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第 46 卷 第 2 期Vol.46 No.2 2024 年 2 月Feb.2024中 国 草 地 学 报Chinese Journal of Grassland典型草原植物叶片金属元素吸收对氮添加的响应高金影1，杜安娜1，蔡江平2，刘贺永2，李慧2，姜勇3，张玉革1，冯雪2，*（1.沈阳大学环境学院，辽宁 沈阳 110044；2.中国科学院沈阳应用生态研究所，辽宁 沈阳 110016；3.河北大学生命科学学院，河北 保定 071002）摘要：为深入探讨氮沉降影响草原植物金属养分吸收及其与土壤养分的耦合关系，以内蒙古典型草原 4种主要物种为研究对象，设置 0、5、10、15 g N/（m2yr）4个氮添加处理，分析不同施氮量对草原物种及群落水平植物叶片盐基、微量元素含量和储量的影响。结果表明：（1）杂类草比禾本科植物具有更高的养分浓度；（2）不同金属养分对氮沉降的响应具有高度的物种特异性；植物群落叶片盐基元素含量对氮添加无显著响应且与土壤盐基离子相关性较低；随氮添加量的增加，叶片中 Mn、Cu含量增加，但 Fe含量降低，草原植物微量元素失衡严重主要受土壤微量养分有效性和元素拮抗作用的影响；（3）植物金属元素地上储量的饱和阈值出现在 10 g N/（m2yr）；优势物种地上生物量对氮添加的非线性响应是驱动植物元素地上储量变化的主要机制。关键词：典型草原；氮添加；盐基元素；微量元素；地上储量中图分类号：Q945.78；S812 文献标志码：A 文章编号：1673-5021（2024）02-0066-08近年来，由于工业化和氮肥利用率的增加加速了氮氧化物排放1，我国氮沉降量持续增加，2017年的总氮沉降量达到了 12.6 kg N/hm2，约为美国和欧洲的 34 倍。氮沉降的增加一方面对生态系统生产力具有一定的促进作用，但是随之引起的土壤酸化会带来盐基离子淋失增加，提高土壤中微量元素的有效性2。例如，Bowman等3研究发现土壤酸化以及土壤可溶性 Mn2+和 Fe3+增多是由氮沉降引起的，而过度积累有害元素可能会对植物产生危害并打破植物体内元素平衡2，从而导致植物物种多样性降低和生态系统功能退化4。在过去二十余年，中国北方典型草原土壤酸化严重5，强烈影响着草原植物的群落结构和养分吸收，但关于氮沉降如何影响草原植物叶片金属元素吸收尚缺乏系统研究。氮素作为植物生长的限制性营养元素，直接影响草地植物生长发育和生产力，从而促进植物对其他营养元素的需求与消耗。植物叶片盐基元素 Ca、Mg、K 和微量元素 Fe、Mn、Cu对维持植物生长和正常生理代谢功能至关重要。例如，Ca的吸收能帮助植物促进阴阳离子吸收，有稳定质膜、抵抗环境胁迫的作用；Mg是叶绿素结构的核心部分，有助于植物提高光合效率；K 参与植物水分利用、渗透调节、气孔开放；Fe 和 Mn 对酶的形成和催化植物生命过程十分重要；Cu参与植物光合反应、线粒体呼吸、氧化应激保护，是许多氧化酶中的催化金属6。有研究发现，植物生长的盐基和微量元素与土壤养分含量关系密切。例如，氮添加导致的土壤酸化降低了阳离子交换能力进而抑制植物对盐基离子的吸收，但增加了土壤 Fe、Mn 活性3，对植物造成潜在毒性。Tian等2对草地生态系统的研究发现植物叶片Mn含量与土壤有效 Mn显著正相关，而叶片 Fe含量除了受土壤有效 Fe的影响，还与植物元素间拮抗作用有关。草地大气氮沉降增加导致植物受到元素缺乏或毒性的胁迫，因此，明确不同物种植物体内各元素功能及适宜浓度范围有助于维持陆地生态系统植物群落结构和功能稳定。氮添加能促进植物生长，从而导致元素的地上储量增加，但由于生物量增加带来的稀释效应，植物体内元素的浓度会表现出增加、降低或不变的响应7。研究发现，红树林对养分的吸收比凋落物造成的养分损失高 23倍，表明植物体内有大量养分储存8，而氮的有效性提高还会增加养分储量7。然而，在植物群落水平上，探讨大气氮沉降背景下草地植物叶片吸收金属元素及其养分储量的相关研究还十分匮乏。