属（Sminthurinus）325.00+277.00+138.00+740.00+羽圆跳属(Dicyrtoma)9.00+3.00+7.00+19.00+钩圆跳属(Bourletiella)27.00+158.00+204.00+389.00+短角跳属（Neelus)1.00+1.00+鳞跳属(Tomocerus)19.00+22.00+32.00+73.00+驼跳属（Cyphoderus)12.00+4.00+16.00+长角长跳属（Orchesellides）1.00+17.00+18.00+符跳属(Folsomia)552.00+83.00+3.00+638.00+类符跳属(Folsomina)3.00+1.00+4.00+原等跳属（Proisotoma）2.00+2.00+4.00+等节跳属(Isotoma)25.00+1.00+5.00+31.00+小等跳属（Isotomiella）297.00+39.00+16.00+352.00+裔符跳属（Folsomides）225.00+79.00+17.00+321.00+库跳属(Coloburella)45.00+45.00+裸长角跳属（Sinella)3.00+2.00+1.00+6.00+拟裸长角跳属（Pseudosinella）563.00+201.00+106.00+870.00+鳞长跳属（Lepidocyrtus）2.00+4.00+6.00+长跳属(Entomobrya)27.00+19.00+21.00+67.00+盐长跳属(Salina)1.00+1.00+3.00+5.00+爪跳属(Paronella)1.00+1.00+注：+表示优势类群，+表示常见类群，+表示稀有类群，+表示极稀有类群55第43 卷富春，等毛竹扩张对南亚热带常绿阔叶林土壤跳虫群落特征的影响2024年第1期3.2土壤跳虫群落密度及多样性差异旱雨季对土壤跳虫的个体密度、类群数、Shan-non-Weiner多样性指数、Simpson优势度指数和Mar-galef丰富度指数具有显著影响，但对Pielou均匀度指数无显著影响，见图1和表3。由表3可知，仅个体密度受到不同林分类型的显著影响，但毛竹林中的类群数和Shannon-Weiner多样性指数都显著高于常绿阔叶林，这表明随着毛竹扩张，土壤跳虫的个体密度、类群数和Shannon-Weiner多样性指数均会增加。此外，仅有个体密度和类群数受到季节和林分类型交互作用的显著影响，这表明随着季节的变化，不同林分类型中的土壤跳虫群落密度和类群数的变化趋势不同。口旱季口雨季180r(a)Aa16(b)2.8厂(c)16014Aa2.414012工120ABaBa2.0AaABa10Ba1001.6Ba8801.2660BaAb4020AhAhAb工42AbAbAb工0.40.8AbAb工工工工000.0竹林竹阔混交林阔叶林竹林竹阔混交林阔叶林竹林竹阔混交林阔叶林0.5r(d)1.0r（e)2.5r(f)AaAaAa0.40.82.0FAaAaAa工0.30.61.5AaAaAbM0.2AbAaAbAa0.4AbAb1.0Ab工AbAb0.10.20.5T0.00.00.0竹林竹阔混交林阔叶林竹林竹阔混交林阔叶林竹林竹阔混交林阔叶林图1土壤跳虫群落密度及多样性差异注：不同的大写字母之间表示不同林分相同季节的显著差异（P0.05）；不同小写字母表示相同林分类型不同季节的显著差异(P0.05)。表3季节和林分类型对土壤跳虫群落指标影响的双因素方差分析季节林分类型季节林分类型群落指标FPFPFP个体密度46.9600.000*6.9050.000*8.2800.000*类群数158.6730.000*1.698NS4.7270.01*H79.6870.000*0.383NS2.242NSE2.043NS0.377NS0.553NSD50.0630.000*0.059NS1.711NSM67.4600.000*0.052NS0.771NS注：*表示差异极显著（P0.01），*表示差异显著（P0.05），NS表示差异不显著。3.3土壤理化性质对土壤跳虫群落的影响不同林分类型的土壤调落物层理化性质的检验结果详见表4。由表4可知，竹阔混交林的全氮（TotalNitro-gen，T N）、全磷（Total Phosphorus，T P）和pH值均为最低，但土壤含水率（SoilMoisture，SM）为最高，竹阔混交林调落物层全氮含量显著低于常绿阔叶林，毛竹林凋落物层的全磷含量显著高于竹阔混交林和常绿阔叶林；毛竹林凋落物层的有机碳含量（Soil56中南林业调查规划第43 卷2024年第1期Organic Carbon，SO C）、-葡糖苷酶（-glucosidaseenzyme，BG)、酸性磷酸酶每（Acid Phosphatase，A P)和-乙酰葡糖胺糖苷酶（-N-acetylglucosaminidase，NAG）均为最低。表4不同林分类型凋落物层主要理化性质比较统计值理化性质毛竹林竹阔混交林常绿阔叶林FPTN/(g kgl)3.1230.06213.02 0.43 ab12.37 0.49 b13.93 0.41 aSoc/(g kg)5.0250.015369.36 12.24 b390.38 10.78 ab419.29 10.44 aTP/(g kg1)13.5480.0000.52 0.03 a0.38 0.01 b0.44 0.01 bSM/%1.8630.1770.43 0.02 a0.47 0.02 a0.42 0.02 aC/N1.2060.31728.68 1.53 a32.04 1.75 a30.34 1.26 apH值0.7420.4874.40 0.18 a4.11 0.21 a4.30 0.11 aBG/(mg kg)2.9110.07414.33 1.26 b16.62 0.88 ab18.24 1.28 aAP/(mg kg)9.1220.00182.88 5.35 b114.12 6.84 a115.43 6.02 aNAG/(mg kg)9.8980.0019.85 0.66 b11.64 0.80 b14.51 0.77 a注：不同小写字母表示不同林分类型的显著差异（P0.05）。