第十九章-氨基酸蛋白质和核酸.ppt

第十九章第十九章 氨基酸蛋氨基酸蛋白质和核酸白质和核酸 除了脂类和糖类化合物以外，重要的生物除了脂类和糖类化合物以外，重要的生物大分子还有蛋白质和核酸，这两类化合物是构大分子还有蛋白质和核酸，这两类化合物是构成生命的基本物质，其中核酸是遗传信息的携成生命的基本物质，其中核酸是遗传信息的携带者，为生命的外在形式提供了建设蓝图，而带者，为生命的外在形式提供了建设蓝图，而蛋白质则承担着各种各样复杂的生理功能，从蛋白质则承担着各种各样复杂的生理功能，从整体上维持着生物机体新陈代谢活动的进行。整体上维持着生物机体新陈代谢活动的进行。因此，生命是蛋白质的存在形式，而生命的基因此，生命是蛋白质的存在形式，而生命的基本特征就是蛋白质的不断自我更新。本特征就是蛋白质的不断自我更新。多糖多糖部分水解部分水解低聚糖低聚糖完全水解完全水解单糖单糖 苷键苷键把多个单糖连接起来，构成多糖把多个单糖连接起来，构成多糖分子链。分子链。蛋白质蛋白质部分水解部分水解多肽多肽完全水解完全水解氨基酸氨基酸 肽键肽键（酰胺键）把多个氨基酸按一定（酰胺键）把多个氨基酸按一定次序连接起来，构成蛋白质分子链。氨基次序连接起来，构成蛋白质分子链。氨基酸是构成蛋白质的基石。酸是构成蛋白质的基石。第一节第一节 氨基酸氨基酸 氨基酸可以根据氨基和羧基的相氨基酸可以根据氨基和羧基的相对位置分为对位置分为-氨基酸、氨基酸、-氨基酸、氨基酸、-氨基酸等。从天然蛋白质水解得到氨基酸等。从天然蛋白质水解得到的氨基酸有的氨基酸有30余种，比较常见的有余种，比较常见的有20种左右，这些氨基酸种左右，这些氨基酸(除脯氨酸外除脯氨酸外)均均为为-氨基酸。氨基酸。一、氨基酸的结构、分类和命名一、氨基酸的结构、分类和命名 1.氨基酸的结构：氨基酸的结构：2.分类分类中性氨基酸中性氨基酸酸性氨基酸酸性氨基酸碱性氨基酸碱性氨基酸甘氨酸甘氨酸(Gly)谷氨酸谷氨酸(Glu)赖氨酸赖氨酸(Lys)3.命名命名 氨基酸可按系统命名法命名，但为了氨基酸可按系统命名法命名，但为了方便，一般都用俗名方便，一般都用俗名。此外每个氨基酸还。此外每个氨基酸还都有一个英文缩写符号。例如：都有一个英文缩写符号。例如：4.氨基酸的旋光性氨基酸的旋光性 除甘氨酸外，都是手性分子，都有旋光性。除甘氨酸外，都是手性分子，都有旋光性。5.氨基酸的构型氨基酸的构型 蛋白质水解得到蛋白质水解得到-氨基酸均为氨基酸均为L-型型。L-甘油醛甘油醛 L-氨基酸氨基酸丙氨酸丙氨酸 L-丙氨酸丙氨酸半胱氨酸半胱氨酸 L-半胱氨酸半胱氨酸L-谷氨酸谷氨酸 L-苏氨酸苏氨酸 二、二、-氨基酸的物理性质氨基酸的物理性质 -氨基酸大都为无色晶体，熔点一般在氨基酸大都为无色晶体，熔点一般在200200300300之间，比相应的羧酸或胺类高。之间，比相应的羧酸或胺类高。多数氨基酸能溶于水，而难溶于有机溶剂。多数氨基酸能溶于水，而难溶于有机溶剂。某些氨基酸具有鲜味，例如食用味精就某些氨基酸具有鲜味，例如食用味精就是谷氨酸钠盐，但也有不少氨基酸无味或具是谷氨酸钠盐，但也有不少氨基酸无味或具有苦味。有苦味。除甘氨酸外，除甘氨酸外，-氨基酸都有旋光性。氨基酸都有旋光性。三、三、-氨基酸的化学性质氨基酸的化学性质 1.