1、生理复习第五章生理复习第五章1.兴奋性较低、收缩缓慢兴奋性较低、收缩缓慢2.自动节律性自动节律性3.有较大的展长性有较大的展长性4.紧张性紧张性5.对化学、温度和牵张的刺激较敏感对化学、温度和牵张的刺激较敏感四、胃肠道功能的调节五、胃肠道激素的作用六、口腔内的消化唾液的生理功能唾液的生理功能(1 1)湿润口腔和饲料。()湿润口腔和饲料。(2 2)溶解可溶性物)溶解可溶性物质。(质。(3 3)唾液淀粉酶可水解淀粉为麦芽糖。)唾液淀粉酶可水解淀粉为麦芽糖。(4 4)粘蛋白有润滑作用,利于吞咽。)粘蛋白有润滑作用,利于吞咽。(5 5)反刍动物唾液中高浓度的碳酸氢盐具)反刍动物唾液中高浓度的碳酸氢盐具
2、有缓冲能力。(有缓冲能力。(6 6)洁净口腔;肉食动物唾)洁净口腔;肉食动物唾液中的溶菌酶有杀菌作用。(液中的溶菌酶有杀菌作用。(7 7)保持口腔)保持口腔的碱性环境。(的碱性环境。(8 8)某些动物(如狗)的汗)某些动物(如狗)的汗腺不发达,有助于散热。(腺不发达,有助于散热。(9 9)反刍动物可)反刍动物可随唾液分泌大量的尿素进入瘤胃,参与机体随唾液分泌大量的尿素进入瘤胃,参与机体的尿素再循环,减少氮的损失。的尿素再循环,减少氮的损失。七、单胃内的消化1、胃液的分泌成分、作用、分泌的调节2、胃的运动形式3、胃的排空及其影响因素八、复胃内的消化八、复胃内的消化(一)瘤胃微生物生存条件:瘤胃微
3、生物生存条件:食物和水分相对稳定地进入瘤胃,供给微生物繁殖食物和水分相对稳定地进入瘤胃,供给微生物繁殖所需的营养物质。所需的营养物质。瘤胃节律性运动,将内容物搅和与后排。瘤胃节律性运动,将内容物搅和与后排。内容物含水稳定,渗透压接近血液水平。内容物含水稳定,渗透压接近血液水平。发酵产热,温度相对较高。发酵产热,温度相对较高。PH值值5.57.5,微生物产生的酸由唾液中和。,微生物产生的酸由唾液中和。内容物高度乏氧有利于嫌气性细菌繁殖。内容物高度乏氧有利于嫌气性细菌繁殖。(二)瘤胃内的消化代谢过程1、糖的代谢2、蛋白质的代谢3、脂肪的代谢(1 1)糖)糖 类:类:VFA提供反刍动物机体所提供反刍
4、动物机体所需能量的需能量的60-70%60-70%,葡萄糖葡萄糖主要主要用于用于泌乳泌乳、妊娠妊娠和和肥育肥育等过程。等过程。纤维素纤维素纤维二糖纤维二糖纤维素分解酶纤维素分解酶葡萄糖葡萄糖丙酮酸、乳酸丙酮酸、乳酸挥发性脂肪酸挥发性脂肪酸(VFAVFA,乙、丙、丁酸乙、丙、丁酸,比例,比例70:20:1070:20:10,随日粮而变,随日粮而变化)化)+CH+CH4 4+CO+CO2 2反刍动物体内糖的主要来源:反刍动物体内糖的主要来源:丙酸和生糖氨基酸的丙酸和生糖氨基酸的糖异生糖异生。瘤胃瘤胃微生物微生物自身的糖原。自身的糖原。(2 2)蛋白质:)蛋白质:蛋白质过瘤胃保护蛋白质过瘤胃保护;尿
5、素代替尿素代替30%30%日粮蛋白质日粮蛋白质a.a.分解分解饲料蛋白质饲料蛋白质b.b.分解非蛋白氮:分解非蛋白氮:尿素尿素、铵盐铵盐、酰胺酰胺,分解成,分解成NHNH3 3c.c.利用利用NHNH3 3合成合成氨基酸氨基酸d.d.尿素再循环:尿素再循环:尿尿NHNH3 3微生物合成氨基酸(瘤胃内)微生物合成氨基酸(瘤胃内)合成尿素(肝)合成尿素(肝)唾液唾液瘤胃瘤胃饲料中饲料中瘤胃内瘤胃内过瘤胃过瘤胃唾液唾液50-70%血血肝脏肝脏尿素尿素肾脏肾脏排泄排泄饲料蛋白质饲料蛋白质微生物微生物蛋白质蛋白质 非蛋白质非蛋白质含氮物含氮物饲料蛋白质饲料蛋白质氨基酸氨基酸NH3微生物微生物蛋白质蛋白质
