寒武纪早期节肢动物西德尼虫...争议百年的头部结构得到澄清_杜坤省.pdf

寒武纪早期节肢动物西德尼虫(Sidneyia)争议百年的头部结构得到澄清杜坤省1,2,David L.BRUTON3,杨杰2,张喜光2*1.玉溪师范学院古生物研究中心,玉溪 653100;2.云南大学古生物研究院,昆明 650500;3.Natural History Museum(Geology),University of Oslo,Oslo NO-0318,Norway*通讯作者,E-mail:收稿日期:2022-03-22;收修改稿日期:2022-06-24;接受日期:2022-10-20;网络版发表日期:2023-02-14国家自然科学基金项目(批准号:41730318、42162002、42202003)和大学生创新创业训练计划项目(编号:202111390020)资助摘要文章报道了产自云南寒武系第三阶小石坝生物群的小西德尼虫新种(Sidneyia minor sp.nov.),为西德尼虫属(Sidneyia)目前所发现的最古老物种.该新种具有其他已知小西德尼虫的一些典型特征,如新月形的头甲两侧后部具眼窝(notches),柄眼从眼窝处伸出,此外,最重要而且从未知晓的是显微-CT检测显示的头甲下3对触角后头部附肢.文章基于小西德尼虫新种和模式种的特征以及谱系分析结果,确认西德尼虫类与其他的异尾虫类(vicis-sicaudatans)构成姊妹群,归属物种显著分异的类肢动物(Artiopoda).关键词西德尼虫,头部结构,真节肢动物,系统分类,寒武系第三阶1引言真节肢动物化石可追溯至寒武纪大爆发之初(Daley等,2018),其头部结构对研究其起源与演化极其重要;然而,不论是研究现生还是化石真节肢动物的头部结构都具极大挑战性(Budd和Telford,2009;Yang等,2013).真节肢动物西德尼虫(Sidneyia Wal-cott,1911)是闻名遐迩的布尔吉斯生物群的重要标志化石之一,其附肢、头部的形态结构、谱系演化和取食生态学等,曾受到广泛深入研究(Walcott,1911;Bruton,1981;Hendricks和Lieberman,2008;Stein,2013;Zaca等,2016;Bicknell等,2018;Sun等,2020).在被发现于华北板块(Sun等,2020)之前,西德尼虫的地层层位延伸限于寒武系苗岭统乌溜阶,并首次产出于劳伦板块(Walcott,1911).其头部触角后附肢的存在与否一直是悬而未解的科学问题(Stein,2013;Zaca等,2016).本研究报道的寒武系第三阶小石坝生物群的西德尼虫代表着目前已知该属最古老的物种,并揭示一些软躯体结构的特异保存,对此,包括最初(Walcott,1911)及近年的研究(Stein,2013;Zaca等,2016),皆无从提供头部附肢细节的可靠证据.我们的精美化石有助于澄清西德尼虫的基本躯体结构,谱系分析支持西德尼虫归属类肢动物.中文引用格式:杜坤省,Bruton D L,杨杰,张喜光.2023.寒武纪早期节肢动物西德尼虫(Sidneyia)争议百年的头部结构得到澄清.中国科学:地球科学,53(3):497504,doi:10.1360/N072022-0082英文引用格式:Du K,Bruton D L,Yang J,Zhang X.2023.An early Cambrian Sidneyia(Arthropoda)resolves the century-long debate of its head organization.Science China Earth Sciences,66(3):521527,https:/doi.org/10.1007/s11430-022-1019-8 2023 中国科学杂志社中国科学:地球科学2023 年第 53 卷第 3 期:497 504SCIENTIA SINICA T论 文2材料和方法两枚标本(YKLP 12434、12435)均采自昆明小石坝剖面(图1;Du等,2019),现收藏于云南大学古生物研究院.化石摄影使用了安装有LEICA DFC 550的数码相机的LEICA M205 C的体视显微镜和配置了LEI-CA DFC7000 T单色数码相机的LEICA M205 FA体视荧光显微镜,并使用Zeiss Xradia 520 Versa X-rayMicroscope扫描.采用Drishti 2.6软件完成三维重建,具体方法参见Zhai等(2019)和Liu等(2021).本文所做的性状矩阵(见网络版数据集S1,http:/earthcn.sci-)包括66类群和89特征性状,是先前版本(Ler-osey-Aubril等,2017;Du等,2019;Jiao等,2022)的更新.