不同抗感水稻品种对褐飞虱胁迫的高光谱响应特征.pdf

中国水稻科学(Chin J Rice Sci),2024,38(1):8190 http:/ 81 DOI:10.16819/j.1001-7216.2024.230409不同抗感水稻品种对褐飞虱胁迫的高光谱响应特征 杨奇欣 赖凤香 何佳春 魏琪 王渭霞 万品俊*傅强*(中国水稻研究所，水稻生物育种全国重点实验室，杭州 310006；*通信联系人，email:;)Hyperspectral Properties of Rice Varieties with Varying Resistance Under Brown Planthopper(Nilaparvata lugens)Infestation YANG Qixin,LAI Fengxiang,HE Jiachun,WEI Qi,WANG Weixia,WAN Pinjun*,FU Qiang*(China National Rice Research Institute,National Key Laboratory of Rice Biological Breeding,Hangzhou 310006,China;*Corresponding author,email:;)Abstract:【Objective】The objective of this study is to investigate changes in hyperspectral reflectance curves and sensitive spectral features in rice varieties displaying varying resistance levels to brown planthopper infestation.Additionally,the study aims to examine changes in hyperspectral values in different parts of the rice plant.The obtained results are utilized to develop a machine learning model for identifying brown planthopper resistance,providing essential fundamental data for the development of intelligent technologies in identifying brown planthopper resistance.【Method】Three rice varieties(TN1,Mudgo,and RHT),each with varying resistance levels to brown planthoppers,were selected.The differences in hyperspectral values and vegetation indices were analyzed,and a random forest model was established to predict their resistance level.【Results】The study revealed that the number of significant spectral bands and the number of significant differences in spectral bands,significantly correlated with the duration of brown planthopper infestations,decrease with increasing resistance levels of the rice plant.At around 680 nm,the correlation with the duration of brown planthopper infestations was strongest for all three varieties.The analysis of vegetation indices showed that SIPI,SR605/760,and PSNDb had higher absolute values of correlation coefficients with resistance levels than those beyond 680 nm.Differences in different plant parts appeared first in TN1,a variety sensitive to brown planthoppers,followed by