基于Hodgkin-Huxley模型的神经元网络信息编码模式对比.pdf

基于Hodgkin-Huxley模型的神经元网络信息编码模式对比刘瑾琬，逯迈兰州交通大学光电技术与智能控制教育部重点实验室，甘肃 兰州 730070【摘要】目的：基于Hodgkin-Huxley（HH）神经元模型的神经元网络信息编码模式提出两类不同的信息编码方法对比。方法：采取HH神经元模型和化学突触，利用数值模拟的方法搭建不同拓扑结构的生物神经元网络，通过平均频率编码和峰峰间隔编码（ISIs）两种信息编码方法对比研究在正弦波信号和随机音频信号刺激下平均频率编码和ISIs编码的特异性，分析不同刺激信号下神经元网络的信息编码模式。结果：神经元网络的信息编码模式与刺激信号类型具有相关性：当刺激信号为连续的周期信号时，神经元网络会产生与刺激信号对应的具有周期性的放电序列；当刺激信号为随机信号时，神经元网络的放电率会随着刺激信号强度发生变化，刺激信号强度越大，动作电位发放率越高。在同一刺激信号下，神经元网络的拓扑结构会影响神经元网络放电序列的时间结构。结论：神经元网络信息编码模式与刺激信号相关，不同拓扑结构的神经元网络放电序列时间结构不同。ISIs编码方法精确度更高，包含的信息量更大，与平均频率编码相结合的编码方法能够有效表达神经元网络在刺激信号下信息编码模式的动态改变。【关键词】Hodgkin-Huxley模型；神经元网络；数值模拟；平均频率编码；峰峰间隔编码【中图分类号】R318；Q811.2【文献标志码】A【文章编号】1005-202X（2024）02-0212-08Comparative study on the information encoding mode of neuronal networks based on Hodgkin-Huxley modelLIU Jinwan,LU MaiKey Laboratory of Optoelectronic Technology and Intelligent Control(Ministry of Education),Lanzhou Jiaotong University,Lanzhou730070,ChinaAbstract:Objective To propose two different types of information encoding methods for the information encoding mode ofneuronal networks based on Hodgkin-Huxley(HH)model.Methods The biological neuronal networks with differenttopologies were built with numerical simulations using HH model and chemical synapses.The specificities of twoinformation encoding methods,namely average frequency encoding and interspike interval encoding,under the stimulus ofsinusoidal signals and random audio signals were investigated,and the information encoding mode of neuronal networksstimulated by different signals was also analyzed.Results The information encoding mode of the neuronal networks wascorrelated with the stimulus signal type.When being stimulated by a continuous periodic signal,the neuronal network wouldgenerate a discharge sequence with periodicity corresponding to the stimulus signal.When the stimulus signal was a randomsignal,the discharge rate of the neuronal network would change with the stimulus signal intensity,and the higher the stimulussignal intensity was,the higher the action potential discharge rate was.Under the same stimulus signal,the temporal structureof the neuronal network discharge sequence was affected by the topology of the neuronal network.Conclusion Theinformation encoding