简约分析采用了TNT 1.5版本(Goloboff和Catalano,2016)在新技术搜索条件下进行,并且设置与新近提出的系统发生相同(Du等,2019).3系统古生物学真节肢动物Euarthropoda Lankester,1904类肢动物Artiopoda Hou和Bergstrm,1997西德尼虫属Sidneyia Walcott,1911模式种:Sidneyia inexpectans Walcott,1911.修订属征:头部短,具大口板,头甲后侧具一对眼窝,触角和柄眼从眼窝处伸出,头部具有3对触角后附肢.胸部具9或10枚背甲,每枚背甲下具一对附肢.腹部具有13枚腹甲和一枚尾扇,尾扇两侧具一对尾叶(改自Bruton(1981).地史分布:意外西德尼虫(Sidneyia inexpectans)产自加拿大英属哥伦比亚寒武系乌溜阶布尔吉斯生物群(Bathyuriscus-Elrathina 带)(Walcott,1911;Bruton,1981;Stein,2013);意外西德尼虫相似种(S.cf.inexpec-tans)产自中国山东寒武系乌溜阶馒头组(Bailiella lan-tenoisi 带)(Sun等,2020);小西德尼虫新种产自中国云南寒武系第三阶红井哨组小石坝生物群(Yunnanoce-phalus-Chengjiangaspis-Hongshiyanaspis带).小西德尼虫(新种)Sidneyia minor sp.nov.(图1、2、3a)词源:“minor”意指该新种娇小的躯体.动物库身份标识ZooBankLSID:urn:lsid:zoobank.org:act:E28B5A77-4834-4888-824B-04BDB3C1B7F1模式材料:正模标本编号YKLP 12435,一枚近于完整保存的标本(图2);副模标本编号YKLP 12434,一枚完整保存标本(图1).模式产地:云南省昆明市东郊小石坝,详见Du等(2019)中图1.种征:头甲短且为新月形,头甲后侧具一对眼窝,口板宽位于头甲腹侧前部,头部具3对触角后附肢,内肢细长,外肢片状.胸部具有10枚背甲.腹部具有一枚圆柱形腹甲和一枚尾扇,尾扇两侧具一对窄的尾叶.描述:标本YKLP 12434背腹向压缩保存,长12mm(不含触角),宽6mm,细长的椭圆形外骨骼微弱三叶化,纵向可分为头部、胸部和腹部(图1).标本YKLP 12435亦为背腹向压缩保存,长23mm(不含触角),宽14mm(图2).短的新月形头甲腹侧具有肾形口板(图1a、1c、2a、3g);柄眼具有小眼,小眼直径为5260m(图2f);具有眼柄的复眼和小的触角从头甲侧后的眼窝处伸出(图1b、1c、1g、1h、2a、2d、2h),触角后具有3对头部附肢(图1c、1d).胸部细长,具有10枚背甲,每枚背甲侧边缘光滑,前5枚背甲逐渐变宽,后5枚逐渐变窄,最后两枚背甲激烈向后弯曲(图1g、1i、2a、2g、2i).前3枚背甲下各保存一对腿肢(图1c、1d);头部腿肢的原肢节具有小的颚基(图1e、2b);每一枚背甲下具有一对双枝型腿肢,内肢具7肢节和远体端的爪(图1d、1f),外肢扁平具鳃丝(图2b、2c).腹部具一枚圆柱形腹甲和一枚尾扇,尾扇具一对窄的尾叶,肛门可能位于尾扇腹侧的中后部(图1g、1i)比较:本新种基于以下几点归入西德尼虫属:(1)外骨骼椭圆形,具短的新月形头甲,细长胸部,以及圆柱状腹部;(2)头部具有位于侧后方的眼窝,触角和柄眼从眼窝处伸出,触角后有3对头部附肢;(3)腹部包括圆柱形腹甲和具有一对尾叶的尾扇组成.小西德尼虫与模式种意外西德尼虫以及其他本属物种的区别在于:胸部具有10枚背甲,腹部仅有一枚腹甲,尾扇具有窄的三角形尾叶,尾叶发育有明显脊状突起的侧边缘.精美保存的意外西德尼虫标本(USNM 139720)头部两侧具有3对腿(Bruton(1981)中图4245),埋藏学特征表明它们为原位埋藏.解剖学特征支持其位于头部.从解剖学角度看,这三对腿肢归属头部.因为这些向前侧方向伸出腿肢的尖端已几乎抵达头甲的前边缘,假若它们为胸部的腿肢,它们中的第二对应比第一对腿杜坤省等:寒武纪早期节肢动物西德尼虫(Sidneyia)争议百年的头部结构得到澄清498肢长,第三对应更加地长.4讨论和结论显微CT检测显示了小西德尼虫一些被覆盖的重要特征:(1)3对触角后附肢位于头甲下,且正好在第一背甲之前;(2)尽管可辨识的外肢稀少且不完整,但每一胸部背甲之下都可见到一较完整或残留的外肢部分(图2b、2c).因此每一背甲下具有一对附肢.