Mudgo,a moderately resistant variety,and finally RHT,a highly resistant one.The differences first appeared in the sheath of the first leaf,followed by the sheath of the second leaf,and the sheath of the third leaf.The results of the prediction model showed that the model with all spectral bands as input performed better than the random forest model built with a single vegetation index,SIPI,and achieved an accuracy of 85.9%.【Conclusion】The study highlights spectral changes associated with brown planthopper resistance among rice varieties and different plant parts.It confirms the suitability of machine learning technology for predicting the resistance level of rice.Key words:brown planthopper;rice resistance;hyperspectra;vegetation index;machine learning 摘 要：【目的】探究不同抗感水稻受褐飞虱胁迫的高光谱反射率曲线变化及敏感光谱差异，研究水稻植株不同部位的高光谱变化。在此基础上，采用机器学习技术建立水稻褐飞虱抗性鉴定模型，为下一步开发智能化褐飞虱抗性鉴定技术提供重要基础资料。【方法】以三个具不同褐飞虱抗感特征的水稻品种(TN1、Mudgo、RHT)为对象，分析其光谱、植被指数差异并建立抗性级别预测的随机森林模型。【结果】研究发现，褐飞虱胁迫天数与光谱反射率显著相关的波段数及差异显著的波段数随着水稻的抗性水平的上升而减少。同时，在 680 nm 左右，三个品种的光谱反射率与褐飞虫胁迫时间的相关性最好。植被指数分析表明，SIPI、SR605/760和 PSNDb与抗性级别的相关系数绝对值要高于 680 nm 的结果。感虫品种 TN1 差异最早体现，中抗品种 Mudgo 其次，高抗品种RHT 最后。不同部位的差异首先出现在第 1 叶叶片和第 1 叶叶鞘，然后依次为第 2 叶叶片和第 2 叶叶鞘以及第3 叶叶片和第 3 叶叶鞘。预测模型的结果表明，全波段作为输入的模型效果比以单一植被指数 SIPI 构建的随机森林模型更好，模型准确率达到 85.9%。【结论】本研究反映了不同抗感水稻品种受褐飞虱危害后的高光谱变化收稿日期：2023-04-27；修改稿收到日期：2023-09-15。基金项目：现代农业产业技术体系建设专项（CARS-01-38）；浙江省“领雁”研发攻关计划资助项目（2022C02034）；中国农业科学院创新团队项目（CAAS-ASTIP-2016-CNRRI）。82 中国水稻科学(Chin J Rice Sci)第 38 卷第 1 期(2024 年 1月)规律与不同抗感品种和不同部位的差异，并证实了机器学习技术对水稻抗性级别的分类能力。关键词：褐飞虱；水稻抗性；高光谱；植被指数；机器学习 褐飞虱Nilaparvata lugens(Stl)是一种迁飞性水稻害虫，成虫和若虫主要取食位稻株基部的韧皮部汁液，导致水稻产量严重受损1,2。培育和种植抗虫水稻品种是防治褐飞虱最经济有效的手段。抗虫性评价是培育抗褐飞虱品种(组合)的基础。然而，目前使用的抗褐飞虱水稻品种鉴定方法主要为传统方法，比如标准苗期集团筛选法(SSST 法)或改进的标准苗期筛选法(MSST 法)等3。这些方法依赖实践经验丰富的专业人员进行肉眼观察，评价结果易受人为因素的影响。此外，这些方法操作过程费时费力。因此，迫切需要开发高效的评价技术，以使水稻品种(组合)的抗性鉴定结果具有客观性、快速性、科学性和准确性。可见光/近红外高光谱成像可以通过连续、窄波段的光谱数据反映生物和非生物胁迫下的植物生理生化特征，是一种无损、快速、高通量的植物表型分析技术。近些年，利用高光谱成像技术开发高效的作物抗病虫鉴定和病虫害早期监测预警技术受到广泛关注。Liu 等4发现 450850 nm 波段与水稻颖枯病相关性。孙红等5发现，受稻纵卷叶螟中度侵害的水稻，其冠层叶片在 550 nm 波段的反射率低于未受害水稻。除特定波段外，水稻植被指数和黄边面积等特征参数也与病虫害的危害进程相关6-9。