C3和C4植物-共4页.pdf

C3 和 C4 植物也叫三碳植物。光合作用中同化二氧化碳的最初产物是三碳化合物 3磷酸甘油酸的植物。碳三植物的光呼吸高，二氧化碳补偿点高，而光合效率低。如小麦、水稻、大豆、棉花等大多数作物CO2 同化的最初产物不是光合碳循环中的三碳化合物 3-磷酸甘油酸，而是四碳化合物苹果酸或天门冬氨酸的植物。又称 C4 植物。如玉米、甘蔗、高粱、苋菜等。C4 植物与 C3 植物的光合作用曲线比较1、光合作用强弱变化的指标光合作用强弱变化的指标通常是光合速率和光合生产率光合速率是指单位时间、单位叶面积吸收 CO2 的量或放出 O2 的量或有机物的消耗量。一般测定光合速率的方法都没有把叶片的呼吸作用考虑在内，所以测定的结果实际是光合作用减去呼吸作用的差数，称为表观光合速率或净光合速率。如果把表观光合速率加上呼吸速率，则得到总(真正)光合速率。光合生产率又称净同化率，是指植物在较长时间（一昼夜或一周）内，单位叶面积生产的干物质量。光合生产率比光合速率低，因为已去掉呼吸等消耗。2、影响光合作用的因素内因 1）叶龄：叶片的光合速率与叶龄密切相关。从叶片发生到衰老凋萎，其光合速率呈单峰曲线变化。新形成的嫩叶由于组织发育不健全、叶绿体片层结构不发达、光合色素含量少、光合酶含量少、活性弱、气孔开度低、细胞间隙小、呼吸细胞旺盛等原因，净光合速率很低，需要从其它功能叶片输入同化物。随着叶片的成长，光合速率不断提高。当叶片伸展至叶面积最大和叶厚度最大时，光合速率达最大值。通常将叶片充分展开后光合速率维持较高水平的时期，称为叶片功能期，处于功能期的叶叫功能叶。功能期过后，随着叶片衰老，光合速率下降2）光合产物的运输：光合产物从叶片中输出的快慢影响叶片的光合速率。例如，摘去花或果实使光合产物的输出受阻，叶片的光合速率就随之降低。反之，摘除其他叶片，只留一个叶片和所有花果，留下叶片的光合速率就会增加。如对苹果枝条进行环割，光合产物会积累，则叶片光合速率明显下降。叶肉细胞中蔗糖的积累会促进叶绿体基质中的淀粉合成和淀粉粒形成，过多的淀粉粒一方面会压迫和损伤叶绿体，另一方面，由于淀粉粒对光有遮挡，从而阻碍光合膜对光的吸收。（1）光照：光是光合作用的能量来源，是形成叶绿素的必要条件。此外，光还调节着光合酶的活性和气孔开度，因此光是影响光合作用的重要因素1）光强：在暗中叶片无光合作用，只进行细胞呼吸释放 CO2。随着光强的增高，光合速率相应提高，当达到某一光强时，叶片的光合速率与呼吸速率相等，净光合速率为零，这时的光强称为光补偿点在一定范围内，光合速率随着光强的增加而呈直线增加；但超过一定光强后，光合速率增加转慢；当达到某一光强时，光合速率就不再随光强增加而增加，这种现象称为光饱和现象。光合速率开始达到最大值时的光强称为光饱和点一般来说，光补偿点高的植物其光饱和点往往也高。例如，草本植物的光补偿点与光饱和点通常高于木本植物；阳生植物的光补偿点和光饱和点高于阴生植物C4 植物的光饱和点高于 C3 植物光补偿点和光饱和点是植物需光特性的两个主要指标，光补偿点低的植物较耐荫如大豆的光补偿点低于玉米，适于和玉米间作。环境条件不适宜，往往降低光饱和点和光饱和时的光合速率，并提高光补偿点。植物出现光饱和点的实质是强光下暗反应跟不上光反应从而限制了光合速率随着光强的增加而提高。