前人文献中的分类学记录涉及发现于多地的西德尼虫(Briggs等,2008;Stein,2013;Peel,2017;Sun等,2020),其中有些标本归入该属仍存在疑义,包括已被Bruton(1981)和Briggs等(2008)否定,产自金泽斯组(Kinzers Formation)的西德尼虫未定种(Sidneyia sp.)(Resser和Howell,1938).Stein(2013)认为来自惠勒组(Wheeler Formation)的2枚不完整附肢(Briggs和Robi-图 1寒武系第三阶小石坝生物群中小西德尼虫(新种)(a)(f)副模标本YKLP 12434a.(a)(c)正常光,背视:(a)不完整的躯体前部;(b)位于(a)中区域b的放大,显示轻微叠复的头甲及可见的绞合线(橙色箭头);(c)三维计算机建模,显示第1胸节,残留的左侧第1內肢的原节(白色箭头),和后边缘轻微内凹(黑色箭头)的口板,因略有旋转位移而偏离中轴线(黄色箭头).(d)(f)腹视,三维计算机建模:(d)显示3对头部附肢保存以及头甲与第1胸节的铰链(箭头所示);(e)位于(d)中区域e的放大,显示沿附肢颚基边缘分布,ca残存的颚基刺(箭头所示);(f)左侧第二对触角后附肢,具8分节包括末端的爪.(g)负模,展现了10胸节和1短的腹部.(h)位于(g)中区域h的放大,显示可能的左眼,眼窝,以及第1、第2胸节.(i)位于(g)中区域i的放大,显示短的腹部,肛门和具一对尾叶的尾扇(荧光照片)中国科学:地球科学2023 年第 53 卷第 3 期499son,1984)归入西德尼虫实属可疑;Briggs等(2008)和Stein(2013)认为澄江生物群的S.sinica(Zhang等,2002)归入该属缺乏足够证据;Sun等(2020)认为斯潘司页岩(Spence Shale)(Briggs等,2008)和赛瑞巴色动物群(Sir-ius Passet fauna)(Peel,2017)的西德尼虫未定种(Sid-neyia sp.)不可归入西德尼虫.除模式种外,华北山东的寒武系乌溜阶馒头组的唯一标本可归入西德尼虫属(Sun等,2020).尽管该属的化石记录稀少,但是结合本文在华南新发现的化石材料表明该属为全球分布,尤其是在寒武纪第三期和乌溜期(图4).图 2寒武系第三阶小石坝生物群中小西德尼虫(a)(f)正模标本YKLP 12435a:(a)正常光,背视,显示短的头甲,两侧对称在第1第2胸节上的印痕可能代表其下的内肢(橙色箭头),肾形的口板具内凹的后边缘(黄色箭头),以及10枚体节;(b)显微CT重建图;(c)位于(b)中区域c的放大,不完整地显示位于两体节边缘(白色箭头)之间的外肢边缘(黄色箭头)和鳃丝(橙色箭头);(d)位于(a)中区域d的放大,显示左柄眼,头甲与第1胸节的叠复,后者的前边缘(白色箭头)在头甲之下;(e)解释图;(f)位于具窄边缘脊(白色箭头)眼窝内左眼的局部放大,显示小眼(橙色箭头)和柱状的眼柄(黑色箭头).(g)(i)YKLP 12435b负模标本:(g)显现右眼,触角和具内凹后边缘(黄色箭头)的口板;(h)由眼窝向前伸出变形的左眼和触角;(i)具有狭窄三角形尾叶的尾扇放大,尾叶具脊状侧边缘(橙色箭头)杜坤省等:寒武纪早期节肢动物西德尼虫(Sidneyia)争议百年的头部结构得到澄清500西德尼虫在真节肢动物中的系统分类位置自1911年以来一直有争论(Stein,2013;Zaca等,2016),主要原因是缺乏足够证据,尤其是一些头部的细节、组构含混不清.因此,西德尼虫曾被归入:肢口类(Wal-cott,1911)或其祖先类群(Bruton,1981),甲壳类(Raasch,1939),三叶形虫类(Strmer和Moore,1959),奇肢类(Hou和Bergstrm,1997;Legg等,2013),螯肢类的干群(Budd和Telford,2009)或者冠群(Legg,2014;Jago等,2016),螯肢形类(Edgecombe等,2011),以及类肢动物(Ortega-Hernndez等,2013;Stein,2013;Lero-图 3小西德尼虫的复原图和简约分析结果(a)形态重建图;(b)等值分析结果,4颗简约树的严格一致树,树长260,一致性指数(CI)0.408,保守指数(RI)0.742,布雷默支持度(bremer supportvalues)列于节点之上;(c)加权分析结果,权重值k=4和5,1颗简约树,一致性指数(CI)0.403,保守指数(RI)0.737,大于50%的对称二次抽样值(symmetric resampling values)列于节点之上中国科学:地球科学2023 年第 53 卷第 3 期501sey-Aubril等,2017;Daley等,2018;Du等,2019).