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毛乌素沙地南缘柠条固沙恢复...性及生物量对水氮添加的响应_李亚园.pdf

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资源描述

1、GRASSLAND AND TURF(2022)Vol.42 No.6 毛乌素沙地南缘柠条固沙恢复区植物多样性及生物量对水氮添加的响应李亚园1,邱开阳1*,何毅1,李海泉1,刘王锁1,黄业芸1,谢应忠1,苗虎1,赵香君2,苏云3(1.宁夏大学农学院,宁夏 银川 750021;2.宁夏灵武白芨滩国家级自然保护区管理局,宁夏 灵武 750400;3.内蒙古贺兰山国家级自然保护区管理局,内蒙古 阿拉善 264607)摘要:为研究大气氮沉降和降水变化对毛乌素沙地南缘柠条(Caragana korshinskii)固沙恢复区草本植物多样性及地上生物量的影响,采用随机区组设计,设置不增水(W0)、增水量分

2、别为年均降水量的 33%(W1)、66%(W2)和 100%(W3)4个水分添加处理,及 4个氮添加处理,分别为添加纯氮含量为 0(N0)、5(N5)、10(N10)、20(N20)g/(m2a)的(NH4)2SO4,共 16 个处理组合,计 4 个区组,进行水氮添加试验。结果表明:1)水氮添加对植物群落组成、重要值产生显著影响(P0.05),一、二年生植物比多年生植物对增水和施氮的反应更敏感,但半灌木、小半灌木所受影响最小;2)水分处理对植物群落物种丰富度和多样性指数有显著影响(P0.05),二者都随水分添加呈先增加后减小的趋势,在添加量为W1处理时达到水分阙值;3)氮素处理显著影响物种丰富

3、度、优势度指数和多样性指数(P0.01),研究发现增水在一定程度上会抵消氮沉降增加对植物物种多样性的负面影响,进而改变植物群落组成与结构;4)水氮耦合处理对植物群落盖度和群落地上生物量有显著影响(P0.05);5)植物群落地上生物量与 Shannon-Wienner多样性指数呈正相关,与物种丰富度、Simpson 优势度指数和 Pielou 均匀度指数呈负相关关系。主成分分析表明,W3-N10水氮添加方案对柠条固沙恢复区的草本植被生产力恢复效果最好,而 W1-N5水氮添加方案对该区草本植物群落多样性恢复效果最好。关键词:水氮添加;物种多样性;地上生物量;群落特征中图分类号:Q948.11 文献

4、标志码:A 文章编号:1009-5500(2022)06-0010-11 DOI:10.13817/ki.cyycp.2022.06.002大气氮沉降和降水变化作为全球气候变化的重要现象,正不断影响着陆地生态系统1-2。自工业革命以来,大气氮沉降在全球范围内持续增加3。一方面,适当的氮沉降可以提高土壤氮素含量及植物体内的氮素积累,在一定程度上提高植物群落生产力4-6。另一方面,高氮沉降会提高氮、磷等元素的有效性、导致氮富集减少土壤水分,进而改变不同物种的竞争力,影响植物群落结构及其物种多样性7-9。同时,全球气候变化背景下全球降水格局已发生了明显变化,包括降水量、降水季节、降水频度、极端降水事

5、件等都在变化10-11。根据预测,全球气候变化将导致中国北方地区未来 100 年内降水呈现增加的趋势,且导致极端降水事件频发6,12。降水对生态系统的影响主要通过土壤水分的变化来实现13-14。由于大气氮沉降与降水变化相伴而生,降水增加有助于氮肥肥效的发挥6,15。水分和氮素均是植物生长、发育的环境限制因素,二者共同限制了植物群落的初级生产力16-17,收稿日期:2021-10-20;修回日期:2021-12-02基金项目:宁夏重点研发项目(引才专项)(2019BEB04011);高层次留学人才回国资助项目(人社厅函 2019 160 号);宁夏自然科学基金(2020AAC03273)作者简介