因此，限制饱和阶段光合作用的主要因素有 CO2 扩散速率(受 CO2 浓度影响)和CO2 固定速率(受羧化酶活性和 RuBP 再生速率影响)等。所以，C4 植物的碳同化能力强，其光饱和点和饱和光强下的光合速率也较高。弱光下，光强是控制光合的主要因素。随着光强增高，叶片吸收光能增多，光反应速率加快，产生的 ATP 和还原剂多，于是 CO2 固定速率加快。此外，气孔开度也影光合速率。光是植物光合作用所必需的，然而，当植物吸收的光能超过其所需时，过剩的光能会导致光合效率降低，这种现象称为光合作用的光抑制。光抑制现象在自然条件下是经常发生的，因为晴天中午的光强往往超过植物的光饱和点，即使是群体内的下层叶，由于上层枝叶晃动，也不可避免地受到较亮光斑的影响。很多植物，如水稻、小麦、棉花、大豆等，在中午前后经常会出现光抑制，轻者光合速率暂时降低，过后尚能恢复;重者叶片发黄，光合活力便不能恢复。如果强光与其它不良环境(如高温、低温、干旱等)同时存在，光抑制现象更为严重。2）光质：太阳辐射中，对光合作用有效的是可见光。在可见光区域，不同波长的光对光合速率的影响不同。光合作用的作用光谱与叶绿体色素的吸收光谱是大致吻合的。在自然条件下，植物或多或少受到不同波长的光线照射。例如，阴天不仅光强减弱，而且蓝光和绿光的比例增加；树木冠层的叶片吸收红光和蓝光较多，造成树冠下的光线中绿光较多，由于绿光对光合作用是低效光，因而使本来就光照不足的树冠下生长的植物光合很弱，生长受到抑制;水层也可改变光强和光质。水层越深，光照越弱。水层对红光和橙光的吸收显著多于蓝光和绿光，深水层的光线中短波光相对增多。所以含有叶绿素、吸收红光较多的绿藻分布于海水的表层，而含有藻红蛋白、吸收蓝绿光较多的红藻则分布在海水的深层，这是藻类对光照条件适应的一种表现。2）二氧化碳在光下 CO2 浓度为零时，叶片只有呼吸放出 CO2。随着 CO2 浓度增高光合速率增加，当光合速率与呼吸速率相等时，外界环境中的 CO2 浓度即为 CO2 补偿点当 CO2 浓度继续提高，光合速率随 CO2 浓度的增加变慢，当 CO2 浓度达到某一范围时，光合速率达到最大值，光合速率开始达到最大值时的 CO2 浓度被称 CO2 饱和点在低 CO2 浓度条件下，CO2 浓度是光合作用的限制因子。在饱和阶段，CO2 已不再是光合作用的限制因子。饱和阶段的光合速率反映了光反应活性。C4 植物的 CO2 补偿点和 CO2 饱和点均低于 C3 植物因为 C4 植物 RuBP 羧化酶对二氧化碳的亲和力高，并具有浓缩 CO2 的特点，所以 CO2 补偿点低，即 C4 植物可利用较低浓度的CO2。尽管 C4 植物 CO2 饱和点比 C3 植物的低由于 C4 的光呼吸较弱，因此其饱和点时的光合效率却往往比 C3 植物的高;陆生植物所需的 CO2 主要是从大气中获得的。大气到达叶绿体暗反应部位的途径如下：大气气孔叶肉细胞间隙叶肉细胞原生质叶绿体基质。由此可见，光合速率与大气至叶绿体间的 CO2 浓度差成正比。凡是能提高 CO2 浓度差的因素都可促进 CO2 流通从而提高光合速率。如建立合理的作物群体结构，加强通风，增施 CO2 肥料等，均能显著提高作物光合速率。增施 CO2 对 C3 植物的效果优于 C4 植物，这是由于 C3 植物的 CO2 补偿点和饱和点较高的缘故。