mode of neuronal networks is correlated with the stimulus signal,and the temporal structure of thedischarge sequence of neuronal networks with different topologies is different.Interspike interval encoding has higheraccuracy and contains more information,and the combination with the average frequency encoding can effectively expressthe dynamic change of the information encoding mode of neuronal networks under the stimulus.Keywords:Hodgkin-Huxley model;neuronal network;numerical simulation;average frequency encoding;interspikeinterval encoding【收稿日期】2023-06-19【基金项目】国家自然科学基金（51567015，51867014）【作者简介】刘瑾琬，硕士，研究方向：生物电磁技术，E-mail:liu_【通信作者】逯迈，博士，博士生导师，教授，研究方向：生物医学电磁学、电磁暴露安全评估，E-mail:DOI:10.3969/j.issn.1005-202X.2024.02.014第41卷第2期2024年 2月中国医学物理学杂志Chinese Journal of Medical PhysicsVol.41 No.2February 2024医学信号处理与医学仪器-212前 言大脑作为极为精巧和完善的信息系统，是人类接收外界刺激信息，将经过神经细胞编码的信息进行整合，并做出决策、发出指令，产生行为的指挥中心。理解大脑的结构和功能不仅是脑科学、神经生物学等学科研究的重点内容，也是人工智能领域发展的基础1-3，对人工神经网络的应用有重要意义4。神经系统中，神经元通过放电活动来表征从周围环境中获得的信息，并借助其放电特性的变化对刺激信号进行编码5。破译神经系统中的信息编码机制是脑科学研究领域的重要内容 6。1926年，Adrian7研究发现肌肉中感觉神经元放电频率与刺激强度有关，基于此提出神经元通过放电频率对信息进行编码。2007年，Butts等8研究发现神经元放电序列的时间结构能够编码信息。在神经信息编码的研究中发现在实际的信息处理过程中，单个神经元不能对信息进行有效编码，而是以神经元集群编码的方式编码信息9-10。2010年，Wang11发现神经元之间放电序列的相关性和同步放电现象可以有效抑制噪声对编码的影响，提高编码效果，保证神经信息编码的可靠性。Wang等12-13利用计算机数值模拟的方法构造了几类神经元集群的网络模型，并研究在网络拓扑结构发生变化的情况下神经网络的相同步运动和神经编码方式的变化。2019年，Guo等14研究基于突触可塑性的脉冲神经网络在外加刺激下的网络信息编码特性。2023年，Zhang等15提出基于IF神经元的3层全连接的超导脉冲神经网络构建方法，结果表明所构建网络比现有大多数的生物启发式神经网络具有更高的效率。上述研究从不同角度提出不同的神经信息编码方法，频率编码、时间编码、模式编码等方法也不断被应用于神经元集群的编码研究中。但是研究中选用的多为Izhikevich、IF等较低维度的神经元模型，不能精确模拟真实神经元电生理特性。本文选取最接近生物学实际的Hodgkin-Huxley（HH）模型，基于 MATLAB&Simulink平台，采用数值模拟的方法搭建化学突触连接的具有生物特性的复杂神经元网络，采用平均频率编码和峰峰间隔编码（Inter-Spike Intervals,ISIs）方法分别从神经元动作电位的发放速率和放电序列的时间结构角度对比分析神经元网络的信息编码模式。1 方 法1.1 理论基础1.1.1 HH 模型HH 模型在 1952 年由 Hodgkin 和Huxley提出16-19，通过一组四阶非线性微分方程描述了乌贼轴突细胞膜动作电位产生和传导的过程，能够准确地解释实验结果，如式（1）所示：CdVdt=GNam3h(ENa-V)+GKn4(EK-V)+GL(EL-V)+Idndt=n(1-n)-nndhdt=h(1-h)-hhdmdt=m(1-m)-mm（1）式中，I为外部刺激电流，C为细胞膜单位面积的电容，V是膜电压，GNa和GK分别代表钠离子通道、钾离子通道的最大电导，GL为漏电导，ENa、EK、EL分别为钠离子通道、钾离子通道、漏电流的反转电势，m和h分别为钠离子通道电导的激活变量和抑制变量，n为钾离子通道的激活变量，和是与膜电位有关而与时间无关的速率函数20，如式（2）所示：m=0.1(V+40)1-exp(-(V+40)/10)m=4exp(-(V+65)/18)h=0.07exp(-(V+65)/20)h=1exp(-(V+35)/10)+1n=0.01(V+55)1-exp(-(V+55)/10)n=0.125exp(-(V+65)/80)（2）1.1.2 突触模型 神经系统中信号的传递、整合的过程需要依赖神经突触连接构成的神经回路。