6、:李亚园(1998-),女,山西文水人,硕士研究生。E-mail:*通信作者。E-mail:10第 42 卷 第 6 期草 原 与 草 坪 2022 年尤其是对荒漠草原生态系统限制作用更为明显。许多研究显示,增加降水量、增加氮肥或增加两者都能显著促进草本植物的生长,但对灌木生长只有较弱影响6,10,14。也有研究表明,氮素和水分添加对植物生长存在着显著的交互作用,因此两者同时改变可能会对草地生态系统结构和功能具有复杂的影响13,16,18。开展氮沉降增加和降水变化及其交互作用对沙地草本植物多样性和生物量的影响研究,对于揭示全球气候变化背景下草地植被恢复和适应机制具有重要意义。水氮添加是探讨降水

7、格局变化和大气氮沉降等全球变化问题的关键因素10,19。基于草地生物量和植物多样性都是评估草地生态系统结构和功能的重要指标10,20-22,两者的关系一直以来都受到国内外学者的关注,处理好两者间的关系不仅可以提高草地群落的稳定性6,23,还有利于实现生态系统的可持续发展。关于水氮添加对物种多样性与生物量的关系研究也有相应报道10,12-15,然而,已有研究关于水氮添加对植物物种多样性、生物量及二者关系的影响并无一致结论,由此加剧了两者关系的复杂性8,21。在天然草地的研究表明,物种多样性能促进地上初级生产力,物种减少会削弱草地生态系统功能。然而也有研究认为这种正相关关系是由取样效应所引起的,即

8、从物种库所选物种越多,相应生物量就越多,并不是由物种多样性增加所造成的24。植物群落物种多样性与生物量之间的关系具有复杂性,一般可表现为 4种形式:线性关系、单峰关系、S 型曲线和非相关关系6,19。综上所述,以往研究结果出现不一致的根本原因在于植物群落结构和多样性受制于研究尺度、研究对象、研究区域、环境因素等的不同,以及多样性评估指标等多种因素,从而导致全球气候变化背景下由物种多样性与生物量关系驱动的水氮添加响应问题一直众说纷纭19,24-25。因此针对沙地草本植物物种多样性和生物量之间的关系还需要进一步深入研究。毛乌素沙地作为我国四大沙地之一,生态环境脆弱,土地荒漠化、沙化及植被退化现象十

9、分严重26。近年来,为抑制沙丘移动,提高沙地植被盖度,许多耐旱抗寒、固沙阻尘的灌木成为典型的固沙植被类型。其中,柠条(Caragana korshinskii)作为能长期适应干旱沙地环境的豆科灌木,其根系的固氮作用给周围植物提供丰富的氮素,不仅能促进沙地植物生长,还有助于流动沙丘的固定和提高地表植物多样性27。为此,本研究以毛乌素沙地南缘柠条固沙恢复区为研究对象,通过分析该区域草本植物群落的重要值与结构变化特征,探究草本植物物种多样性及生物量对水氮添加的响应,拟解决以下科学问题:(1)柠条固沙恢复区草本植物群落结构及不同功能群对水氮添加如何响应?(2)水氮添加对柠条固沙恢复区植物物种多样性及地

10、上生物量会产生什么影响及两者间存在怎样的关系?以期为该区和相似生态区域的地表植物恢复和物种多样性保护提供理论依据和指导。1材料和方法1.1研究区概况研究区位于宁夏回族自治区灵武市白芨滩国家级自然保护区,地理位置 E 10620 2210637 19,N 37 49 0538 20 54,海 拔 1 250 m,总 面 积 为748.43 km2,其中核心区面积为 313.18 km2,缓冲区面积为 186.06 km2,试验区面积为 249.19 km2。属中温带干旱气候,具有典型的大陆性气候特征,特点是干燥、降水量少且集中、温差大、蒸发量大、冬春季风沙多、无霜期短。年平均降水量 230.5

11、mm,降水量分配不均,主要集中在 79 月;多年平均气温 10.4,1 月平均气温最低,-6.7,7月最高,24.7 28。该区域地处毛乌素沙地南缘,鄂尔多斯台地西南缘,集中分布着干旱沙地、荒漠和流动沙丘等独特的荒漠地貌景观,土壤结构疏松,主要为灰钙土和风沙土,养分极为贫瘠。主要植被类型以沙地和荒漠植物为主,如小画眉草(Eragrostis minor)、短花针茅(Stipa breviflora)、糙隐子草(Cleistogenes squarrosa)和沙蓬(Agriophyllum squarrosum)等,其中主要固沙植物为柠条(Caragana korshinskii)和花棒(Cor