本研究依托中国科学院植物研究所多伦恢复生态学试验示范研究站，通过不同氮添加量探究大气氮沉降对典型草原植物个体及群落叶片金属元素吸DOI：10.16742/j.zgcdxb.20230150*通信作者，E-mail：收稿日期：2023-05-25；修回日期：2023-08-02基金项目：国家自然科学基金面上项目（32271655；32271677）作者简介：高金影（1998-），女，河北唐山人，硕士，主要从事草地生态系统植物养分研究，E-mail：.66高金影 杜安娜 蔡江平等 典型草原植物叶片金属元素吸收对氮添加的响应收量、养分储量的影响及其阈值效应，分析其与土壤有效养分之间的联系，为北方典型草原土壤-植物养分循环的动态过程提供新的解释机制。因此，本研究提出以下科学假设：1）不同功能群物种对金属元素的需求以及吸收利用能力不同，因此不同物种叶片的各金属元素含量可能存在差异；2）氮添加导致土壤盐基离子淋失会降低植物叶片对 Ca、Mg、K 的吸收，相反，氮添加通过活化土壤微量元素会促进植物对 Fe、Mn、Cu 的吸收；3）氮添加通过促进地上植被生长显著增加元素地上储量。1材料和方法1.1研究区域概况研究地点位于内蒙古自治区多伦县的中国科学院植物研究所多伦恢复生态学试验示范研究站（4202N、11617E），地处锡林郭勒盟的南端。该区域属于温带半干旱大陆性季风气候，年平均气温2.1，冬冷夏温，无霜期较短，年平均降水量 370 mm，且年际变化大，季节分配不均，多集中在夏季。该研究区域为温带典型草原，土壤类型主要为栗钙土，植被以禾本科植物克氏针茅（Stipa krylovii Roshev.）、扁穗冰草（Agropyron cristatum（L.）Gaertn）和杂类草冷蒿（Artemisia frigida Willd.）为优势种，以二裂委陵菜（Potentilla bifurca Linn.）和菊叶委陵菜（Potentilla tanacetifolia D.F.K.Schltdl.）等物种为常见种。依据不同生活型，选取典型草原具有代表性的优势物种及伴生种，即克氏针茅（多年生丛生禾草）、扁穗冰草（多年生根茎型禾草）、冷蒿（多年生小半灌木）、二裂委陵菜（多年生杂类草）为研究对象。此外，选取的 4 个物种在对照小区的地上生物量之和占地上净初级生产的 50%以上9。1.2试验设计与样品采集试验处理于 2005 年进行，采用裂区试验设计，包括增加降水（主区）、添加氮肥和磷肥（副区）3个因子的处理10。本研究只选择不增水只添加氮肥的处理分析植物叶片元素吸收对氮添加的响应，氮肥是以尿素（含 46%的氮）的形式分别在每年 5 月初和6月末进行施加，每次施加量为总量的一半。氮添加量包括 4个水平，分别为 0、5、10、15 g N/（m2 yr），记为 N0、N5、N10、N15，每个处理 7 次重复，共 28 个小区，小区面积为 8 m8 m，相邻小区间由 1 m 缓冲区隔开，各小区随机分布于主区中。由于氮添加后物种数减少，本试验选取 5个重复，4个氮处理，共计20个小区进行后续植物样品采集。2015年 8月（施用尿素的第 11年），在小区内随机选取 5点，使用直径 3 cm的土钻从地表（10 cm深）采集土壤样品并混匀。将采集的土壤样品过 2 mm筛以去除砾石和植物残体，自然风干后用于测定土壤金属元素含量。8月底，在每个小区的典型区域选取一个 0.15 m2 m 的样方，将样方框中所有植物按物种剪取地上部分，装入信封带回实验室，105 杀青 30 min后，65 烘干 48 h至恒重，称重后作为地上部分生物量（Aboveground biomass，AGB）。选取各处理小区克氏针茅、扁穗冰草、冷蒿、二裂委陵菜的烘干植物样品进行茎叶分离，并选取叶片用球磨 仪（Retsch M400，Germany）研 磨 后 过 100 目 筛（0.149 mm）来测定叶片金属元素含量。群落水平植物金属元素含量由物种水平金属元素含量计算而来，详见数据统计与分析。1.3测定指标及方法1.3.1土壤元素测定称取 5 g 风干土，用 50 mL 浓度为 1 mol/L 的乙酸铵（NH4OAc）浸提，用原子吸收分光光度计（AAS，Shimadzu，Japan）测 定 土 壤 交 换 性 钙、镁、钾 的 含量（Ca2+、Mg2+、K+，cmol/kg）。用 20 mL 浓 度 为0.005 mol/L的二乙三胺五乙酸（DTPA）加入到 10 g风干土中，浸提后用原子吸收分光光度计测定土壤有 效 态 铁、锰、铜 的 含 量（DTPA-Fe、DTPA-Mn、DTPA-Cu，mg/kg）。