神经突触作为神经元之间相互联系并通讯的部位，包括电突触和化学突触，最常见也最重要的是化学突触，故本文选用化学突触进行建模。Savtchenko21研究并提出一种复杂的动力学模型，该模型能够精确描述化学突触进行信息传递的过程且更接近于生物学实际22，故本文选取该突触模型，其表达式如式（3）所示：Isyn=-CmS2(V1-V2)t+Gs(Vp-Es+V1-V2)（3）式中，Isyn为突触后电流，Gs为突触后电导，Es为突触可逆电位，VP为突触后保持电位，V1、V2分别为前后神经元的膜电位，-CmS2描述了突触前神经元动作电位产生的电容电流，GS(VP-ES+V1-V2)描述了通过突触后配体门控通道的离子电流。化学突触连接神经元模型如图1所示，突触前神经元接受外部刺激信号产生膜电位V1，经化学突触产生突触后电流Isyn作用于后神经元，后神经元产生动作电位V2反馈给化学突触，完成神经元之间的连接。第2期刘瑾琬,等.基于H o d g k i n-H u x l e y 模型的神经元网络信息编码模式对比-2131.2 神经元网络建模通过Leonid化学突触连接的神经元数学模型描述如下：CdV1dt=GNam31h1(ENa-V1)+GKn41(EK-V1)+GL(EL-V1)+IextCdV2dt=GNam32h2(ENa-V2)+GKn42(EK-V2)+GL(EL-V2)+Isyn(1,2)Isyn(1,2)=-CmS2(V1-V2)t+Gs(Vp-Es+V1-V2)（4）由式（4）可知，外部刺激信号Iext作用于突触前神经元，化学突触产生的突触电流Isyn作用于后神经元，且由图1可知Isyn的值与突触前后神经元的膜电位有关且有方向。各神经元离子通道参量(m、n、h)参考HH神经元模型，由速率函数计算得出初值m0、n0、h0分别为 0.052 9、0.317 7、0.596 1。多个神经元网络建模方法可参考2个神经元连接模型建立，表1为神经元网络模型各参数取值。1.3 神经元网络信息编码方法1.3.1 平均频率编码方法 平均频率编码指神经元通过固定时间窗内动作电位发放频率的变化对外界刺激信息进行编码的方法，具有大量的生物实验基础。在神经元网络放电时空序列中，Hi表示第i个神经元发放序列，tni表示第i个神经元第n个放电的时刻：Hi=,tni,t1i t2i tni t-max()tin|tin t,ti1 t tiM（8）平均频率编码方法是对该时刻所在时间窗内的动作电位发放频率计算平均值，所以精确度较差。ISIs编码方法可以利用平均频率编码无法表达的放电活动特性来编码信息。因此本文采用平均频率编码和ISIs编码两种方法对所构建神经元网络的编码特性进行分析，能够更加全面地了解神经网络的信息处理特性。1.4 模拟仿真平台本文基于MATLAB&Simulink平台进行建模仿真。如图2所示，Simulink平台可以分别将HH模型与化学突触模型进行封装以模块化呈现，利于观察网络模型的拓扑结构。在搭建模型时考虑了化学突触后神经元的反馈电位，符合生物学实际。变量VC/CmGNaGKGLENaEKELESVP变量名称膜电位膜电容钠离子通道最大电导钾离子通道最大电导漏通道最大电导钠通道反转电势钾通道反转电势漏通道反转电势突触可逆电位突触后保持电位取值-65 mV1 V/cm2120 mS/cm2360 mS/cm20.3 mS/cm250 mV-77 mV-54.5 mV-70 mV65 mV表1 神经元网络模型仿真参数值Table 1 Simulation parameters of neuronal network model输入刺激Iext神经元1VpostVpre化学突触V2V1神经元2Isyn图1 化学突触连接模型Figure 1 Chemical synaptic connection model1lextIn1神经元1VpreVpreIn1In2In1VpreVpre神经元2化学突触（1，2）示波器神经元（1，2）图2 两个HH神经元耦合的Simulink模型Figure 2 Simulink model of two HH neurons coupled by chemicalsynapse中国医学物理学杂志第41卷-2142 结 果在大脑的神经系统中，神经元网络的连接方式分为规则连接和不规则连接，其中规则连接方式包括环式和全局连接。实验结果表明，真实的生物神经元网络以不规则连接方式为主，表现为小世界特性23-25。本文通过构建简单环形网络、全局耦合网络和小世界网络模型，应用平均频率编码和ISIs编码两种编码方法，分别研究在正弦信号和随机音频信号刺激下不同网络拓扑结构的神经元网络信息编码特性。本文构建的神经元网络模型中神经元个数为10，且为全同神经元。网络中神经元通过化学突触依次有向连接，符合生物神经系统中信息传递结构。以简单环网为例，在Simulink中构建的模型如图3所示，图中Synapse（1,2）表示神经元N1和N2（后文神经元均由编号表示）之间的化学突触，信息由N1向N2传递。全局耦合网络和小世界网络模型都是在规则环网模型结构的基础上，不破坏原来环结构的任意一个连接，对网络进行加边处理，且神经元本身不能自连。