12、ethrodendron scoparium)等灌木植物。1.2试验设计2019 年 7 月在宁夏白芨滩国家级保护区,随机选取已采用草方格和植物措施固定并经长期固沙恢复的纯柠条样地(固沙灌木林建立时间为 2002年),进行施水(W)和施氮(N)二因素交互试验。用测线圈定面积 100 m100 m 的样地,在样地内设 4条 50 m 长的平行样线,样线方向与灌木走向平行,相邻两样线间距11GRASSLAND AND TURF(2022)Vol.42 No.6 20 m 以上,各样线间具有相同的地形条件。试验采取随机区组设计,设置不增水(W0)、增水量分别为年均降水量的 33%(W1)、66%(W

13、2)和 100%(W3)4 个水分添加处理及 4 个氮添加处理,分别为添加 N 0(N0)、5(N5)、10(N10)、20(N20)g/(m2a),每个试验小区任选一种水分添加处理和一种氮素添加处理进行组合,每个区组共 16个处理,4个区组,总计 64个试验小区,每个试验小区面积为 2 m6 m,各小区间设置 1 m 隔离带。通过对保护区 1989-2018 年年均降水量数据分析,参考中国科学院乌拉特荒漠草原研究站的全球变化多因子野外控制实验平台的 Nutrient Network 和Drought Net 设置多个水分的氮素处理10-11,29。水分处理的添加量依次是无水分添加(W0:0

14、mm/m2),全年共添加年均降水量的 33%(W1:76.065 mm/m2)、66%(W2:152.13 mm/m2)、100%(W3:230.5 mm/m2)。水添加量 60240 mm 构成了增水试验的降水梯 度,涵 盖 了 白 芨 滩 从 沙 漠 到 荒 漠 草 原 的 降 水 范围11。特别是减少或增加 100%的处理被视为极端干旱或高降水。在温暖的草本植物生长季节(78 月)施水 4次,每 10 d进行 1次,使用喷施装置进行模拟增水处理。研究地点的环境氮沉降率约为 12 kg/(hm2a),而中国北方的平均氮沉降率约为 65.2 kg/(hm2a)14。为了研究不同强度氮沉降的影

15、响,氮素添加处理设 4个 梯 度,分 别 为 添 加 纯 氮 含 量 为 0(N0)、5(N5)、10(N10)、20(N20)g/(m2a)的(NH4)2SO4。试验使用这个氮水平梯度有两个原因:1)毛乌素沙地属于半干旱沙地,养分相当贫瘠,因此为了获得更好的试验效果,氮量需要添加较高的水平;2)大气的氮经常以复杂的形式沉积(例如干态和湿态、无机和有机态)30,决定植物地上净初级生产力(ANPP)的主要因素是施氮速率,而不是施氮频率或形式31,因此在现场试验中模拟环境氮沉积是不可行的。所施氮肥是(NH4)2SO4,在每年生长季(78 月)分 2 次施入,分别于 7 月 20 日和 8 月 20

16、 日各施入各自处理水平 50%的施氮量。为尽可能均匀施肥,根据氮处理水平,将每个试验小区每次所需要施加的(NH4)2SO4溶解在 10 L 水中,水溶解氮素后均匀喷施到试验小区内。对照小区同时喷洒相同量的水,即把 10 L 水喷施到对照小区。水氮添加同期进行。1.3取样方法野外植被调查工作于每年植物生长旺盛期进行。采用样方法,每个试验小区内随机选择 2 个 1 m1 m样方,记录每个样方内物种名称和物种数,并测定各草本植物种的高度、盖度、多度和频度。物种盖度采用 针 刺 法,将 1 m1 m 的 样 方 框 等 分 成 100 个 10 cm10 cm 的小方格,在每个小方格的相同位置用针刺垂

17、直刺下,记录触碰到的植物种,并将 100个点触碰到的次数总和作为该样方中的盖度;频度采用抛掷法,使用周长为 1 m 的铁圈,在每个样方周围抛掷 10次,记录每次铁圈中出现的所有植物。地上生物量采用刈割法,在各试验小区内随机设置 1 m1 m 的样方,齐地刈割样方内所有植物地上部分装入信封后封口,每个小区重复测定 2个样方,带回实验室放在 65 烘箱烘干至恒重,称重(精度为 0.01 g)。将样地内所有物种根据生活型分成 4个类群:一、二年生植物、多年生杂类草、多年生禾草和半灌木、小半灌木32-33。1.4指标计算各项指标计算公式如下:物种重要值=(相对多度+相对高度+相对盖度+相对频度)/4地