例如，特征波段 R1945、小波系数 WF8504、简单比率色素指数(Imple ratio pigment index)和 比 值 植 被 指 数(R550/R970和R725/R900)等参数可用于稻瘟病的早期监测与病情严重度预测10,11。基于水稻的 550 nm 和 680 nm 波段，一些研究建立了叶瘟病的分级方法，预测准确率达 96.4%12。另一些研究使用支持向量机(Support vector machines,SVM)模型，利用具有不同抗性水平的小麦品种的高光谱特征进行抗赤霉病预测，预测准确率达 76.0%13。还有其他研究表明，在 975.011645.82 nm 波段光谱的基础上使用卷积神经网络(Convolutional neural networks,CNN)模型，可以较好地识别水稻品种对白叶枯病的抗性14。与作物的病害不同，高光谱成像技术在虫害的监测与预警研究方面尚不充分。有研究表明，水稻在拔节期、孕穗期和扬花期受到褐飞虱后危害，其光谱特征波段分别为 750 nm 和 485 nm、675 nm和 675 nm、750 nm，可以用于监测不同生育期的水稻虫量15。另一研究发现，近红外光区的光谱反射率可以很好地表征褐飞虱不同龄期、不同虫量及成虫产卵对稻株的危害程度16。相似的研究发现，褐飞虱危害后，水稻品种台农67 在 425 nm 波段反射率与褐飞虱的发生量有很强的相关性(相关系数为 0.878)17。一些学者，使用多种光谱特征参数，如 R550、R760、红边参数值比值，建立了预测褐飞虱虫量的线性回归模型，其准确率为 53%79%18。以上研究结果表明，受病虫害影响后，作物的反射光谱呈现明显不同的特征。尽管先前已有研究发现褐飞虱为害水稻引起的高光谱响应特征，然而这些特征尚未与不同水稻品种的抗性联系起来。为此，本研究旨在以对褐飞虱抗感特性表现不同的水稻品种为对象，探讨褐飞虱胁迫下的高光谱图像特征，包括：1）水稻的高光谱反射率变化和特征波段与品种的关系；2）水稻不同部位植被指数与胁迫时间的关系。基于这些结果，我们以建立智能化褐飞虱抗性鉴定技术为目标，运用机器学习等人工智能技术开发褐飞虱抗性鉴定模型。1 材料与方法 1.1 供试水稻与虫源 本研究选取了三个水稻品种，感虫对照水稻品种为台中在来 1 号(Taichung Native 1/TN1，不含抗虫基因)，测试品种分别为含抗褐飞虱基因Bph1 的 Mudgo 和含抗褐飞虱基因 Bph3 的 Rathu Heenati。经过褐飞虱 TN1 种群(在 TN1 水稻上连续饲养 140 代以上的室内种群)的侵害，发现这三个品种的抗性级别分别为高感、中抗和抗。褐飞虱 TN1 种群在光照、温度和湿度控制适宜的室内条件下(环境温度设置为 28.0 2.0，湿度控制在 80.0%5.0%，光周期为 14L/10D)，以 2 龄若虫为材料进行研究，实验过程不接触任何有毒试剂或农药。1.2 褐飞虱接虫处理与观察 将水稻品种浸种(2 d)并催芽(1 d)后，种植于直径为 5 cm 的苗盆(1 株/盆)中，并置于人工气候室培养(温度：28.02.0，湿度：80.0%5.0%)。两周后，水稻秧苗长到 3 叶 1 心，每株水稻接入10 头 2 龄褐飞虱若虫，并将直径为 7.5 cm，高 25 cm 的圆柱形塑料罩置于苗盆上部，上端开口用纱杨奇欣等：不同抗感水稻品种对褐飞虱胁迫的高光谱响应特征 83 布罩住。接虫后，参照标准苗期集团筛选法(SSST法，表 1，图 1)3，每天记录水稻的受害水平(持续 18 d)，并在接虫前(0 d)和接虫后(3、6、9、12、15、18 d)采集高光谱图像。采集图像后，及时观察水稻上褐飞虱存活的数量，如发现数量减少，补足相应虫龄的个体，继续放置室内进行生长，供下一次光谱测定。每个试验品种重复进行10次。1.3 水稻光谱反射率的测定 在暗室内，使用 GaiaSorter“盖亚”高光谱分选仪(北京卓立汉光仪器有限公司生产，可见光相机 image-V10E-LU 采集波段范围 4001000 nm，光谱分辨率 2.8 nm，共 256 个波段，标准白光光源规格：漫射照明方式，光谱范围 3502500 nm)来采集水稻光谱图像。光谱仪与水稻水平距离为75 cm，光谱仪的高度为 15.2 cm。采集图像前，预热光源 20 min 并打开高光谱分选仪和计算机，然后将镜头聚焦在白板和黑板以分别采集全白标定图像和全黑标定图像，最后再采集水稻图像(提前移除塑料笼罩)。为了消除光照不均匀和暗电流对实验的干扰，先对采集得到的高光谱数据进行黑白校正。然后使用软件 ENVI 5.3 中的感兴趣区域(ROI)工具提取校正后的水稻图像的光谱反射率。在本研究中，ROI 为水稻第 1、2、3 叶的叶鞘和叶片的全部区域，共获得 1260 条光谱数据，数据组成如表 2所示。由于光谱曲线在首末端有较大噪音，因而仅选取 4001000 nm 波段的光谱数据用于分析。