4讨论与结论4.1讨论4.1.1土壤跳虫群落组成本研究通过Tullgren干漏斗法分离得到土壤跳虫4455头，隶属于12 科2 7 属。其中，个体数量在毛竹纯林中为2 7 6 2 头，竹阔混交林为1.0 7 6 头，常绿阔叶林为6 17 头；类群数量分别为2 3属、2 3属和2 0属。毛竹林的跳虫个体密度高于竹阔混交林和常绿阔叶林，这与廖丽琴2 6 得出的毛竹向日本柳杉扩张过程中土壤跳虫更多集中在毛竹林中的研究结果一致。这可能是因为毛竹林在向常绿阔叶林扩张过程中，为土壤跳虫提供了更为合适的有机质来源，如毛竹纯林调落物较为细软且易分解，尽管毛竹林的腐殖质层薄、调落物有机质含量低，但土壤跳虫更倾向于取食或作用于质地较细软的凋落物3。毛竹根系分泌物对粒径较大的土壤团聚起到破碎作用，改善了土壤通气状况，提升了水分贮存能力34。毛竹林潮湿的土壤环境和容易分解的调落物为土壤跳虫提供了良好的生存条件，进而造成毛竹林中的跳虫个体数量最多。跳虫在整个地下碎屑食物网中的各个营养级都广泛存在35，对外界干扰有很强的恢复能力36 ，这可能是本研究中三类样地跳虫类群数相近的原因。跳虫个体密度、类群数、ShannonW i e n e r 多样性指数、Simpson优势度指数和Margalef丰富度指数均表现为雨季大于旱季，差异极显著（P 竹阔混交林 常绿阔叶林，Pielou均匀度指数为竹阔混交林 毛竹林常绿阔叶林。可见毛竹向常绿阔叶林扩张后形成的毛竹纯林中的土壤细菌多样性显著增加，土壤真菌多样性增加39 ，而跳虫以腐烂的动植物残骸、腐殖质、细菌和真菌为主要食物，细菌和真菌的增加可能导致土壤跳虫多样性的增加。4.1.2跳虫群落对环境因子的响应多样性特征能反映不同环境因素对土壤跳虫分布的影响。本研究中，随着毛竹扩张，土壤跳虫多样性表现为毛竹林 竹阔混交林 常绿阔叶林，这可能与林地的土壤理化性质有关。以往的研究表明，土壤有机碳的增加会导致土壤动物数量增加40 1，但本研究表明，土壤有机碳对土壤跳虫个体密度和类群并无明显正相关关系，且与Shannon-Weiner多样性、疣跳属、棘跳属和小圆跳属的群落分布呈负相关关系，仅与Margalef丰富度呈正相关关系，推测原因可能是毛竹扩张过程中需要大量养分，生理活动旺盛并且不断地调整自身根系分泌物的组成和数量从而吸引微生物在毛竹林中聚集，为跳虫提供食物资源，从而导致毛竹林中的SOC较少，但土壤跳虫数量较多的现象41。王越等42 的研究表明，毛竹凋落物较竹阔混交林、常绿阔叶林对土壤细菌的增殖效果显著，细菌数量的增多会促进土壤中的养分转化，从而导致调落物层中57下转第7 0 页）第43 卷佟富春，等毛竹扩张对南亚热带常绿阔叶林土壤跳虫群落特征的影响2024年第1期的理化性质和酶活发生改变，这与本研究结果相似。杜亚彬等43 的研究表明，TN 的增加，会使钩圆跳属个体密度降低，本研究中，随着毛竹扩张，调落物层中的TN含量先增加后减少，这使得钩圆跳属的个体密度也呈相同趋势4.2结论总体上看，符跳属、拟裸长角跳属和小圆跳属为研究区内的优势类群，其中拟裸长角跳属和小圆跳属为三个林地土壤的共有优势类群，这表明在毛竹扩张过程中，土壤跳虫类群具有一定的稳定性。土壤跳虫群落的多样性受季节影响显著，雨季温度高、水分充足，调落物变得容易被土壤跳虫分解，为跳虫的生存提供了丰富的食物和适宜的环境，所以雨季的土壤跳虫的个体密度、类群数和多样性大于旱季。在毛竹扩张过程中，土壤跳虫群落结构和多样性随着土壤理化性质和酶活性的改变而改变。土壤跳虫中拟裸长角跳属、符跳属、小圆跳属和小等跳属能很好地适应毛竹扩张。但本实验数据仅采用了2 年旱雨季的土壤跳虫数据，在时间上具有一定的局限性，需按照毛竹扩张生长期进行采样，进一步分析土壤理化性质和酶对土壤跳虫群落的影响。参考文献：1倪珍。松嫩平原退化草地土壤跳虫多样性恢复潜力及管理对策研究D长春：吉林大学，2 0 15.2】林英华，贾旭东，徐演鹏，等大兴安岭典型森林沼泽类型地表土壤动物群落与生态位分析J.林业科学，2 0 15（12）：53-62.4龙健，张明江，赵畅，等土壤动物对茂兰喀斯特森林凋落物分解过程中元素释放的作用J生态学杂志，2 0 19，38(9):2671-2682.5徐璇，王维枫，阮宏华土壤动物对森林凋落物分解的影响：机制和模拟J生态学杂志，2 0 19，38（9）：2 8 58-2 8 6 5.6DEYND,CERLINDEB,RAAIJMAKERS,et al.Soil inverte-brate fauna enhances grassland succession and diversity J.Na-ture,2003,422:711-713.7】傅声雷：利用新方法和野外实验平台加强土壤动物多样性及其生态功能的研究J生物多样性，2 0 18，2 6（10）：10 31-1033.8 MILANO V,MAISTO G,BALDANTONI D,et al.The effect ofurban park 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