1形态结构的区别两类植物在叶绿体的结构及分布上不同（见表 1），因 C3 植物的维管束不含叶绿体，叶脉颜色较浅；C4 植物的维管束含叶绿体，叶脉绿色较深有呈花环型的两圈细胞。表 1 C3 和 C4 植物的叶绿体分布、结构与功能比较植物分布结构功能C3叶肉细胞为典型叶绿体既可进行光反应，也能进行暗反应C4叶肉细胞为典型叶绿体能进行光反应，通过 C4 途径固定 CO2维管束鞘细胞较多、较大，叶绿体不含类囊体不进行光反应，能够进行暗反应2光合作用途径的区别C3 植物与 C4 植物在光反应阶段完全相同，都通过光反应产生 O2、H（实质是NADPH）和 ATP，为暗反应阶段提供同化力H和 ATP。但其暗反应途径不一样，见表 2。表 2 C3 植物与 C4 植物光合作用暗反应阶段的场所与过程比较植物分类场所暗反 应途径反应 过 程C3叶肉细胞叶绿体C3C5+CO22C3+ATP+HC5+（CH2O）+H2OC4叶肉细胞叶绿体C4C3（PEP）+CO2C4维管束鞘细胞叶绿体C3C5+CO22C3+ATP+HC5+（CH2O）+H2O3光合作用产物积累部位的区别C3 植物整个光合作用过程都是在叶肉细胞里进行的，光合作用的产物只积累在叶肉细胞中。C4 植物中 C4 途径固定的 CO2 转移到 C3 途径是在维管束鞘细胞中进行的，光合作用的暗反应过程也是在维管束鞘细胞中进行的，光合作用的产物也主要积累在维管束鞘细胞中。4适应能力的区别一是因 C4 植物叶肉细胞的叶绿体固定 CO2 的酶-磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（简称 PEP羧化酶）与 CO2 的亲和力强于 C3 植物叶绿体内固定 CO2 的酶。二是 C4 植物与 C3 植物相比，光照较强时，其光呼吸明显弱于 C3 植物，因而在光照较强的环境中，前者的产量较高。基于以上原因，在高温、光照强烈和干旱的条件下，绿色植物的气孔关闭。此时，C4植物能够利用叶片内细胞间隙中含量很低的 CO2 进行光合作用、光呼吸较弱，而 C3 植物不仅不能利用细胞间隙中的 CO2 进行光合作用、光呼吸也较强，因而，C4 植物比 C3 植物更能适应高温、光照强烈和干旱的环境。梭梭(Haloxylon ammodendron)和沙拐枣(Calligonum mongolicum)适应高温强光荒漠环境的光合作用机构及特征，通过对其同化枝的解剖结构观察，13C 值分析，以及气体交换测定表明：二者均具有花环结构(Kranz anatomy)，肉细胞(Mesophyll cell)呈栅栏状，其内侧是维管束鞘细胞(Bundle sheath cell)，小维管束与维管束鞘细胞相接。在栅栏组织和贮水组织中，梭梭具有形状巨大的含晶细胞；沙拐枣具有大量的粘液细胞。梭梭和沙拐枣同化枝的 813C 值分别为-143和-148，在不同生长季节和土壤水分条件下，二者的 13C值变化在-14到-16之间。梭梭和沙拐枣的 c02 补偿点分别为 2molmol-1 和4molmol-1，光饱和点分别为 1660 和 1756molm-2s-1，表观光合量子效率分别为 0044 和 0057mol CO2mol-1 photons。