1.4 数据分析 高光谱反射率分析：分别采用皮尔逊(Pearson)表 1 水稻品种对褐飞虱的抗性级别评价方法(SSST 法)Table 1.Standard Seedbox Screening Technique(SSST)method is used to evaluate the resistance level of rice varieties to the brown planthopper.抗性级别 Resistance level 稻苗受害情况 Damage to rice seedlings 1(高抗，HR)第 1 叶轻微受害 The first leaf is slightly damaged 3(抗，R)第 1 叶明显受害，叶片发黄、叶尖枯死 The first leaf is visibly affected,with yellowing leaf blade and death of the leaf tip 5(中抗，MR)第 1、2 叶明显受害，叶片发黄、叶尖枯死 The 1st and 2nd leaves are visibly affected,with yellowing leaf blades and withering leaf tips 7(感，S)第 1、2、3 叶明显受害，叶片发黄、叶尖枯死 The 1st,2nd and 3rd leaves are visibly affected,with yellowing leaf blades and withering leaf tips 9(高感，HS)稻株整体枯死 The rice plant is withering 图 1 水稻不同抗性级别分级 Fig.1.Evaluation of different resistance levels in rice.84 中国水稻科学(Chin J Rice Sci)第 38 卷第 1 期(2024 年 1月)相关系数法和 Kruskal-Wallis 检验法，对水稻品种、水稻部位和不同时间点的各波段光谱反射率进行相关性分析与非参数检验。植被指数分析：利用绿色植物光谱数据的线性和非线性组合构建的光谱指数，被称作植被指数。由于可见光/红光和近红外光能反映植物叶绿素和植物健康状况，这些波段广泛应用于植被指数的构建19。利用黄敬峰等20的方法，共获得78 个植被指数，并采用 Pearson 相关系数法来分析植被指数与褐飞虱胁迫时间的相关性(附表 1)。在 此 基 础 上，筛 选 出SIPI21、SR605/76022、PSNDb23等相关性最高的植被指数，具体结果见表 2。鉴别模型分析：高光谱数据量大、波段信息丰富，可解决多光谱数据难以解决的分类问题。然而，波段间的共线性和信息冗余性为实际应用带来海量数据存储和处理挑战。本研究选用随机森林(Random forest,RF)法进行数据建模。RF是集成学习方法中的典型算法，利用随机重采样和节点随机分裂技术，建立若干个独立决策树，并通过投票获得最终分类结果。RF 对于复杂相互作用的分类特征、噪声数据和缺失值数据具有很好的鲁棒性，并且其学习速度较快。近年来，RF 已广泛应用于分类、预测以及特征选择24。数据先进行预处理，根据水稻抗性级别鉴定方法特点，每株水稻各部位的光谱反射率计算平均值，作为该株水稻的全波段光谱反射率，共 210 个样本数据。将全波段光谱反射率或单个植被指数(SIPI、SR605/760、PSNDb)作为输出层，水稻抗性级别为输出层(高抗、抗、中抗、感、高感样本的数量分别为 69、54、50、10、27 个)，并分别构建 RF 模型。将输入层数据以 6:425 分为训练集(Training set,126 个)和测试集(Testing set,84 个)，具体分布见附表 2。为了避免模型过拟合，在模型训练过程中，使用贝叶斯优化(Bayesian optimization)和重复k-折交叉验证(k-fold repeated cross validation,10折，重复 10 次)进行参数调优26，并以平均准确率(Accuracy)作为筛选标准，获得最优模型。最后，用测试集评估模型表现。统计分析和绘图使用DPS v11.0 和 GraphPad v9.4 完成，数据清洗和建模 使 用 R 软 件 包(Tidyverse v1.3.2、Tidymodels v1.0.0)。2 结果与分析 2.1 不同抗感水稻品种对褐飞虱胁迫的高光谱反射率变化 褐飞虱持续取食 18 d，TN1、Mudgo 和 RHT三个品种的抗性级别分别由 0 级增加到 9 级、5 级和 3 级，表明这 3 个品种表现出不同的抗感特征(图 2-A)。褐飞虱持续取食也改变了水稻的光谱反射率。随着褐飞虱持续取食时间的增加，在可见光波段(420550 nm 和 600750 nm)处，3 个水稻品种的光谱反射率逐渐增加；然而，在近红外波段(7501000 nm)处，光谱反射率则逐渐下降(图 2-BD)。