羧基的反应羧基的反应 羧基能与碱、五氯化磷、胺、醇等反应。例如：羧基能与碱、五氯化磷、胺、醇等反应。例如：反应反应在肽的合成中可用于在肽的合成中可用于活化羧基活化羧基活化羧基活化羧基；反应；反应在肽的合成中可用在肽的合成中可用保护羧基保护羧基保护羧基保护羧基。2.氨基的反应氨基的反应 氨基能与酸、亚硝酸、烃基化试剂、酰氨基能与酸、亚硝酸、烃基化试剂、酰烃基化试剂等反应。例如：烃基化试剂等反应。例如：(1)(1)与亚硝酸的反应与亚硝酸的反应 反应迅速而且定量进行，可用于测定氨反应迅速而且定量进行，可用于测定氨基酸和蛋白质中氨基含量，此法称为范斯莱基酸和蛋白质中氨基含量，此法称为范斯莱克克(Vanslyke)氨基氮测定法。氨基氮测定法。(2)(2)与与2,4-2,4-二硝基氟苯（二硝基氟苯（DNFB）的反应的反应可用肽结构的测定，叫可用肽结构的测定，叫 Sanger（桑格尔）法。（桑格尔）法。黄色黄色（3）与氯甲酸苄）与氯甲酸苄 酯的反应酯的反应苄醇苄醇 光气光气 氯甲酸苄酯氯甲酸苄酯在肽的合成中可用在肽的合成中可用保护氨基。保护氨基。3 3两性与等电点两性与等电点 氨基酸分子中含有碱性的氨基和酸性的氨基酸分子中含有碱性的氨基和酸性的羧基，它既可以与酸反应生成铵盐，又可以羧基，它既可以与酸反应生成铵盐，又可以与碱反应生成羧酸盐，因此氨基酸是两性化与碱反应生成羧酸盐，因此氨基酸是两性化合物。同一分子内的氨基和羧基也能相互作合物。同一分子内的氨基和羧基也能相互作用形成内盐。内盐同时带有正电荷和负电荷，用形成内盐。内盐同时带有正电荷和负电荷，故称为两性离子或偶极离子。故称为两性离子或偶极离子。碱性溶液碱性溶液 某一某一pH时时 酸性溶液酸性溶液 当溶液为某一当溶液为某一pH时（不太酸性，也不时（不太酸性，也不太碱性），正离子和负离子浓度相等（太碱性），正离子和负离子浓度相等（R+=R-），净电荷等于零，氨基酸主要以），净电荷等于零，氨基酸主要以偶极离子的形式存在，在电场中既不移向正偶极离子的形式存在，在电场中既不移向正极也不移向负极，这时溶液的极也不移向负极，这时溶液的pH称为该氨基称为该氨基酸的酸的等电点等电点（用（用pI表示）。表示）。不同氨基酸等电点范围各不相同：中性不同氨基酸等电点范围各不相同：中性氨基酸氨基酸pI=5.66.3，酸性氨基酸，酸性氨基酸pI=2.83.2，碱性氨基酸碱性氨基酸pI=7.610.8。中性氨基酸中性氨基酸 5.97 酸性氨基酸酸性氨基酸 3.22碱性氨基酸碱性氨基酸 9.74甘氨酸甘氨酸(Gly)谷氨酸谷氨酸(Glu)赖氨酸赖氨酸(Lys)pI 氨基酸在水溶液中实际上是三种离子的平衡混氨基酸在水溶液中实际上是三种离子的平衡混合物，究竟以哪一种离子为主？取决于氨基酸的结构合物，究竟以哪一种离子为主？取决于氨基酸的结构和水溶液的和水溶液的pH值：值：负离子负离子强碱溶液中的强碱溶液中的主要存在形式主要存在形式偶极离子偶极离子 正离子正离子强酸溶液中的主强酸溶液中的主要存在形式要存在形式 pH pI pH=pI pH pI 思考题：思考题：如如果果把把甘甘氨氨酸酸、谷谷氨氨酸酸和和赖赖氨氨酸酸三三种种氨氨基基酸酸混混合合起起来来，溶溶液液pHpH调调至至5.97，这这些些氨氨基基酸酸各各带带什什么么电电荷荷？