6、饲料蛋白质饲料蛋白质非蛋白质含氮物非蛋白质含氮物氨基酸氨基酸铵盐铵盐尿素尿素(三)瘤胃内消化代谢过程(三)瘤胃内消化代谢过程(3 3)脂)脂 肪:肪:(4 4)维生素合成:)维生素合成:多种多种B族维生素族维生素和和VK(凝血维生素)(凝血维生素)脂脂 肪肪甘甘 油油不饱和脂肪酸不饱和脂肪酸丙丙 酸酸饱和脂肪酸饱和脂肪酸幼龄反刍动物幼龄反刍动物B族维生素缺乏族维生素缺乏缺钴缺钴VB12缺乏缺乏(三)(三).瘤胃内消化代谢过程瘤胃内消化代谢过程 (5 5)前胃的吸收:)前胃的吸收:葡萄糖葡萄糖、有机酸有机酸(挥发性脂肪酸、(挥发性脂肪酸、乳酸等)、乳酸等)、胺胺、无机盐类无机盐类和大量和大量水分
7、水分通过通过前胃壁前胃壁吸收吸收血血 液液4 4、气体的产生与嗳气、气体的产生与嗳气(COCO2 2 50-70%50-70%;CHCH4 4 20-45%20-45%;氢氢、氧氧、氮氮、硫化氢硫化氢)牛一昼夜产生气体牛一昼夜产生气体600-1300600-1300升,升,嗳气嗳气排出排出1/41/4吸收入血,肺吸收入血,肺排除排除瘤胃瘤胃微生物微生物利用利用嗳气嗳气反射性动作反射性动作气气体体牛牛17-20次次/小时小时瘤胃臌气瘤胃臌气(幼嫩青草)(幼嫩青草)瘤胃壁感受器瘤胃壁感受器延髓延髓有关肌肉有关肌肉嗳气:瘤胃中的部分气体通过食管向嗳气:瘤胃中的部分气体通过食管向外排出的过程称嗳气外排
8、出的过程称嗳气果聚糖果聚糖戊聚糖戊聚糖淀淀 粉粉果果 胶胶蔗蔗 糖糖葡萄糖葡萄糖细细 菌菌纤毛虫纤毛虫纤纤维维二二糖糖葡葡萄萄糖糖纤纤维维素素细细 菌菌纤毛虫纤毛虫 VFAVFA甲烷甲烷 COCO2 2 VFAVFA甲烷甲烷 COCO2 2乳乳 酸酸丙酮酸丙酮酸*VFA*VFA主要是乙主要是乙酸、丙酸和丁酸、丙酸和丁酸酸,三种酸的三种酸的比例为:比例为:7070:2020:10102.2.蛋白质的消化和代谢蛋白质的消化和代谢3.3.脂肪的消化和代脂肪的消化和代谢谢微生物微生物水解水解脂肪酸脂肪酸+甘油甘油发酵发酵丙酸丙酸琥珀酸和乳酸琥珀酸和乳酸不饱和脂肪酸不饱和脂肪酸氢化氢化饱和脂肪酸饱和脂肪
9、酸脂肪脂肪 大肠腺分泌碱性(大肠腺分泌碱性(pH7.5-8.0pH7.5-8.0)、粘稠的消化液,)、粘稠的消化液,能中和酸性发酵产物,有利于微生物繁殖。能中和酸性发酵产物,有利于微生物繁殖。肉食动物肉食动物:蛋白质、脂肪、糖被细菌降解。蛋白质、脂肪、糖被细菌降解。草食动物:马、兔等单胃草食动物非常重要。草食动物:马、兔等单胃草食动物非常重要。杂食动物:盲肠(杂食动物:盲肠(1 1克含细菌克含细菌1-101-10亿,乳酸杆菌、链球亿,乳酸杆菌、链球菌,大肠杆菌菌,大肠杆菌等),吸收等),吸收VFAVFA提供机体所需能量的提供机体所需能量的25%25%。马食糜在大肠中滞留马食糜在大肠中滞留12h