18、上生物量用单位面积的地上植物烘干重量表示。物种丰富度(P)用物种数(S)表示:P=SShannon-Wiener多样性指数:H=-i=1SPilnPiSimpson优势度指数:D=1-i=1SP2iPielou均匀度指数:E=H/ln(S)式中:Pi 为第i个物种的个体数占总个体数的比率;S为所在群落的物种数目。1.5数据分析草本植物生长状况指标采用草本群落地上生物量、高度和盖度,多样性指标选取 ShannonWiener 多样性指数、Simpson 优势度指数和 Pielou 均匀度指数。采用 SPSS 24.0 软件对草本植物生长指标、植物多样性和地上生物量进行单因素方差分析,并对植物多样

19、12第 42 卷 第 6 期草 原 与 草 坪 2022 年性指数进行双因素交互方差分析;采用皮尔逊相关系数分析草本植物多样性与地上生物量的关系,制图采用 Origin 2021和 R 1.3.1073。2结果与分析2.1不同水氮添加下柠条固沙恢复区物种组成及群落结构特征对照(W0-N0)、增水处理(W1-N0)、施氮处理(W0-N5)和 增 水 施 氮 处 理(W1-N10、W2-N5、W2-N10及 W3-N5)的物种数分别是 14、18、16、16、15、15、15,与对照相比,各处理物种数有增加的趋势(表 1)。不同功能群植物群落类型组成是不一致的,与对照相比,施 氮 处 理(W0-N

20、5、W0-N10)和 增 水 施 氮 处 理(W3-N20)都是由一、二年生植物,多年生杂类草,多年生禾草和半灌木、小半灌木组成,主要由烛台虫实(Corispermum candelabrum)、短 花 针 茅(Stipa breviflora)、中华苦荬菜(Ixeris chinensis)等占绝对优势的物种组成;其余处理与对照处理均是由一、二年生植物,多年生杂类草和多年生禾草组成,这说明水分与氮素添加对群落组成有一定的影响,其中对半灌木、小半灌木的影响最小。水、氮作用下物种的重要值不同,其中多年生禾草短花针茅的重要值最高,其次是烛台虫实。群落中不同植物对水氮添加处理的响应不一致。水氮添加下

21、虎尾草(Chloris virgata)、艾蒿(Artemisia argyi)和牛枝子(Lespedeza potaninii)等逐渐消失,异刺鹤虱(Lappula heteracantha)的 重 要 值 增 加,刺 沙 蓬(Salsola ruthenica)的重要值降低。可见,不同水氮添加下植物群落结构与功能群类型组成是不同的,且与对照相比,不同水氮处理的物种重要值不同,同时对应处理的优势种也发生变化。2.2不同水氮添加下植物群落多样性指数特征双因素交互方差分析结果表明,水分处理对物种丰富度和多样性指数影响显著(P0.05),氮素处理对物种丰富度、优势度指数及多样性指数影响显著(P0.

22、01,表 2)。同一水分处理下随着施氮水平增加,W0中优势度指数、多样性指数和均匀度指数均呈增加-降低-增加的趋势,而物种丰富度呈先增加后减少的趋势。W1处理下随施氮水平增加,物种丰富度、优势度指数、多样性指数和均匀度指数均呈下降的趋势,且 N20水平物种丰富度、优势度指数及多样性指数显著下降(P0.05)。W2和 W3处理的物种丰富度、优势度指数、多样性指数和均匀度指数随施氮水平的增加均呈现先增加后降低的趋势,且 W2-N5或 W2-N10时物种丰富度和优势度指数达到了植物所需水分和氮素的阙值,超过阙值施水施肥使植物群落各指数均呈显著下降(P0.05)。同一氮素水平随水分条件的增加,物种丰富