1.3.2叶片元素测定称 取 0.3 g 研 磨 后 的 植 物 样 品，用 HNO3和HClO4（2 1 的比例）消煮后定容至 25 mL，定容液用电感耦合等离子体发射光谱仪（5100ICP-OES；Perkin Elmer，America）测定叶片钙、镁、钾、铁、锰、铜元素的含量。1.4数据统计与分析试验数据利用SPSS 19.0软件进行分析，利用单因素方差分析（One-way ANOVA）检验氮添加处理对不同物种及植物群落水平金属元素含量、植物金属元素地上储量、土壤金属元素含量的影响，使用多重比较（Tukey s post hoc LSD test）来比较均值间的差异。群落加权平均指数（Community weighted mean，CWM）能够较好地反映植物群落养分的变化特征，由于在对照小区中选取的 4种物种生物量之和大于总生物量的 50%9，因此可以用这 4种物种来计算群落水平养分含量。此处的权重采用每个物种的相对生67中国草地学报 2024 年 第 46 卷 第 2 期物量表示。群落性状加权平均值计算公式为：CWM=Pi ti式中，Pi为种 i的相对贡献率（相对丰富度或相对生物量）；ti为物种 i的金属养分。用Pearson相关分析检验土壤养分元素与植物金属元素含量之间、优势物种生物量与植物金属元素地上储量之间的相关关系。文中图表均使用 Origin 2021软件绘图，图中数据以平均值标准误表示。2结果与分析2.1氮添加对物种水平叶片金属元素含量的影响如图 1 所示，不同植物物种的金属元素含量存在显著差异，大部分元素都表现为杂类草高于禾草（P0.05）。对植物盐基元素来说，氮添加处理下，扁穗冰草和冷蒿的叶片 Ca含量没有显著变化，克氏针茅和二裂委陵菜的叶片 Ca含量显著下降（P0.05，图 1-a）；氮添加显著增加了扁穗冰草的叶片 Mg 含量，但降低了二裂委陵菜的叶片 Mg含量（P0.05），对其余两个物种影响不显著（图 1-b）；只有克氏针茅叶片 K 含量对氮添加具有正向响应（P0.05，图1-c）。对植物微量元素来说，氮添加显著降低了克氏针茅、二裂委陵菜和冷蒿的叶片Fe含量（P0.05，图1-d）；随氮添加量的增加，4个物种叶片Mn和Cu含量均显著增加（P0.05，图1-e和图1-f）。2.2氮添加对植物群落水平叶片金属元素含量及地上储量的影响植物群落水平的叶片 Ca、Mg、K 含量对氮添加均没有显著响应（图 2-a，图 2-b 和图 2-c）；植物群落水平叶片 Fe 含量在不同氮添加水平下显著降低，Mn、Cu含量显著升高（P0.05，图2-d，图2-e和图2-f）。植物群落水平叶片中Ca、Mg、K、Fe、Mn、Cu的地上储量对氮添加均有显著响应，大部分表现为在10 g N/（m2 yr）时，随氮添加量显著增加或不变，在15 g N/（m2 yr）处理时显著降低（P0.05，图3）。2.3相关分析氮添加下，土壤交换性 Ca含量显著降低，而 Mg含量升高，而土壤 DTPA-Fe、DTPA-Mn、DTPA-Cu 含量显著增加（P0.05），土壤交换性 K 含量无显著变化（图 4）。Pearson 相关分析显示，植物群落叶片 Ca、Mg、K 含量分别与土壤交换性 Ca、Mg、K不同大写字母表示在不同物种之间差异显著，不同小写字母表示在不同氮处理之间差异显著（P0.05）；0，5，10，15分别表示氮添加量为 0，5，10，15 g/（m2yr）；下同。Different capital letters indicate significant differences between species，and different lowercase letters indicate significant differences among different nitrogen treatments（P0.05）；0，5，10，15 indicate nitrogen addition rate of 0，5，10，15 g/（m2yr），respectively；The same as below.