10、12h,消化纤维素,消化纤维素40-50%40-50%,蛋,蛋白质白质39%39%,糖,糖24%24%;反刍动物大肠消化纤维素;反刍动物大肠消化纤维素15-20%15-20%。三、大肠内微生物的消化三、大肠内微生物的消化小肠内的消化(一)胰液胰淀粉酶,最适胰淀粉酶,最适pH6.77.0胰脂肪酶,最适胰脂肪酶,最适pH7.58.5胰蛋白酶(类),包括胰蛋白酶、糜蛋白酶和弹性胰蛋白酶(类),包括胰蛋白酶、糜蛋白酶和弹性蛋白酶等蛋白酶等淀粉淀粉1.1.胰淀粉酶胰淀粉酶 是一种是一种-淀粉酶,以活性状态分泌。淀粉酶,以活性状态分泌。糊糊 精精麦麦 芽芽 糖糖麦芽寡糖麦芽寡糖胰淀粉酶胰淀粉酶2.2.胰脂
11、肪酶胰脂肪酶甘油甘油三酯三酯胰脂肪酶胰脂肪酶脂脂 肪肪 酸酸甘油一酯甘油一酯甘甘 油油pH6.7-7.0pH7.5-8.5肽键肽键胰蛋白酶胰蛋白酶糜蛋白酶糜蛋白酶蛋白质蛋白质月示月示和胨和胨小分子多肽小分子多肽少量氨基酸少量氨基酸羧基肽酶羧基肽酶氨基酸氨基酸 核糖核酸酶核糖核酸酶 脱氧核糖核酸酶脱氧核糖核酸酶核酸核酸单核苷酸单核苷酸凝乳作用凝乳作用胰蛋白酶胰蛋白酶糜蛋白酶糜蛋白酶pH7.0pH7.0胰蛋白酶原胰蛋白酶原十二指肠十二指肠肠致活酶肠致活酶胰蛋白酶胰蛋白酶酸、组织液酸、组织液胰蛋白酶胰蛋白酶 糜蛋白酶原糜蛋白酶原弹性蛋白酶原弹性蛋白酶原 糜蛋白酶糜蛋白酶弹性蛋白酶弹性蛋白酶胰液分泌的
12、调节胰液分泌的调节 胰胰液液的的分分泌泌受受神神经经和和体体液液的的双双重重调调节节,但以体液调节为主。但以体液调节为主。1 1、神经调节、神经调节2.2.体液性调节体液性调节(1 1)促胰液素)促胰液素(SecretinSecretin)(3 3)胃泌素)胃泌素(gastringastrin)(2 2)促胰酶素)促胰酶素(cholecystokinin,CCKcholecystokinin,CCK)小肠粘膜小肠粘膜“S S”细胞细胞促胰液素促胰液素促胰液素促胰液素血液循环血液循环胰腺小导管上皮细胞胰腺小导管上皮细胞酸性食糜酸性食糜蛋白质分解产物蛋白质分解产物脂酸钠脂酸钠胰液分泌胰液分泌水分和
13、碳酸水分和碳酸氢盐含量高氢盐含量高酶含量低酶含量低小肠粘膜小肠粘膜“I I”细胞细胞促胰酶素促胰酶素促胰酶素促胰酶素血液循环血液循环胰腺腺泡细胞胰腺腺泡细胞盐酸盐酸蛋白质分解产物蛋白质分解产物脂酸钠脂酸钠胰液分泌胰液分泌水分和碳酸水分和碳酸氢盐含量低氢盐含量低酶含量高酶含量高脂肪脂肪对胰腺组织具有营对胰腺组织具有营养作用,促进胰组养作用,促进胰组织蛋白质和核糖核织蛋白质和核糖核酸的合成。酸的合成。胆囊收缩素胆囊收缩素肝胆汁肝胆汁-金黄色或桔棕色金黄色或桔棕色,pHpH约约7.47.4胆囊胆汁胆囊胆汁-浓缩而浓缩而颜色变深颜色变深、碳酸氢盐、碳酸氢盐被吸收而呈被吸收而呈弱酸性弱酸性(pH6.8)
14、pH6.8)1、生、生成:成:2、特、特性:性:肝细胞肝细胞肝管肝管胆管胆管胆囊胆囊十二指肠十二指肠草食动物草食动物暗绿色暗绿色;肉食动物肉食动物红褐色红褐色;杂食动物杂食动物橙黄色橙黄色。胆汁颜色有种别差异:胆汁颜色有种别差异:(二)胆汁的分泌(二)胆汁的分泌3、成、成分:分:有机物有机物胆胆 盐盐水水无机盐无机盐(胆固醇、卵磷脂、粘蛋白、脂肪酸、(胆固醇、卵磷脂、粘蛋白、脂肪酸、胆汁酸胆汁酸和和胆色素胆色素等)等)(钠、钾、钙、碳酸氢盐等)(钠、钾、钙、碳酸氢盐等)胆绿素胆绿素胆红素胆红素胆汁胆汁(5 5)胆盐的)胆盐的“肠肠-肝循环肝循环”,促进肝胆汁分,促进肝胆汁分泌泌4、作、作用用(