其中，全局耦合网络模型中每个神经元依序与网络中除自身外其它9个神经元相连，该模型在简单环网的基础上增加80条突触，符合规则网络特点。构建小世界网络模型时，网络中每个神经元随机添加3条与其它神经元的化学突触连接，符合小世界网络特性，该模型在简单环网的基础上增加30条突触连接，符合不规则网络特点。神经元网络的输入信号分别为正弦波信号和随机音频信号，N1接收刺激信号，其余神经元外加刺激为零，突触后电导（耦合强度）取值设置为0.1 mS/cm2。图3 10神经元简单环网Simulink模型Figure 3 Simulink model of the simple ring network of 10 neuronsVpreOut1InVpreVpre1 1InIn1Neuron1Synapse（10，1）Out2In1In2Neuron10VpreVpre1In1In1In2Out2Synapse（9，10）Neuron9Neuron8Synapse（8，9）Synapse（7，8）Neuron7Neuron6Synapse（6，7）Synapse（5，6）Neuron5Synapse（4，5）Neuron4Synapse（3，4）Neuron3Synapse（2，3）Neuron2Synapse（1，2）In1In2Out2In1VpreVpre1In1In2Out2In1VpreVpre1In1In2Out2In1VpreVpre1In1In2Out2In1Vpre1VpreIn1In2Out2In1Vpre1VpreIn1In2Out2In1Vpre1VpreIn1In2Out2In1Vpre1VpreIn1In2Out2In1Vpre1Vpre（Display membrane potential of neuron10）Scope2.1 正弦信号刺激下神经网络的信息编码特性分析将正弦信号 Iext=10sin(0.04t)+10 作为刺激信号输入神经元网络，正弦信号时域波形图如图4所示。神经元网络中N1接收刺激信号，其余神经元外加刺激为零，设置仿真时间t为300 ms。图5为示波器模块观测的不同拓扑结构的网络中N10的动作电位波形。由图5可知，3种拓扑结构的神经元网络在正弦信号的刺激下发放的动作电位均具有完整放电过程，表现“全或无”的电生理特性，但是动作电位的平均发放频率和放电序列的时间结构由于拓扑结构的不同存在差异。2.1.1 平均频率编码特性分析 采用平均频率编码方法对网络在正弦信号刺激下的信息编码特性进行分析。在本节的研究中，将横坐标时间轴划分为许多小时间I/Acm-220100050100150200250300图4 正弦信号时域波形图Figure 4 Time domain waveform of sinusoidal signalt/ms第2期刘瑾琬,等.基于H o d g k i n-H u x l e y 模型的神经元网络信息编码模式对比-215窗口，每个窗口宽度设定为100 ms（生理窗口），步长设定为25 ms（四分之一窗宽）。以N10为对象，对每个时间窗内的放电平均值进行统计，可得N10的放电率随时间的动态变化情况如图6所示。其中，横坐标为仿真时间，纵坐标为相应时间对应的神经网络中N10神经元的时间窗内平均放电率。由图6可知，简单环网平均放电率在0125 ms时间窗内为30次/s，在125300 ms时间窗内上升且稳定在40次/s；全局耦合网络平均放电率在0150 ms时间窗内为40次/s，在150250 ms时间窗内下降且稳定在30次/s，在250300 ms时间窗内上升至40次/s。小世界网络平均放电率在0100 ms时间窗内为30次/s，在100275 ms时间窗内下降并稳定在20次/s，在275300 ms时间窗内下降至10次/s。对以上现象进行分析可以看出，简单环网和全局耦合网络的放电速率在3040次/s，小世界网络的放电速率在1030次/s。从图6可以看出平均频率编码方法虽然可以表示动作电位发放频率随时间的变化情况，但无法对放电序列的时间结构进行分析，具有局限性。050100150200250300-90050V/mVt/ms050100150200250300-90050V/mVt/ms050100150200250300-90050V/mVt/msa：简单环网b：全局耦合网络c：小世界网络图5 正弦信号刺激下神经元网络N10动作电位Figure 5 N10 action potential of neuronal network stimulated by sinusoidal signal50平均放电率/%403020100100200300t/msa：简单环网50平均放电率/%403020100100200300t/msb：全局耦合网络50平均放电率/%403020100100200300t/msc：小世界网络图6 正弦信号刺激下神经元网络N10平均放电率时域图Figure 6 Time domain diagram of N10 average discharge rate of neuronal network stimulated by sinusoidal signals2.1.2 ISIs编码特性分析采用 ISIs编码方法对 3种神经元网络在正弦信号刺激下的时间编码特性进行分析。