23、度、Simpson 优势度指数及 Shannon-Wiener 多样性指数呈先增加后降低的趋势(图 1)。2.3不同水氮添加下植物群落盖度和地上生物量的特征增水与施氮对植物群落盖度有显著交互作用(P0.05)(表 2)。同一水分处理下随着氮素的添加,W0和 W3处理植物群落盖度呈先增加后显著降低的趋势(P0.05),在 N10水平达到峰值(图 2)。水分处理、氮素处理和水氮耦合处理显著影响植物群落地上生物量(P0.01)(表 2)。增水处理植物群落地上生物量呈逐渐增加的趋势。同一水分处理下随着氮素的添加,W0和 W3处理地上生物量呈先增加后降低的单峰变化趋势,W1和 W2处理的地上生物量呈现增

24、加-降低-增加的变化趋势,且各水分处理在 N5水平均出现峰值。与对照(W0-N0)相比,W3-N5和 W3-N10的地上生物量显著增加(PW2W1W0(图 2)。2.4物种多样性与地上生物量的关系Shannon-Wiener多样性指数与地上生物量之间呈 正 相 关 关 系,但 不 显 著。Simpson 优 势 度 指 数、Shannon-Wiener 多样性指数及 Pielou 均匀度指数与地上生物量均呈不显著的负相关关系。研究发现,物种多样性指标之间存在显著正相关关系。Simpson优势度指数与 Shannon-Wiener 多样性指数、Pielou 均匀度指数间均达到显著正相关(P0.0

25、5),相关性系数分别为 0.78和 0.64。同时,多样性指数与均匀度指数 也 达 到 显 著 正 相 关(PW2-N5 W3-N5 W1-N5 W0-N5 W1-N0 W2-N0 W2-N10 W1-N10 W3-N0 W0-N0 W2-N20 W1-N20 W0-N10 W3-N20 W0-N20(表 3)。由此可知,以表 2不同水氮添加对植物群落物种多样性指数、植物盖度和地上生物量影响的方差分析Table 2Results of Two-way ANOVA(P)of the effects of different water and nitrogen additions on spec

26、ies diversity,coverage and aboveground biomass of plant community指标物种丰富度优势度指数多样性指数均匀度指数盖度地上生物量水分处理0.0010.0790.0190.4840.2730.001氮素处理0.0090.0010.0010.6600.3900.001水氮交互0.7560.4780.7690.0860.0390.001图 1不同水氮添加下的植物群落多样性指数Fig.1Plant community diversity index under different water and nitrogen additions注:不

27、同大写字母表示同一水分处理下不同氮素水平间差异显著(P0.05),不同小写字母表示同一氮素处理下不同水分处理间差异显著(P0.05),下同图 2不同水氮添加下的植物群落盖度和地上生物量Fig.2Coverage and total aboveground biomass of plant community under different water and nitrogen additions15GRASSLAND AND TURF(2022)Vol.42 No.6 增水 230.5 mm/m2结合施氮 10 g/(m2a)(W3-N10)处理对地上生物量和植物盖度影响最大;而以增水76.0

28、65 mm/m2结合施氮 5 g/(m2a)(W1-N5)处理对该区植物群落物种多样性恢复效果最好。3讨论3.1不同水氮添加对柠条固沙恢复区植物群落特征的影响水、氮添加对柠条固沙恢复区的植物功能群影响是不同的。本研究结果表明,在施氮 W0-N5、W0-N10、增水施氮 W3-N20处理中一、二年草本植物在群落中占绝对优势,禾本科类植物在群落组成中所占比例增加,半灌木、小半灌木对水氮添加变化的影响不明显。张彦东等34研究认为在退化严重的草地施加氮肥,禾本科草本植物增加,乔灌木增加不显著,本研究与其具有相似规律。出现其相同结果的原因,正如邓建明等35认为养分和水分添加可以增加生态系统生产力,但由于

29、养分添加改变生态系统生产力,竞争能力较强的植物种可以获取更多的资源,造成其他竞争力较弱的植物种生长受抑制。相同氮素添加,W0-N5植物的组成类型最丰富,物种数达到 18种。增水条件下,短花针茅对水氮的反应最明显,W0、W1与 W2处理随着氮素的增加短花针茅的重要值呈先增加后减小的趋势,而在 W3处理中重要值呈逐渐增加的趋势,与李静等33对内蒙古短花针茅荒漠草原的研究相似。因此,增水、施氮及水氮互作对草本植物群落组成和重要值具有重要影响。图 3物种多样性与地上生物量之间的相关性分析Fig.3Correlation analysis between different plant species