15、1 1)胆酸盐是胰脂肪酶的辅酶)胆酸盐是胰脂肪酶的辅酶(2 2)乳化脂肪)乳化脂肪(3 3)与脂肪酸结合,促进吸收)与脂肪酸结合,促进吸收(4 4)促脂溶性维生素吸收)促脂溶性维生素吸收(三)小肠液小肠内真正由小肠腺分泌的酶只有一种即肠致活酶。(四)小肠的运动形式及意义分节运动分节运动蠕动蠕动钟摆运动钟摆运动分节运动的主要生理功能分节运动的主要生理功能(1 1)使食糜与消化液充分混合,便于进行化学)使食糜与消化液充分混合,便于进行化学消化。消化。(2 2)使食糜与肠管紧密接触,有利于吸收。)使食糜与肠管紧密接触,有利于吸收。(3 3)分节运动还能挤压肠壁,有助于血液和淋巴)分节运动还能挤压肠壁
16、,有助于血液和淋巴的回流。的回流。排粪动作排粪动作营养物质的吸收营养物质的吸收吸收部位吸收部位吸收的方式:包括单纯扩散、吸收的方式:包括单纯扩散、易化扩散、主动转运、胞饮。易化扩散、主动转运、胞饮。小肠是吸收的主要场所小肠是吸收的主要场所1.小肠较长小肠较长2食物在小肠内停留时间较长,且已被消化到食物在小肠内停留时间较长,且已被消化到适于吸收的小分子物质。适于吸收的小分子物质。3小肠绒毛的小肠绒毛的结构特点结构特点(具有较大的吸收面积,(具有较大的吸收面积,小肠绒毛中有丰富的毛细血管、淋巴管、平滑肌纤小肠绒毛中有丰富的毛细血管、淋巴管、平滑肌纤维和神经,维和神经,绒毛上皮细胞有许多与吸收有关的
17、转运绒毛上皮细胞有许多与吸收有关的转运蛋白蛋白)和)和小肠绒毛运动小肠绒毛运动是其能充分吸收消化后产物是其能充分吸收消化后产物的先决条件。的先决条件。2 2、糖的吸收:糖的吸收:糖只有分解为单糖时才能被吸收。糖只有分解为单糖时才能被吸收。吸收速率:半乳糖吸收速率:半乳糖 葡萄糖葡萄糖 果糖果糖 甘露糖甘露糖 葡萄糖和半乳糖的吸收是主动葡萄糖和半乳糖的吸收是主动吸收,吸收,它逆着浓度差进行,它逆着浓度差进行,其动力来自其动力来自Na+Na+泵,泵,属于继发性主动转运。属于继发性主动转运。果糖果糖不同,它不同,它以易化扩散的方式以易化扩散的方式被吸收被吸收。3、蛋白质吸收、蛋白质吸收以氨基酸、小肽
18、形式吸收以氨基酸、小肽形式吸收;主动吸收主动吸收;不同种类的氨基酸转运系统,不同种类的氨基酸转运系统,分别转运中性、酸性和碱性氨基酸。分别转运中性、酸性和碱性氨基酸。中性氨基酸转运速度比酸性或中性氨基酸转运速度比酸性或碱性氨基酸性。碱性氨基酸性。3、蛋白质吸收、蛋白质吸收小肽(二、三肽)吸收效率高于氨基酸小肽(二、三肽)吸收效率高于氨基酸;二肽、三肽在小肠上皮细胞中被二肽、三肽在小肠上皮细胞中被进一步进一步分解成氨基酸入血;分解成氨基酸入血;少量二肽、三肽经细胞基底部入血少量二肽、三肽经细胞基底部入血;某些情况下,完整蛋白进入血液,引起过某些情况下,完整蛋白进入血液,引起过敏反应。敏反应。1消