图 1氮添加对草原不同物种叶片金属元素含量的影响Fig.1Effects of N addition on leaf metal element concentrations in different species of grassland plants68高金影 杜安娜 蔡江平等 典型草原植物叶片金属元素吸收对氮添加的响应含量均无显著相关关系（图 4-a，图 4-b 和图 4-c），而叶片 Fe 含量与土壤 DTPA-Fe 呈显著负相关（P0.01，图4-d）；叶片Mn和Cu含量分别与土壤DTPA-Mn、DTPA-Cu 呈 显 著 正 相 关（P0.01，P0.1，图 4-e和图 4-f）。除 Mn元素外，植物金属元素地上储量均与优势物种生物量（克氏针茅和扁穗冰草生物量之和）有显著的正相关关系（P0.05 或 P0.01，图 5）图 2氮添加对草原植物群落叶片金属元素含量的影响Fig.2Effects of N addition on leaf metal element concentrations at the community level of grassland plants图 3氮添加对草原植物群落叶片金属元素地上储量的影响Fig.3Effects of N addition on leaf metal element aboveground storage at the community level of grassland plants69中国草地学报 2024 年 第 46 卷 第 2 期图 4植物群落水平叶片金属元素含量与土壤有效金属元素含量的相关关系Fig.4Relationship between leaf metal element concentrations at the community level and soil available metal element concentrations图（a）（f）分别表示钙、镁、钾、铁、锰和铜。优势物种生物量代表克氏针茅和扁穗冰草的生物量之和。Fig.（a）（f）indicate Ca、Mg、K、Fe、Mn and Cu，respectively.Dominant species biomass represents the sum of biomass of Stipa krylovii and Agropyron cristatum.图 5植物金属元素地上储量与优势物种生物量的相关关系Fig.5Relationship between aboveground storage of plant metal elements and dominant species biomass70高金影 杜安娜 蔡江平等 典型草原植物叶片金属元素吸收对氮添加的响应3讨论3.1氮添加对典型草原 4 种植物叶片金属元素含量的影响不同物种叶片养分吸收特征存在显著差异，这与第一个假设相符。本研究发现杂类草的金属元素含量普遍高于禾本科植物，与前期研究结果一致，通常双子叶植物比单子叶植物具有更高的养分浓度11。由于高等植物的生长、代谢过程不同，以及养分元素获取和分配策略存在差异，影响不同功能群植物物种对金属元素的吸收偏好。植物生长所需养分大部分来源于土壤6，土壤中的有效元素含量的变化会导致植物中元素浓度的变化。4个物种的叶片盐基和微量元素含量对氮添加的响应具有显著的物种特异性。在施用氮肥的第 11年，克氏针茅和二裂委陵菜叶片Ca含量表现为下降趋势，可能是与土壤交换性 Ca2+的淋失有关，该试验样地的前期研究结果表明氮添加显著降低了土壤交换性Ca2+含量12。Bowman等3报道称，氮添加导致土壤酸化使土壤交换性 Ca2+淋失，植物 Ca含量随氮添加量的增加显著降低，与本研究结果一致。扁穗冰草和冷蒿对土壤交换性 Ca2+的变化不敏感，这可能是由于我国北方草地的土壤为钙质土，表层土壤的 Ca2+为主要的盐基离子且较为丰富，目前土壤酸化程度引起的 Ca2+流失还没有威胁到这两个物种对 Ca2+的吸收。扁穗冰草作为研究样地的喜氮优势物种，在氮添加后生长迅速10，其叶片 Mg含量在 N15处理下显著增加，与土壤交换性 Mg的变化一致，这种植物 Mg响应与土壤强烈耦合可能是因为加氮后扁穗冰草快速生长对元素的需求增加。然而，二裂委陵菜的叶片 Mg含量随氮添加显著下降，可能是由于氮添加后禾本科植物快速生长对冠层下植物产生遮阴作用，导致低层物种受到光限制，抑制其对养分的吸收13。以往草地氮添加试验发现氮对土壤有效K和植物K吸收并未产生显著影响，与本研究结果中大部分物种响应一致，氮添加仅促进克氏针茅对 K的吸收，可能是由于 K元素的移动性强，植物在选择性吸收其他元素的同时协同吸收了K元素，该研究结果与我们的第二个假设不相符。