在在电场中移动方向？电场中移动方向？pH=5.97 在电场中在电场中 甘氨酸甘氨酸 偶极离子偶极离子 不移动不移动 谷氨酸谷氨酸 负离子负离子 向正极移动向正极移动 赖氨酸赖氨酸 正离子正离子 向负极移动向负极移动 用这种方法可分离不同的氨基酸，这种用这种方法可分离不同的氨基酸，这种方法叫电泳。方法叫电泳。在等电点时氨基酸的溶解度最小，易生在等电点时氨基酸的溶解度最小，易生成沉淀。也可用分级沉淀的方法分离氨基酸成沉淀。也可用分级沉淀的方法分离氨基酸混合物。混合物。4与水合茚三酮的反应与水合茚三酮的反应茚茚 茚三酮茚三酮 水合茚三酮水合茚三酮 注意：注意：N-N-取代的取代的-氨基酸、脯氨酸和羟脯氨酸氨基酸、脯氨酸和羟脯氨酸等不发生此显色反应。等不发生此显色反应。应用应用应用应用：-氨基酸的定性定量氨基酸的定性定量分析。分析。水合茚三酮水合茚三酮 蓝紫色蓝紫色 氨基酸与水合茚三酮在弱酸性溶液中共热，经氨基酸与水合茚三酮在弱酸性溶液中共热，经氧化、脱氨、脱羧及缩合等反应，最后生成蓝紫氧化、脱氨、脱羧及缩合等反应，最后生成蓝紫色的物质。色的物质。5.受热后的反应受热后的反应 (1)-(1)-氨基酸受热后，两分子之间发生氨基酸受热后，两分子之间发生脱水反应生成环状交酰胺。脱水反应生成环状交酰胺。交酰胺交酰胺 （2）-氨基酸受热后，分子内脱氨生成成氨基酸受热后，分子内脱氨生成成、-不饱和酸。不饱和酸。（3）、-氨基酸受热后，分子内脱水生成环氨基酸受热后，分子内脱水生成环状内酰胺。状内酰胺。-内酰胺内酰胺四、氨基酸的制法四、氨基酸的制法1.由醛制备由醛制备Strecker（斯瑞克）法（斯瑞克）法 苯丙氨酸苯丙氨酸应用应用：合成比原料醛多一个碳的氨基酸合成比原料醛多一个碳的氨基酸2.卤代酸的氨解卤代酸的氨解 3.Gabriel(盖布瑞尔盖布瑞尔)合成法合成法 用邻苯二甲酰亚胺钾和用邻苯二甲酰亚胺钾和-卤代酸酯反应，然卤代酸酯反应，然后在水解，可以制备很纯的氨基酸。后在水解，可以制备很纯的氨基酸。溴代丙二酸二酯用溴代丙二酸二酯用Gabriel法可合成多种氨基酸法可合成多种氨基酸例如合成例如合成苯丙氨酸苯丙氨酸：第二节第二节 多多 肽肽一、多肽的定义、命名和结构一、多肽的定义、命名和结构1.定义定义 一个氨基酸的羧基与另一分子氨基酸的一个氨基酸的羧基与另一分子氨基酸的氨基通过失水反应，形成一个酰胺键，新生氨基通过失水反应，形成一个酰胺键，新生成的化合物称为肽，肽分子中的酰胺键叫肽成的化合物称为肽，肽分子中的酰胺键叫肽键。二分子氨基酸失水形成的肽叫二肽，多键。二分子氨基酸失水形成的肽叫二肽，多个分子氨基酸失水形成的肽叫多肽。个分子氨基酸失水形成的肽叫多肽。在肽链中，一端有游离的氨基，叫在肽链中，一端有游离的氨基，叫N-N-端端端端，一端，一端有游离的羧基，叫有游离的羧基，叫C-C-端端端端。写肽链时，通常。写肽链时，通常N-端在左，端在左，C-端在右。端在右。肽键（酰胺键肽键（酰胺键）N-端端C-端端2.命名命名 命名原则：命名原则：C-端氨基酸为母体，其它从端氨基酸为母体，其它从左到右以某氨酰表示。例如：左到右以某氨酰表示。