以N10为对象，分别计算峰电位间隔，得到3种神经元网络中N10峰电位间隔时域图如图7所示。其中，横坐标为仿真时间，纵坐标为相应时刻对应的神经网络中N10神经元的峰电位间隔ISIs。由图7可知，简单环网的放电序列在75300 ms时间窗内表现为节律性的簇放电模式，簇放电时间间隔为33 ms；全局耦合网络的放电序列在 0125 ms、200300 ms时间窗内表现为节律性的簇放电模式，簇放电时间间隔约为36 ms，在125200 ms时间窗内仅有1次放电；小世界网络的放电序列在050 ms内发放1次簇放电，在50300 ms时间窗内表现为节律性的脉冲放电模式，脉冲放电时间间隔约为50 ms。对以上现象进行分析可以看出，3种神经元网络的放电序列都具有一定的节律性，但简单环网和全局耦合网络的放电序列以簇放电为主。2.2 随机音频信号刺激下神经网络的信息编码特性分析采集时长为0.7 s的随机音频信号如图8所示，作为神经元网络的刺激信号。神经元网络中N1接收刺激信号，其余神经元外加刺激为零。图9为示波器模块观测的不同拓扑结构的网络中N10的动作电位波形。由图9可知，3种拓扑结构的神经元网络在随机音频信号的刺激下发放的动作电位具有完整放电过程，表现“全或无”的电生理特性。3种神经元网络动中国医学物理学杂志第41卷-216作电位的信息编码模式与随机语音信号的强度具有相关性，刺激信号强度大时动作电位的发放频率高，但由于网络拓扑结构的不同，3种神经元网络放电序列的平均发放率与发放时间结构存在差异。2.2.1 平均频率编码特性分析 采用平均频率编码方法对网络在随机语音信号刺激下的信息编码特性进行分析。在本节的研究中，将横坐标时间轴划分为许多小时间窗口，每个窗口宽度设定为200 ms（生理窗口），步长设定为 50 ms（四分之一窗宽）。以 N10为对象，对每个时间窗内的放电平均值进行统计，可得 N10 的放电率随时间的动态变化情况如图 10 所示。其中，横坐标为仿真时间，纵坐标为相应时间对应的神经网络中 N10 神经元的时间窗内平均放电率。由图10可知，在0250ms时间窗内，简单环网N10平均放电率最高，达到60次/s，全局耦合网络和小世界网络平均放电率在 4045次/s；在 250350 ms时间窗内，简单环网和小世界网络平均放电率逐渐下降到6050403020100ISIs/ms050100150200250300t/ms6050403020100ISIs/ms050100150200250300t/msa：简单环网b：全局耦合网络c：小世界网络图7 正弦信号刺激下神经元网络N10峰电位间隔时域图Figure 7 Time domain diagram of N10 peak potential interval of neuronal network stimulated by sinusoidal signal6050403020100ISIs/ms050100150200250300t/ms100I/Acm-20-1000100200300400500600700t/ms图8 随机音频信号时域波形图Figure 8 Time domain waveform of random audio signal0100200300400500600700-90050V/mVt/msa：简单环网b：全局耦合网络0100200300400500600700-90050V/mVt/msc：小世界网络0100200300400500600700-90050V/mVt/ms图9 随机音频信号刺激下神经元网络N10动作电位Figure 9 N10 action potential of neuronal network stimulated by random audio signal3035次/s，全局耦合网络平均放电率保持40次/s；在350450 ms时间窗内，简单环网和小世界网络平均放电率上升到4045次/s，全局耦合网络平均放电率保持40次/s；在450550 ms时间窗内，3种神经元网络平均放电率都下降到3035次/s；在 550700 ms时间窗内，简单环网和全局耦合网络平均放电率保持在3035 次/s，小世界网络平均放电率下降到 30 次/s；700800 ms时间窗内，3种神经元网络平均放电率都下降到1015次/s。分析可知，简单环网和小世界网络在平均放电率变化上呈现出较高的同步性，但是3种网络结构的平均放电率均反映了外加随机音频刺激信号的强度变化。从以上结果可以看出，简单环网和小世界网络平均放电率的变化同步性较高，但3种网络结构的平均放电率都反映了外界声音刺激信号强度的变化情况。2.2.2 ISIs编码特性分析采用 ISIs编码方法对 3种神经元网络在随机音频信号刺激下的时间编码特性进行分析。以N10为对象，分别计算峰电位间隔，得第2期刘瑾琬,等.基于H o d g k i n-H u x l e y 模型的神经元网络信息编码模式对比-217到3种神经元网络中N10峰电位间隔时域图如图11所示。其中，横坐标为仿真时间t，纵坐标为相应时刻对应的神经网络中 N10 神经元的峰电位间隔 ISIs。