比较褐飞虱取食不同时间后，水稻的光谱反射率变化。对感虫品种 TN1 而言，在 400520 nm、570710 nm和 7301000 nm处，不同时间下的光谱反射率显著不同(P0.05)。具体而言，在410530 nm、560710 nm 处的光谱反射率与褐飞虱持续取食时间之间存在显著正相关(P0.05)，而在 720 nm1000 nm 处的光谱反射率与褐飞虱持续取食时间存在显著负相关(P0.05；图 2-B)；对于中抗品种 Mudgo，不同时间范围间的光谱反射率(在 400530 nm和 560900 nm处)也存在显著差异(P0.05)。在 400710 nm 处，光谱反射率与褐飞虱持续取食时间显著正相关(P0.05；图 2-C)。最后针对高抗品种 RHT，不同时间下的光谱反射率(在 400530 nm和 560900 nm处)也存在显著差异(P0.05)。与 TN1 和 Mudgo类似，在 400525 nm和 560710 nm 处的光谱反射率与褐飞虱持续取食时间存在显著正相关(P0.05)，而在 710900 nm处光谱反射率与褐飞虱持续取食时则存在显著负表 2 光谱数据组成 Table 2.Composition of hyperspectral data.品种 Rice variety 受害水平 Damage rating 1 级 Level 1 3 级 Level 3 5 级 Level 5 7 级 Level 7 9 级 Level 9 TN1 66 78 66 54 156 Mudgo 96 120 192 6 6 RHT 252 126 42 0 0 杨奇欣等：不同抗感水稻品种对褐飞虱胁迫的高光谱响应特征 85 相关(P0.05；图 2-D)。因此，褐飞虱作为压力因素对光谱反射率有显著影响的波段数和差异显著的波段数会随着水稻抗性水平的增加而减少(图 2-BD)。值得注意的是，在约 680 nm范围内，这三个品种的光谱反射率与褐飞虱胁迫时间的相关性最强。2.2 敏感植被指数的筛选 褐飞虱持续取食后，TN1 的 SIPI、SR605/760和PSNDb指数逐渐发生变化。相关系数分析表明，不考虑水稻品种，SIPI、SR605/760 和 PSNDb 等指数均与胁迫天数呈现较强的关联，相关系数绝对值大于 0.68，高于单一波段 680 nm 与胁迫天数的相关性(表 3)。其中，SIPI 指数的相关性最强(0.7053)。对不同品种而言，在感虫品种 TN1中，SIPI、SR605/760、PSNDb 以及 680 nm 发射率 与 胁 迫 天 数 的 相 关 系 数(分 别 为0.7978、0.7847、0.7774 和 0.7265)绝对值均最高；在中抗品种 Mudgo 中，这些相关系数(分别为0.5510、0.5539、0.5494 和 0.5217)绝对值次之；而在高抗品种 RHT 中，这些相关系数(0.4826、0.4829、0.4731、0.4556)的绝对值最低(表 3)。这进一步表明，不同抗感品种对褐飞虱的高光谱响应强度随抗性水平的提高而减弱。2.3 植株不同部位对褐飞虱胁迫的高光谱响应比较 不同部位的稻株随褐飞虱胁迫时间表现出不同的变化，通常下部叶片最先表现出受害症状。通过分析褐飞虱胁迫下不同品种、不同叶鞘和叶片的高光谱响应特征，基于最敏感单一波段(680 nm)和植被指数(SIPI)，我们发现 680 nm 处光谱反射率随褐飞虱胁迫天数的增加而增加，而指数SIPI 则逐渐减小。在这两者中，感虫品种 TN1 能BD图中虚线表示相关系数，上方蓝色表示具有显著差异的波段（P 0.05），下方黑色表示显著相关的波段（P 0.05），高光谱反射率曲线是所有重复的平均值。The dashed lines in diagram B-D indicate correlation coefficients,with blue lines above indicating bands with significant differences（P 0.05）and blacklines below indicating bands with significant correlations（P 0.05）,hyperspectral reflectance curves are averaged over all replicates.图 2 褐飞虱胁迫不同时间 3 个水稻品种的受害水平(A)及高光谱反射率曲线(B-D)Fig.2.Damage rating(A)and hyperspectral reflectance curve(B-D)of the three rice varieties under the brown planthopper(Nilaparvata lugens)infestation for different days.86 中国水稻科学(Chin J Rice Sci)第 38 卷第 1 期(2024 年 1月)体现褐飞虱胁迫天数的影响(图 3)。