本研究发现，氮添加对 4个物种的叶片 Fe、Mn、Cu含量均有显著影响，说明相比于植物叶片盐基元素，微量元素对氮添加的响应更为敏感，可能是由于微量元素的内稳性低于大中量元素14。氮添加显著降低了克氏针茅、二裂委陵菜和冷蒿叶片Fe含量，而造成 4个物种的叶片 Mn积累，该研究结果与先前研究一致8，13，且与第二个假设部分一致。这是由于Fe、Mn具有相似的物理化学性质，竞争相同的吸收位点15，植物对 Mn的吸收远高于对 Fe的吸收，使植物对 Fe、Mn元素吸收存在显著的拮抗作用。禾本科与杂类草具有不同的 Fe吸收机制。具体来说，杂类草利用铁还原酶将 Fe3+还原为 Fe2+，通过金属转运蛋 白 吸 收，而 禾 本 科 植 物 可 以 同 时 吸 收 Fe2+和Fe3+2。氮添加导致的土壤酸化增加了土壤 DTPA-Mn，在较高浓度 Mn2+的土壤环境下，Fe2+失去竞争优势，造成植物叶片中 Mn 积累并加剧了对 Fe吸收的抑制，而禾本科植物（如扁穗冰草）的 Fe吸收受到的影响较小。植物叶片 Mn增加是限制草地植物光合作用、降低生长速率、加速草地物种丧失的主要机制2。4个物种的叶片 Cu含量对加氮处理均有显著的正向响应，该结果与我们的假设相符，主要是受氮添加导致的土壤酸化活化了微量元素（如 Cu 元素）的影响，Cu在生化反应中可充当还原剂或氧化剂，导致蛋白质、DNA 等生物分子损伤，使其具有潜在毒性6，因此长期过量吸收 Cu 可能会对植物造成伤害，进 而 对 生 物 多 样 性 和 生 态 系 统 稳 定 性 构 成威胁。3.2氮添加对典型草原植物群落叶片金属元素含量的影响质量比假说认为生态系统过程和功能大多数是受系统中具有特定功能的物种所驱动的16，因此群落中优势物种的生物量和功能性状决定了生态系统功能17。本研究发现群落叶片盐基元素含量对氮添加均无显著响应，尤其在氮添加后克氏针茅和扁穗冰草作为群落主要优势物种可能影响了群落叶片Ca、Mg、K 含量的变化。植物倾向于通过调节代谢和生理功能来维持体内的元素平衡18，禾本科物种盐基元素通常具有较高的内稳性19，因此能维持生态位和竞争优势。群落 Fe、Mn、Cu的变化主要受群落中大多数植物的共同影响，群落中大部分植物微量元素对氮添加的响应较为一致。相关分析表明，群落叶片 Ca、Mg、K含量与土壤交换性 Ca、Mg、K含量之间没有显著相关关系，而群落 Fe、Mn、Cu 与土壤有效微量元素含量显著相关。该研究结果表明，植物大中量元素与土壤养分因子的关系在大气氮沉降等全球气候变化下可能不平衡或解耦，而植物微量元素与土壤养分的耦合性可能更紧密20。综上，植物元素对氮添加的响应一方面随特定元素的性质71中国草地学报 2024 年 第 46 卷 第 2 期而变化，另一方面受植物群落组成和土壤养分的调控。3.3氮添加对典型草原植物群落金属元素地上储量的影响植物养分元素的吸收与储存对于理解养分循环的关键过程和维持草地生态系统的结构和功能起着重要作用。植物元素储量受养分元素浓度、生物量差异、地上及地下器官自身结构特点和生长节律的影响。有研究表明氮添加显著增加了温带草原中植物生物量和植物组织中养分的积累21，因此，植物生物量的增加有利于植物元素地上储量的维持。本研究中，盐基和微量元素的地上储量大部分表现为在低于 10 g N/（m2 yr）时随氮添加量显著增加，主要由于在适宜的施氮量下可以缓解植物氮限制，刺激植物光合作用20，促进植物生长，从而提高植物群落对各营养元素的吸收与储存。当植物群落的生长受到氮限制时，一定程度氮沉降的增加对植物生产力有促进作用，但是过量的氮沉降会导致植物生产力开始变得不显著或下降22。相关分析揭示优势物种地上生物量与大部分元素地上储量都呈显著正相关，说明植物生产力对氮添加的非线性响应可能是驱动植物元素地上储量变化的主要机制。本研究发现在高氮添加下，所有元素地上储量都有降低的趋势，主要是由于过量氮添加引起的土壤酸化降低了丛生禾草克氏针茅和杂类草的丰富度2，改变了植物物种组成和群落结构，导致植物地上生物量减少，因此第三个假设也得到验证。本研究中的元素储量能够预测生态系统对环境变化反应的能力，用以衡量生态系统承载阈值，以保障生态系统的功能23。4结论北方典型草原不同植物物种对各盐基元素、微量元素的吸收偏好存在显著差异，相比于禾草，杂类草对各元素都有较高的富集能力。