19、化的方式有哪几种?2简述胃内盐酸的生理功能?4简述小肠分节运动的作用?5胃运动的基本形式有哪些?6调节胰液分泌的神经体液因素有哪些?7简述反刍的作用?反刍动物前胃内适合微生物生存的条件?10哪些激素可影响胃运动?11调节胆汁分泌的神经体液因素有哪些?12简述小肠是消化吸收的主要部位的原因?六、论述题1试述消化道平滑肌的生理特性?3试述胃排空的过程及机制5胃液有哪些主要成分?各有何作用?6试述胰液的主要成分及其作用?7试述胆汁的成分及其在消化中的作用?8试述反刍动物的消化特点?9试述糖、蛋白质和脂肪的消化吸收过程?能量代谢与体温1、将生物体内物质代谢过程中所伴随着的、将生物体内物质代谢过程中所伴
20、随着的能量释放、转移和利用,称为能量代谢。能量释放、转移和利用,称为能量代谢。、体温、体温、糖、蛋白质、脂肪的呼吸商、糖、蛋白质、脂肪的呼吸商、产热器官、产热器官、散热途径、散热途径、散热方式、散热方式Uropoiesis排泄排泄 是指动物体将体内代谢终产物、是指动物体将体内代谢终产物、多余物质、进入体内的药物或毒物等多余物质、进入体内的药物或毒物等排出体外的过程。排出体外的过程。机体的排泄途径机体的排泄途径(1)(1)以气体的形式通过呼吸排出以气体的形式通过呼吸排出COCO2 2、少量水分和一些、少量水分和一些挥发性物质。挥发性物质。(2)(2)以汗液的形式排出部分水分、无机盐和尿素等。以汗
21、液的形式排出部分水分、无机盐和尿素等。(4)(4)以以尿尿的形式排出体内大量代谢产物。的形式排出体内大量代谢产物。(3)(3)通过肠道以粪便的形式排出胆色素、某些无机盐等。通过肠道以粪便的形式排出胆色素、某些无机盐等。、尿的生成过程、尿的生成过程()肾小球的滤过作用()肾小球的滤过作用血液流经肾小球毛细血管时,血浆中的一血液流经肾小球毛细血管时,血浆中的一部分水和小分子溶质通过滤过膜进入肾小球部分水和小分子溶质通过滤过膜进入肾小球囊腔内,形成滤过液,称之为囊腔内,形成滤过液,称之为原尿。原尿。两肾在单位时间内生成的原尿量称两肾在单位时间内生成的原尿量称肾小球肾小球滤过率滤过率,每分钟两肾的血浆
22、流量称每分钟两肾的血浆流量称肾血浆流肾血浆流量量。肾小球滤过率与肾血浆流量的比值叫做肾小球滤过率与肾血浆流量的比值叫做滤滤过分数。过分数。尿的生成(一)肾小球的滤过作用(一)肾小球的滤过作用1、肾小球滤过膜、肾小球滤过膜组成及其特性组成及其特性2、有效滤过压、有效滤过压(一)滤过膜及其通透性(一)滤过膜及其通透性A A 毛细血管内皮细胞毛细血管内皮细胞;B B 基膜基膜:C C 肾小囊脏层肾小囊脏层足细胞足细胞的的“足突足突”:“滤过裂隙膜滤过裂隙膜”滤过膜各层含有许多带负电荷的物质(糖蛋白),成滤过膜各层含有许多带负电荷的物质(糖蛋白),成为一种为一种电学屏障电学屏障。(异常时导致蛋白尿)。
23、(异常时导致蛋白尿)窗孔窗孔,阻挡血细胞,阻挡血细胞水合凝胶构成的微纤维水合凝胶构成的微纤维网,空隙最小,网,空隙最小,起主要起主要的的机械屏障机械屏障作用作用。有效滤过压有效滤过压肾小球的有效滤过压肾小球毛细血管血压肾小球的有效滤过压肾小球毛细血管血压(血浆胶体渗透压肾小球囊内压)(血浆胶体渗透压肾小球囊内压)肾小管和集合管的转运重吸收重吸收分泌分泌排泄排泄物质的转运方式有物质的转运方式有67%的的Na+、Cl-、K+和水被和水被重吸收;重吸收;85%的的HCO3-被重吸收;被重吸收;葡萄糖、氨基酸全部被重吸收,葡萄糖、氨基酸全部被重吸收,H+则分泌到小管液中。则分泌到小管液中。近端小管的转