具体而言，与不接虫相比，对于 680 nm 处的反射率，感虫品种的第 1叶鞘和第 1叶在第 3天具有显著差异，第 2叶鞘和第 2 叶在第 6 天具有显著差异，第 3叶鞘和第 3 叶则在第 12 天具有显著差异(图 3-A)。与TN1 相比，中抗品种 Mudgo和高抗品种 RHT 的部表 3 水稻品种的植被指数与褐飞虱胁迫天数之间的相关系数 Table 3.Correlation coefficient between the vegetation index of rice varieties and the days of brown planthopper infestation.指数名称 Name of the index 计算公式 Calculation formula TN1 Mudgo RHT 品种合并 Merge analysis SIPI(R800R445)/(R800+R680)0.7978 0.5510 0.4826 0.7053 SR605/760(R605/R760)0.7847 0.5539 0.4829 0.6885 PSNDb(R800R635)/(R800+R635)0.7774 0.5494 0.4731 0.6924 680 nm(最敏感光波)680 nm(Most sensitive light wave)0.7265 0.5217 0.4556 0.6456 不同字母表示胁迫天数间差异显著(P 0.05)。Different letters indicate significant difference among different days of BPH infestation(P 18 18 叶片 Leaf blade 11 18 18 表 5 基于指数 SIPI 和全光谱反射率的 RF 模型对测试集预测的混淆矩阵 Table 5.Confusion matrix of the test set that was predicted by random forest models with SIPI and full spectral reflectance.RF 模型输入层 RF model input layer 实测级别(级)Real level(grade)预测级别(级)Level of prediction(level)1 3 5 7 9 准确率 Accuracy/%指数 SIPI Index SIPI 1 17 9 1 0 0 63.0 3 4 14 2 0 0 70.0 5 0 3 18 0 0 85.7 7 0 0 5 0 2 0.0 9 0 0 2 0 8 80.0 总计 Total 67.1 全波段光谱反射率 Full band spectral reflectance 1 26 1 0 0 0 96.3 3 0 19 1 0 0 95.0 5 0 2 19 0 0 90.1 7 0 0 3 0 4 0.0 9 0 0 1 0 9 90.0 总计 Total 85.9 88 中国水稻科学(Chin J Rice Sci)第 38 卷第 1 期(2024 年 1月)平。因此，本研究选用了 3 种不同抗感程度的水稻品种，通过室内人工接虫、每日记录每株水稻的褐飞虱危害水平和采集高光谱图像的方式，提取不同天数每株每个部位的光谱反射率，并进行相关性和差异性分析、植被指数分析以及模型建立。分析不同处理的光谱反射率特征，我们发现不同品种的高光谱响应与抗感特征有关。随着褐飞虱胁迫天数的增加，不同抗感水稻品种的褐飞虱受害水平逐渐加大。在可见光区，水稻的光谱反射率值逐渐增大，并与胁迫天数呈显著正相关。在近红外区域，光谱反射率值随着虫害的加深而逐渐减小，与胁迫天数呈显著负相关。前人的结果表明，不同品种水稻的光谱反射率均可表征水稻的受害水平，并且在 485、675 和 750 nm 波段处的光谱反射率相关性最高15，我们的结果与之相似。可能是在具有完整组织结构的健康叶区，倾向于积累更多的光合色素，例如叶黄素、叶绿素和类胡萝卜素，从而在可见光区产生强烈的吸收，进而使光谱反射率较低27。植被指数主要利用至少两个波段的光谱反射率组合而成，其区分虫害的能力要明显高于单波段的光谱反射率。结果表明指数 SIPI 与褐飞虱危害天数相关性呈负相关，相关系数为0.7053。同时，不同品种之间，感虫品种 TN1 差异体现最早，中抗品种 Mudgo 其次，最后是高抗品种RHT。不同部位间首先出现差异性的是第 1 叶和第 1 叶鞘，然后依次为第 2 叶和第 2 叶鞘、第 3叶和第 3 叶鞘。由此可见，植物抗性表型和植被指数之间的关系与水稻品种密切相关。前人研究发现，NDVI 和 NDVIGreen与麦二叉蚜密度呈显著负相关28，同时，基于 800 nm 和 694 nm 反射率的比值植被指数 RVI 对麦二叉蚜的侵害最为敏感。