这表明，广泛分布于我国荒漠地区的木本植物梭梭和沙拐枣为 C4 植物，其光合途径不随生长季节和水分条件的变化而改变。CO2 同化的最初产物不是光合碳循环中的三碳化合物 3-磷酸甘油酸，而是四碳化合物苹果酸或天门冬氨酸的植物。又称 C4 植物。如玉米、甘蔗等。而最初产物是 3-磷酸甘油酸的植物则称为三碳植物（C3 植物）。许多四碳植物在解剖上有一种特殊结构，即在维管束周围有两种不同类型的细胞：靠近维管束的内层细胞称为鞘细胞，围绕着鞘细胞的外层细胞是叶肉细胞。2 种不同类型的细胞各具不同的叶绿体。围绕着维管束鞘细胞周围的排列整齐致密的叶肉细胞中的叶绿体，具有发达的基粒构造，而维管束鞘细胞的叶绿体中却只有很少的基粒，而有很多大的卵形淀粉粒。叶肉细胞里的磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）经PEP 羧化酶的作用，与 CO2 结合，形成苹果酸或天门冬氨酸。这些四碳双羧酸转移到鞘细胞里，通过脱羧酶的作用释放 CO2，后者在鞘细胞叶绿体内经核酮糖二磷酸(RuBP)羧化酶作用，进入光合碳循环。这种由 PEP 形成四碳双羧酸，然后又脱羧释放 CO2 的代谢途径称为四碳途径。已经发现的四碳植物约有 800 种，广泛分布在开花植物的 18 个不同的科中。它们大都起源于热带。因为四碳植物能利用强日光下产生的 ATP 推动 PEP 与 CO2 的结合，提高强光、高温下的光合速率，在干旱时可以部分地收缩气孔孔径，减少蒸腾失水，而光合速率降低的程度就相对较小，从而提高了水分在四碳植物中的利用率。这些特性在干热地区有明显的选择上的优势。C4 植物与 C3 植物的一个重要区别是 C4 植物的 CO2 补偿点很低，而 C3 植物的补偿点很高，所以 C4 植物在 CO2 含量低的情况下存活率更高。C4 类植物在 20 世纪 60 年代，澳大利亚科学家哈奇和斯莱克发现玉米、甘蔗等热带绿色植物，除了和其他绿色植物一样具有卡尔文循环外，CO2 首先通过一条特别的途径被固定。这条途径也被称为哈奇-斯莱克途径。C4 植物主要是那些生活在干旱热带地区的植物。在这种环境中，植物若长时间开放气孔吸收二氧化碳，会导致水分通过蒸腾作用过快的流失。所以，植物只能短时间开放气孔，二氧化碳的摄入量必然少。植物必须利用这少量的二氧化碳进行光合作用，合成自身生长所需的物质。在 C4 植物叶片维管束的周围，有维管束鞘围绕，这些维管束鞘案由叶绿体，但里面并无基粒或发育不良。在这里，主要进行卡尔文循环。其叶肉细胞中，含有独特的酶，即磷酸烯醇式丙酮酸碳氧化酶，使得二氧化碳先被一种三碳化合物-磷酸烯醇式丙酮酸同化，形成四碳化合物草酰乙酸盐，这也是该暗反应类型名称的由来。这草酰乙酸盐在转变为苹果酸盐后,进入维管束鞘，就会分解释放二氧化碳和一分子甘油。二氧化碳进入卡尔文循环，后同 C3 进程。而甘油则会被再次合成磷酸烯醇式丙酮酸,此过程消耗 ATP。该类型的优点是，二氧化碳固定效率比 C3 高很多,有利于植物在干旱环境生长。C3 植物行光合作用所得的淀粉会贮存在叶肉细胞中，因为这是卡尔文循环的场所，而维管束鞘细胞则不含叶绿体。而 C4 植物的淀粉将会贮存于维管束鞘细胞内，因为 C4 植物的卡尔文循环是在此发生的。C4 型植物有：玉米、茼蒿、白苋菜、小白菜、空心菜。