24、运功能近端小管的转运功能髓袢的转运功能髓袢的转运功能 髓袢降支对水有较好的通透性髓袢降支对水有较好的通透性,对对NaNa+、K K+、尿素的通透性很低、尿素的通透性很低,因此因此随着小管液中水的重吸收,溶质浓度随着小管液中水的重吸收,溶质浓度和渗透压逐渐升高和渗透压逐渐升高;髓袢升支细段对水几乎不通透,髓袢升支细段对水几乎不通透,对对NaNa+、ClCl-和尿素都有通透性,和尿素都有通透性,NaNa+、ClCl-的吸收完全是被动扩散的吸收完全是被动扩散;髓袢升支粗段对水的通透性仍很低髓袢升支粗段对水的通透性仍很低,主动吸收主动吸收NaNa+和和ClCl-。远曲小管和集合管的转运功能远曲小管和集
25、合管对水、远曲小管和集合管对水、NaNa+、ClCl-的重吸收和分泌的重吸收和分泌H+、K K+的作用的作用受神经体液的调节而变化。受神经体液的调节而变化。尿生成的调节影响肾小球滤过的因素影响肾小球滤过的因素影响肾小管和集合管重吸收及分泌作用的因影响肾小管和集合管重吸收及分泌作用的因素素一、影响肾小球滤过的因素一、影响肾小球滤过的因素1滤过膜的通透性及滤过面积滤过膜的通透性及滤过面积2肾小球毛细血管血压肾小球毛细血管血压肾小球囊内压肾小球囊内压血浆胶体渗透压血浆胶体渗透压肾血浆流量肾血浆流量影响肾小管和集合管影响肾小管和集合管重重吸收及分泌作用的因素吸收及分泌作用的因素()小管液中溶质的浓度(
26、)小管液中溶质的浓度()球()球管平衡管平衡()管()管球反馈球反馈()激素的作用()激素的作用抗利尿激素抗利尿激素醛固酮醛固酮肌肉生理一、骨骼肌的物理特性一、骨骼肌的物理特性二、骨骼肌有兴奋性、传导性和收缩性等生二、骨骼肌有兴奋性、传导性和收缩性等生理特性。理特性。三、三、二、神经肌肉间的兴奋传递二、神经肌肉间的兴奋传递(一)神经肌肉接头的结构特点(一)神经肌肉接头的结构特点运动神经纤维末梢和肌细胞(即肌纤维)运动神经纤维末梢和肌细胞(即肌纤维)相接触的部位,称为神经相接触的部位,称为神经肌肉接头肌肉接头(neuromuscularjunction)或运动终板或运动终板(motorendpl
27、ate)。每个运动神经元和它所支配的全部肌纤每个运动神经元和它所支配的全部肌纤维,称为运动单位维,称为运动单位(motorunit)。(二)神经(二)神经(二)神经(二)神经肌肉接头的兴奋传递肌肉接头的兴奋传递肌肉接头的兴奋传递肌肉接头的兴奋传递运动神经末梢去极化运动神经末梢去极化运动神经末梢去极化运动神经末梢去极化CaCa2+2+进入轴突内进入轴突内进入轴突内进入轴突内小泡内递质(小泡内递质(小泡内递质(小泡内递质(AchAch)释放)释放)释放)释放AchAch与突触后膜受体质结合与突触后膜受体质结合与突触后膜受体质结合与突触后膜受体质结合终板电位终板电位终板电位终板电位(EPPEPP)CaCa2+2+与钙调与钙调与钙调与钙调蛋白结合蛋白结合蛋白结合蛋白结合接接接接 头头头头 传传传传 递递递递