由于氮沉降导致的土壤养分和植物生物量的变化，影响了不同物种对盐基元素的吸收策略，但并未改变群落水平盐基元素含量；氮添加导致的土壤酸化使土壤 Fe、Mn、Cu 活化，群落水平叶片 Mn 和 Cu 含量显著上升，而叶片 Fe含量显著下降，主要受 Fe、Mn拮抗作用的影响。此外，植物元素地上储量对氮添加的响应存在显著的阈值效应，适当的氮添加（10 g N/（m2 yr）或刈割有助于草地地上元素储量的维持。参考文献（References）：1 Galloway J N，Bleeker A，Erisman J W，et al.The human creation and use of reactive nitrogen：a global and regional perspective J.Annual Review of Environment and Resources，2021，46：255-288.2 Tian Q Y，Liu N N，Bai W M，et al.A novel soil manganese mechanism drives plant species loss with increased nitrogen deposition in a temperate steppeJ.Ecology，2016，97（1）：65-74.3 Bowman W D，Cleveland C C，Halada L，et al.Negative impact of nitrogen deposition on soil buffering capacityJ.Nature Geoscience，2008，1（11）：767-770.4 Clark C M，Tilman D.Loss of plant species after chronic low-level nitrogen deposition to prairie grasslandsJ.Nature，2008，451（7179）：712-715.5 Yu H L，He N P，Wang Q F，et al.Development of atmospheric acid deposition in China from the 1990s to the 2010s J.Environmental Pollution，2017，231：182-190.6 Han W X，Fang J Y，Reich P B，et al.Biogeography and variability of eleven mineral elements in plant leaves across gradients of climate，soil and plant functional 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Mongolia.Concentrations of base cations and trace element concentrations，as well as nutrient storage in leaves of four plant species and community in a typical grassland，were measured under different N addition levels，including 0，5，10，and 15 g N/（m2yr）.The results showed as follows：（1）Forbs exhibited higher leaf nutrient concentrations compared to Gramineae plants.（2）The responses of leaf nutrient concentrations to N deposition showed species specificity.Base cations concentrations in the leaves of the community remained unchanged in response to N addition and were not correlated with soil exchangeable base cations.Mn