C3 类植物二战之后,美国加州大学贝克利分校的马尔文卡尔文与他的同事们研究一种名叫 Chlorella的藻，以确定植物在光合作用中如何固定 CO2。此时 C14 示踪技术和双向纸层析法技术都已经成熟，卡尔文正好在实验中用上此两种技术。他们将培养出来的藻放置在含有未标记 CO2 的密闭容器中,然后将 C14 标记的 CO2 注入容器,培养相当短的时间之后,将藻浸入热的乙醇中杀死细胞，使细胞中的酶变性而失效。接着他们提取到溶液里的分子。然后将提取物应用双向纸层析法分离各种化合物,再通过放射自显影分析放射性上面的斑点,并与已知化学成份进行比较。卡尔文在实验中发现，标记有 C14 的 CO2 很快就能转变成有机物。在几秒钟之内,层析纸上就出现放射性的斑点,经与一直化学物比较,斑点中的化学成份是三磷酸甘油酸(3-phosphoglycerate,PGA),是糖酵解的中间体。这第一个被提取到的产物是一个三碳分子,所以将这种 CO2 固定途径称为 C3 途径,将通过这种途径固定 CO2 的植物称为 C3 植物。后来研究还发现,CO2 固定的 C3 途径是一个循环过程,人们称之为 C3 循环。这一循环又称卡尔文循环。C3 类植物，如米和麦，二氧化碳经气孔即如叶片后，直接进入叶肉进行卡尔文循环。而C3 植物的维管束鞘细胞很小，不含或含很少叶绿体，卡尔文循环不在这里发生。C4 类植物在 20 世纪 60 年代，澳大利亚科学家哈奇和斯莱克发现玉米、甘蔗等热带绿色植物，除了和其他绿色植物一样具有卡尔文循环外，CO2 首先通过一条特别的途径被固定。这条途径也被称为哈奇-斯莱克途径。C4 植物主要是那些生活在干旱热带地区的植物。在这种环境中，植物若长时间开放气孔吸收二氧化碳，会导致水分通过蒸腾作用过快的流失。所以，植物只能短时间开放气孔，二氧化碳的摄入量必然少。植物必须利用这少量的二氧化碳进行光合作用，合成自身生长所需的物质。在 C4 植物叶片维管束的周围，有维管束鞘围绕，这些维管束鞘案由叶绿体，但里面并无基粒或发育不良。在这里，主要进行卡尔文循环。其叶肉细胞中，含有独特的酶，即磷酸烯醇式丙酮酸碳氧化酶，使得二氧化碳先被一种三碳化合物-磷酸烯醇式丙酮酸同化，形成四碳化合物草酰乙酸盐，这也是该暗反应类型名称的由来。这草酰乙酸盐在转变为苹果酸盐后,进入维管束鞘，就会分解释放二氧化碳和一分子甘油。二氧化碳进入卡尔文循环，后同 C3 进程。而甘油则会被再次合成磷酸烯醇式丙酮酸,此过程消耗 ATP。该类型的优点是，二氧化碳固定效率比 C3 高很多,有利于植物在干旱环境生长。C3 植物行光合作用所得的淀粉会贮存在叶肉细胞中，因为这是卡尔文循环的场所，而维管束鞘细胞则不含叶绿体。而 C4 植物的淀粉将会贮存于维管束鞘细胞内，因为 C4 植物的卡尔文循环是在此发生的。景天酸代谢植物景天酸代谢(crassulacean acid metabolism,CAM)：如果说 C4 植物是空间上错开二氧化碳的固定和卡尔文循环的话，那景天酸循环就是时间上错开这两者。行使这一途径的植物，是那些有着膨大肉质叶子的植物，如凤梨。这些植物晚上开放气孔，吸收二氧化碳，同样经哈奇-斯莱克途径将 CO2 固定。早上的时候气孔关闭，避免水分流失过快。同时在叶肉细胞中开尔文循环开始。这些植物二氧化碳的固定效率也很高。