由图11可知，在0300 ms时间窗内，全局耦合网络和小世界网络峰峰间隔序列变化同步性较高，简单环网放电序列较密集；300500 ms时间窗内，简单环网和小世界网络峰峰间隔序列变化同步性较高，小世界网络放电序列较密集；500800 ms时间窗内，简单环网和小世界网络峰峰间隔序列变化同步性较高，全局耦合网络放电序列较密集。以上结果可以反映出不同拓扑结构下神经元网络的放电序列随外加随机音频刺激信号强度的动态变化情况，其中，简单环网和小世界网络峰峰间隔序列变化同步性较高。3 讨 论本研究采用数值模拟的方法，选取HH神经元作为神经元网络的基本单元，分别构建具有生物属性的简单环形、全局耦合和小世界神经元网络，从神经元网络的信息编码模式探究基于HH神经元模型的神经元网络信息编码特性。通过利用平均频率编码和ISIs编码两种信息编码方法对比研究了在正弦波信号和随机音频信号刺激下平均频率编码和ISIs编码的特异性，并在此基础上分析不同刺激信号下神经元网络的信息编码模式。研究结果发现，神经元网络的信息编码模式与刺激信号类型具有相关性：当刺激信号为连续的周期信号时，神经元网络会产生与刺激信号对应的具有周期性的放电序列；当刺激信号为随机信号时，神经元网络放电频率会随着刺激信号的强度变化，表现为刺激信号强度越大，放电频率越高。在同一刺激信号下，改变神经元网络的拓扑结构，会影响神经元网络放电序列的时间结构。正弦信号刺激下，通过平均频率编码可以从动作电位的发放速率看出神经元网络的放电频率虽然受网络拓扑结构影响有所不同但基本平稳，可知神经元网络在正弦信号刺激下放电活动具有节律性；通过ISIs编码可以从放电序列的时间结构看出神经50平均放电率/%403020100100300400 500600700800t/ms60a：简单环网b：全局耦合网络c：小世界网络图10 随机音频信号刺激下神经元网络N10平均放电率时域图Figure 10 Time domain diagram of N10 average discharge rate of neuronal network stimulated by random audio signal50平均放电率/%403020100100300400 500600700800t/ms6050平均放电率/%403020100100300400 500600700800t/ms60012010080604020ISIs/ms0100 200 300 400500600 700t/msa：简单环网b：全局耦合网络c：小世界网络图11 随机音频信号刺激下神经元网络N10峰电位间隔时域图Figure 11 Time domain diagram of N10 peak potential interval of neuronal network stimulated by random audio signal120100806040200ISIs/ms0100 200 300 400500600 700t/ms12010080604020ISIs/ms0100 200 300 400500600 700t/ms中国医学物理学杂志第41卷0-218元网络的放电序列与正弦刺激信号的频率相关，简单环网和全局耦合网络的放电序列主要表现为簇放电模式。在随机音频信号刺激下，通过平均频率编码可以从动作电位的发放速率看出神经元网络的放电率与音频刺激信号的强度大小有关，刺激信号强度越大神经元网络放电率越高；通过ISIs编码可以从放电序列的时间结构反映不同拓扑结构的神经元网络在刺激信号下的动态特征。4 结 论神经元网络信息编码模式与刺激信号相关，不同拓扑结构的神经元网络放电序列时间结构不同。ISIs编码与平均频率编码相比，时间分辨率更高，编码的信息量更大，对刺激信息的编码也更具有意义。由此可知ISIs编码可以利用放电序列的时间结构编码信息，弥补平均频率编码方法的缺点，ISIs编码和平均频率编码相结合的方法能够有效表达神经元网络在刺激信号下信息编码模式的动态改变。本文基于HH神经元模型构建了具有生物属性的神经元网络，在建模中没有采用简化的神经元及突触模型，考虑了真实神经系统中通过化学突触进行信息传递的过程，采用平均频率编码和ISIs编码方法研究了神经元网络电活动模式的动态改变，这对后续研究神经信息传递的相关机制提供一定的便利，为大脑记忆功能的神经生物学机制提供实验方法。【参考文献】1 Rabinovich MI,Varona P,Selverston AI,et al.Dynamical principlesin neuroscience J.Rev Mod Phys,2006,78(4):1214-1265.2 Ullman S.Using neuroscience to develop artificial intelligence J.Science,2019,363(6428):692-693.3 巩高,黄文华,曹石,等.人工智能在医学的应用研究进展 J.中国医学物理学杂志,2021,38(8):1044-1047.Gong G,Huang WH,Cao S,et al.Advances in application of artificialintelligence 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