30、diversity indices and aboveground biomass注:n=64,*表示皮尔逊相关系数达到显著程度(P 0.05)图 4各指标与地上生物量的主成分分析Fig.4Principal component analysis of each index and aboveground biomass16第 42 卷 第 6 期草 原 与 草 坪 2022 年3.2不同水氮添加对柠条固沙恢复区植物物种多样性的影响植物群落物种多样性体现生态系统结构和功能的稳定性,可由物种丰富度、优势度指数、多样性指数和均匀度指数来表征6,18,24。由于群落物种多样性的变化受土壤肥力等多重因

31、素的影响,多样性对水氮添加变化响应的机理变得复杂。众多学者认为施肥等措施是恢复和提高土壤肥力、调节草地植物群落特征与多样性变化的有效手段4,36,但至今未能达一致的观点。多数研究认为养分的添加会降低植物群落物种多样性8,19-20,也有结果表明施肥能增加物种多样性37。同时,水分也是影响植物生长的重要环境因子,尤其是受养分和水分限制的荒漠生态系统10,38。有研究表明水分添加有利于植物多样性的增加6。本研究发现增水 W1处理随着施氮的增加,植物物种丰富度、Simpson 指数和 Shannon-Wiener 指数均有显著下降(P0.05),这与高海燕等17对植物物种多样性研究结果相似,其原因可

32、能是水氮交互作用下,由于沙质草地土壤营养贫瘠,地上植被种类较少,水分能有效地促进氮素的吸收,以致于局域空间内群落优势种生长旺盛,使得部分植被在种群竞争中处于弱势地位而被淘汰,从而造成物种多样性下降。W2和 W3水分处理,各指数随氮素添加呈先增加后降低的趋势,氮素添加在 W2处理下物种丰富度和 Simpson 指数有显著影响(P0.05),这与李静等33在增水和施肥第二年的结果相似,表明适量的氮素添加有助于群落多样性的增加。出现其原因可能是:一方面增水和施氮会提高土壤速效养分的利用率物种多样性增加,但随氮素的增加植物群落种间竞争加剧,就会出现自疏现象或他疏现象,群落物种多样性由增加转变为下降趋势

33、;第二方面适量的氮肥对植物群落中优势种群生长有促进作用,过量氮肥植物会丧失物种多样性或出现“烧苗”现象。表明群落物种丰富度与多样性指数的变化除与植物本身特性有关,还取决于植物种间与种内的竞争、土壤程度和环境因子等因素影响33。3.3不同水氮添加对柠条固沙恢复区植物群落地上生物量的影响植物地上生物量是生态系统生产力的重要组成部分,是衡量草地生态系统稳定性的重要指标23。氮素和水分是草地生态系统的两个重要限制因素17,39。不同植物对氮素和水分的吸收利用不同,敏感性不同,使得植物群落发生的变化不同15。本研究发现各水分处理下随着氮素的添加,W0和 W3处理地上生物量呈先增加后降低的单峰变化趋势;W

34、1和 W2处理呈现增加-降低-增加的趋势,且各水分处理在 N5水平均达到峰值。W3-N5和 W3-N10处理的地上生物量显著增加(P0.05)。表明适量的氮素添加会满足植物生长的需求,能提高植物群落地上生物量,这与以往研究结果相一致18,21,39。但本研究发现随着氮素的增加,群落地上生物量的增加量会逐渐降低则证实草地对氮储存吸收利用存在阙值,过量氮添加会导致土壤酸化和地上生物量减弱17,20。3.4物种多样性对地上生物量的影响物种多样性与地上生物量的关系是生态系统发生与发展的基础24。虽然有关植物群落的物种多样性和地上生物量之间的关系有很多报道8,19,但仍存在争议。本研究表明,Shanno

35、n-Wiener 多样性指数表 3不同处理主成分得分和综合得分Table 3Principal component scores and synthesis scores of different treatments处理W0-N0W0-N5W0-N10W0-N20W1-N0W1-N5W1-N10W1-N20W2-N0W2-N5W2-N10W2-N20W3-N0W3-N5W3-N10W3-N20PC10.450.643.231.882.072.180.990.790.501.411.352.200.061.640.863.02PC20.250.651.952.831.040.101.270.3