基于本文对西德尼虫归纳出的新解剖学信息,以及简略系统分析的结果(网络版数据辑S1),我们的结论是西德尼虫属于类肢动物的异尾虫类.大部分前人认为西德尼虫头部腹侧被巨大的内衬所覆盖,极少数认为腹侧具有口板(Stein,2013),新种的材料印证其头部具有口板.前人对西德尼虫触角后的头部附肢数目一直争议不断,Walcott(1911)认为有5对;Bruton(1981)认为没有,并得到许多学者的赞同(Briggs和Whittington,1985;Hou和Bergstrm,1997;Bergstrm和Hou,2003;Zaca等,2016),许多前人在谱系分析时亦认为没有触角后头部附肢(Edgecombe和Ramskld,1999;Cotton和Braddy,2004;Hendricks和Lieberman,2008;Ortega-Hernndez等,2013;Lerosey-Aubril等,2017;Du等,2019).Stein(2013)认为至少有2对触角后附肢.利用显微CT扫描新种标本,揭示其头下具有3对触角后附肢(图1c、1d);而仔细检查标准种标本USNM 139720(Bruton(1981)图44,45)和USNM 269165(Zaca等(2016)图1A、1B),指示其头下很大可能也有3对触角后附肢.基于小西德尼虫新种(Sidneyia minor sp.nov.)和模式种意外西德尼虫(S.inexpectans)的特征,本文认为西德尼虫的头部腹面组构为:口板、口、一对柄眼、一对触角,以及3对触角后附肢;触角后附肢为双枝型,内肢多分节,外肢扁平具鳃丝.上述特征支持西德尼虫为真节肢动物中一个主要类群类肢动物的一员.与前人的矩阵相比,本文所构建的矩阵仅有微弱改动,致使本文的谱系分析结果和前人之结果部分雷同(如Lerosey-Aubril等,2017).然而,本研究报道的有关奇特的西德尼虫可靠新信息,可为研究真节肢动物的演化历史和谱系分析提供有意义启示.致谢兰天和侯金波参与野外工作,麦慧娟、翟大有和刘煜在运用显微CT检测方面予以帮助,Javier ORTEGA-HERNNDEZ曾经提供宝贵建议,Gregory D.EDGE-COMBE博士和另一位匿名审稿人提出合理的建设性评审意见,在此一并致谢.图 4西德尼虫的地层和古地理分布(a)西德尼虫发现于寒武系第三阶和乌溜阶;(b)西德尼虫古地理分布于劳伦板块、华北板块和华南板块.改自Torsvik和Cocks(2017)以及Ma等(2022)杜坤省等:寒武纪早期节肢动物西德尼虫(Sidneyia)争议百年的头部结构得到澄清502参考文献Bergstrm J,Hou X G.2003.Arthropod origins.Bull Geosci,78:323334Bicknell R D C,Paterson J R,Caron J B,Skovsted C B.2018.Thegnathobasic spine microstructure of recent and Silurian cheliceratesand the Cambrian artiopodan Sidneyia:Functional and evolutionaryimplications.Arthropod Struct Dev,47:1224Briggs D E G,Lieberman B S,Hendricks J R,Halgedahl S L,Jarrard RD.2008.Middle Cambrian arthropods from Utah.J Paleontol,82:238254Briggs D E G,Robison R A.1984.Exceptionally preserved nontrilobitearthropods and Anomalocaris from the Middle Cambrian of Utah.Univ Kans Paleontol Contrib,111:124Briggs D E G,Whittington H B.1985.Modes of life of arthropods fromthe Burgess Shale,British Columbia.Trans R Soc Edinburgh-EarthSci,76:149160Bruton D L.1981.The arthropod Sidneyia inexpectans,MiddleCambrian,Burgess 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