在基于白背飞虱为害敏感波段组成的植被指数中，以建立 RVI 效果最佳29。对受褐飞虱为害后的水稻冠层光谱研究还表明，比值指数 RNIR/RRED的决定系数最大17。当作物受到害虫的危害超过自身的补偿作用后，不仅会引起作物组织结构的变化，还会使色素遭到破坏，叶绿素含量下降，类胡萝卜素上升30-32。此外，植物叶片含水量与近红外区相关33,34。这些结构性或化学性变化引起的表型与水稻品种和部位的关系仍需进一步研究。植被指数常无法解决细微差异问题和多分类问题。然而，近年来，机器学习与深度学习技术在光谱数据处理分析方面得到广泛应用，尤其是在建立非线性模型以解决分类问题。本研究采用指数 SIPI 和全波段作为输入，建立基于随机森林的水稻受褐飞虱危害水平的分类模型，测试集的总体准确率分别为 67.1%和 85.9%。这说明基于全波段光谱特征对于受褐飞虱危害的水稻进行检测是可行的，但是单一植被指数预测分类的效果并不理想。植被指数多数用于线性拟合，利用指数EVI、MTVI2、NDVI 和 MSR 构建 LAI 估算模型，测试集精度 R2为 0.560.66，RMSE 约为0.5535。将红波段和近红外波段的反射率值进行不同的组合，发现指数 RVI、DVI、RVI 和玉米螟虫情指数之间拟合方程的 R2都达到 0.75 以上36。前人利用机器学习与深度学习技术取得了较好的成果。不同籼粳稻在 871734 nm 波段的光谱特征建立 的CNN模 型 能 够 识 别，准 确 率 为74.389.5%37。基于 6 个水稻品种在 4001000 nm 波段的反射率不同建立的集成学习模型，在不同品种的识别中，准确率达到 95.4%38。Hao 等39 基于 9001700 nm 波段光谱建立的 3 个模型(SG 1st-Der-PLS-DA、SNV-SVM、MSC-SVM)，进 行不同品种的识别，准确率达到 98.3%，其中对转基因品种汕优 63 和非转基因对照的识别准确率高达100%。Zhang 等40 建立了一个具有双分支结构的深度学习网络模型 LPnet，对水稻白叶枯病害程度进行分级，验证集上的染病状态评估准确率为92.43%，病斑比例回归 R2达到 0.96。Cao 等41建立基于高光谱成像和光谱扩展卷积的三维卷积神经网络（SDC-3DCNN）检测水稻白叶枯病早期无症状感染的可行性，当输入数为 50 个特征波长且扩增比为 5 时，SDC-3DCNN 模型的准确率达到95.44%。基于其他复杂构建的机器学习，例如LASSO、深度学习，能否更好地预测抗性水稻仍需深入研究。尽管本研究是在室外种植，室内采集，但是研究结果也反映了不同抗感水稻品种受褐飞虱危害后的高光谱变化规律与不同抗感品种和不同部位的差异。同时，机器学习技术在水稻受害级别分类方面也得到了验证。这些结果为下一步智能化褐飞虱抗性鉴定技术提供理论与实践依据，能更好地鉴定品种的抗性级别。在线辅助信息：附表 1和附表 2 放在中国水稻科学网站（http:/）。杨奇欣等：不同抗感水稻品种对褐飞虱胁迫的高光谱响应特征 89 参考文献：1 胡国文,唐启义,马巨法,唐健,朱敏.中国褐飞虱的分布和为害J.昆虫知识,1997(1):50-51+61.Hu G W,Tang Q Y,Ma J F,Tang J,Zhu M.Distribution and damage of brown planthopper in ChinaJ.Chinese Bulletin of Entomology,1997,34(1):50-51+61.(in Chinese)2 Denno R F,Roderick G K.Population biology of planthoppersJ.Annual Review of Entomology,1990.35(1):489-520.3 Horgan F G,Jauregui A,Pealver C A,Crisol M E,Bernal C C.Changes in reflectance of rice seedlings during planthopper feeding as detected by digital camera:Potential applications for high-throughput phenotypingJ.PLoS One,2020.15(8):e0238173.4 Liu Z Y,Wu H F,Huang J F.Application of neural networks to discriminate fungal infection levels in rice panicles using hyperspectral reflectance and principal components 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