36、50.171.151.321.400.540.882.591.07综合得分0.350.640.642.360.521.040.140.570.331.280.010.400.301.261.722.05排名1151416649137281210311517GRASSLAND AND TURF(2022)Vol.42 No.6 与地上生物量呈正相关,而徐锰瑶等19对内蒙古重度退化草地进行围封和水氮添加的试验,表明物种多样性指数与群落地上生物量有显著正相关关系,本研究与其具有相似规律;Simpson 优势度指数、Shannon-Wiener多样性指数及 Pielou均匀度指数与地上生物量均呈负相关

37、关系,这与张璐璐等40的研究结果相似。但也有部分学者认为,物种多样性与地上生物量呈显著负相关或者不相关关系8,41。总体而言,生物量与物种多样性的关系存在不同结果,原因可能是由于环境因素对物种多样性与生物量关系的影响具有复杂性与多变性,对地上生物量的影响可能远高于物种多样性的效应。本研究主要基于短期试验的观测数据,仅代表氮沉降增加和降水变化初期物种多样性与地上生物量之间的关系,为进一步改善植被受环境干扰程度,本研究还需长期连续观测以期分析毛乌素沙地柠条固沙恢复区植物群落对水氮添加的响应规律。4结论通过对毛乌素沙地柠条固沙恢复区植物群落特征和物种多样性分析可知,水氮添加处理会改变群落物种组成和优

38、势种,对植物群落盖度与地上生物量具有显著交互作用。短期氮添加能提高群落物种多样性 和 地 上 生 物 量,但 随 着 氮 素 水 平 的 增 加,10 或20 g/(m2a)的氮添加达到阈值,高氮添加量使群落物种多样性和地上生物量降低。增水施氮组合处理下,植物群落地上生物量与 Shannon-Wienner 多样性指数呈正相关,与物种丰富度、Simpson 优势度指数和Pielou 均匀度指数呈负相关关系,其物种多样性与生产力的关系比较密切。本研究根据主成分分析表明,W3-N10水氮添加方案对柠条固沙恢复区的草本植被生产力恢复效果最好,而 W1-N5水氮添加方案对该区草本植物群落物种多样性恢复

39、效果最好。参考文献:1 Weltzin J F,Loik M E,Schwinning S,et al.Assessing the response of terrestrial ecosystems to potential changes in precipitation J.BioScience,2003,50(10):941-952.2 Xia J,Wan S.Global response patterns of terrestrial plant species to nitrogen additionJ.New Phytologist,2008,179(2):428-439.3

40、Liu X,Zhang Y,Han W,et al.Enhanced nitrogen deposition over China J.Nature,2013,494(7438):459-462.4 孙金金,汪鹏斌,徐长林,等.不同施肥水平对果洛高寒草甸草地的影响 J.草原与草坪,2019,39(4):25-30.5 Li W,Zhang H,Hang G,et al.Effects of nitrogen enrichment on tree carbon allocation:a global synthesis J.Global Ecology and Biogeography,2020

41、,29(3):573-589.6 杜忠毓,安慧,文志林,等.荒漠草原植物群落结构及其稳定性对增水和增氮的响应 J.生态学报,2021,41(6):2359-2371.7 Gruber N,Galloway J N.An earthsystem perspective of the global nitrogen cycleJ.Nature,2008,451(7176):293-296.8 曹丰丰,刘瑞雪,黄国柱,等.短期氮添加对祁连山亚高山草地生产力及植物多样性的影响 J.生态学报,2021,41(12):5034-5044.9 白春利,阿拉塔,陈海军,等.氮素和水分添加对短花针茅荒漠草原植物

42、群落特征的影响 J.中国草地学报,2013,35(2):69-75.10 Zhang J,Zuo X,Zhao X,et al.Effects of rainfall manipulation and nitrogen addition on plant biomass allocation in a semiarid sandy grassland J.Scientific Reports,2020,10(1):9026.11 Zuo X,Zhao S,Cheng H,et al.Functional diversity response to geographic and experime

43、ntal precipitation gradients varies with plant community typeJ.Functional Ecology,2021,35(9):2119-2132.12 李香云,岳平,郭新新,等.荒漠草原植物群落光合速率对 水 氮 添 加 的 响 应J.中 国 沙 漠,2020,40(1):116-124.13 郑婧,佘维维,白宇轩,等.氮素和水分添加对毛乌素沙地油蒿群落优势植物叶片性状的影响 J.林业科学,2018,54(10):164-171.14 She W,Bai Y,Zhang Y,et al.Nitrogen enrichment supp

44、resses revegetated shrub growth under increased precipitation via herb-induced topsoil water limitation in a desert ecosystem in northern China J.Plant Soil,2020,446(1):97-100.15 李文娇,刘红梅,赵建宁,等.氮素和水分添加对贝加尔针茅草原植物多样性及生物量的影响 J.生态学报,2015,35(19):6449-6460.16 DeMalach N,Zaady E,Kadmon R.Contrasting effects

45、 of 18第 42 卷 第 6 期草 原 与 草 坪 2022 年water and nutrient additions on grassland communities:A global meta-analysis J.Global Ecology and Biogeography,2017,26(8):983-992.17 高海燕,梅红,霍利霞,等.水氮耦合对荒漠草原植物物种多样性及生物量的影响 J.草业科学,2018,35(1):36-45.18 Yang X,Yang Z,Tan J,et al.Nitrogen fertilization,not water addition,a

46、lters plant phylogenetic community structure in a semi-arid steppe J.Journal of Ecology,2018,106(3):991-1000.19 徐锰瑶,李雪华,刘思洋,等.围封和水氮添加对重度退化草地植物多样性的影响 J.生态环境学报,2020,29(9):1730-1737.20 郭永盛,陆嘉惠,张际昭,等.施氮肥对新疆荒漠草原生产力及植物多样性的影响 J.石河子大学学报(自然科学版),2011,29(5):536-541.21 He K,Huang Y,Qi Y,et al.Effects of nitroge

47、n addition on vegetation and soil and its linkages to plant diversity and productivity in a semi-arid steppeJ.Science of The Total Environment,2021,778:146299.22 李强,柳小妮,张德罡,等.祁连山自然保护区不同草地类型地上生物量和土壤微量元素特征分析 J.草原与草坪,2021,41(3):48-56.23 张馨文,安慧,刘小平,等.短期氮添加对荒漠草原植物群落组成及稳定性的影响J.生态学杂志,2021,40(8):2400-2409.2

48、4 徐满厚,李晓丽.基于物种多样性与生物量关系的草地落稳定性对全球变暖的响应研究进展 J.西北植物学报,2021,41(2):348-358.25 闫钟清,齐玉春,董云社,等.降水与氮沉降变化对草地关键氮过程的影响研究进展 J.中国环境科学,2016,36(4):1189-1197.26 佘维维.毛乌素沙地油蒿群落对水分和氮素添加的响应D.北京:北京林业大学,2018.27 孙毅.宁夏白芨滩自然保护区柠条种群实生更新研究D.银川:北方民族大学,2016.28 宋超,余琦殷,王瑞霞,等.基于植被覆盖度的宁夏灵武白芨滩自然保护区防风固沙功能时空变化研究 J.生态学报,2021,41(8):3131

49、-3143.29 胡亚,郭新新,岳平,等.水分和养分添加对内蒙古荒漠草原沙生针茅生长与生理特性及其敏感性的影响 J.干旱区研究,2021,38(2):487-493.30 Xu Z,Ren H,Cai J,et al.Antithetical effects of nitrogen and water availability on community similarity of semiarid grasslands:evidence from a nine-year manipulation experiment J.Plant Soil,2015,397(1/2):357-369.31

50、Zhang Y,Feng J,Isbell F,et al.Productivity depends more on the rate than the frequency of N addition in a temperate grassland J.Scientific Reports,2015,5:12558.32 朱爱民,韩国栋,康静,等.长期放牧对短花针茅荒漠草原 不 同 功 能 群 植 物 重 要 值 的 影 响J.草 原 与 草 坪,2020,40(5):59-67.33 李静,红梅,闫瑾,等.短花针茅荒漠草原植被群落结构及生物量对水氮变化的响应J.草业学报,2020,29(9

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