例如：甘氨酰丙氨酸甘氨酰丙氨酸（Gly-Ala）丙氨酰甘氨酸丙氨酰甘氨酸（Ala-Gly）两种中性氨基酸分子间脱水可生成两种两种中性氨基酸分子间脱水可生成两种二肽，二肽，n种中性氨基酸有种中性氨基酸有n!种结合方式。种结合方式。谷氨酰半胱氨酰甘氨酸谷氨酰半胱氨酰甘氨酸 （谷胱甘肽）（谷胱甘肽）*3.结构结构 肽键中的肽键中的p 使使CN具有部分双键的性具有部分双键的性质，其键长介于单键键长质，其键长介于单键键长CN(0.149nm)和和双键键长双键键长(0.127nm)之间，约之间，约0.132nm。C NOOC N X射线衍射法测定表明，组成肽键的六个原子共射线衍射法测定表明，组成肽键的六个原子共平面。羰基碳原子的三个键之间的夹角和氨基氮三平面。羰基碳原子的三个键之间的夹角和氨基氮三个键之间的夹角都接近个键之间的夹角都接近120。由于共轭效应，肽键。由于共轭效应，肽键中的中的CN键不能自由旋转，所以存在顺反两种可能键不能自由旋转，所以存在顺反两种可能的构型：的构型：顺式构型顺式构型顺式构型顺式构型 反式构型反式构型反式构型反式构型在蛋白质中以反式构型存在，反式构型在能量较稳定。在蛋白质中以反式构型存在，反式构型在能量较稳定。C NOCHC C NOCHC 肽的几何形状肽的几何形状*二、多肽结构的测定二、多肽结构的测定 1.多肽组成的测定多肽组成的测定 一定质量的多肽试样一定质量的多肽试样 酸水解酸水解 离子离子交换柱色谱法分离交换柱色谱法分离 水合茚三酮显色水合茚三酮显色 定定性，定量性，定量 根据多肽相对分子质量和所含根据多肽相对分子质量和所含氨基酸的种类，确定各种氨基酸分子的数目氨基酸的种类，确定各种氨基酸分子的数目全自动氨基酸分析仪的测定原理。全自动氨基酸分析仪的测定原理。2.2.氨基酸氨基酸顺序顺序的测定的测定 多肽链中氨基酸的排列顺序（多肽链中氨基酸的排列顺序（N-端端 C-端）称为氨基酸顺序，是多肽和蛋白质最端）称为氨基酸顺序，是多肽和蛋白质最重要的特性之一。重要的特性之一。特定的酶特定的酶肽链部分水解肽链部分水解较小的较小的片段片段端基分析法测定每个小片段中氨基酸的排端基分析法测定每个小片段中氨基酸的排列顺序列顺序逐步确定整个多肽链中氨基酸的排逐步确定整个多肽链中氨基酸的排列顺序。列顺序。在在N-端引入具有特定基团的标记化合端引入具有特定基团的标记化合物，这种标记基团有颜色、荧光、紫外吸收物，这种标记基团有颜色、荧光、紫外吸收等性质，然后分离鉴定具有这种基团的氨基等性质，然后分离鉴定具有这种基团的氨基酸衍生物。酸衍生物。重点讨论重点讨论N-端氨基酸单元的分析端氨基酸单元的分析(1)(1)Sanger(桑格尔桑格尔)法法2,4-2,4-二硝基氟苯二硝基氟苯(DNFB)肽的肽的DNP衍生物衍生物DNP-N-DNP-N-端氨基酸端氨基酸(黄色黄色黄色黄色)RO2NNO2 HNCHCONHCHCORH2O/H+O2NNO2 HNCHCOOH RR+H2NCHCOOH +.RRFNO2O2NR+H2NCHCONHCHCOR 2,4-二硝基氟苯与多肽链中的二硝基氟苯与多肽链中的N-端氨基端氨基酸反应，在酸反应，在N-端生成端生成DNP衍生物，然后在衍生物，然后在酸中水解，肽键断类，但酸中水解，肽键断类，但DNP键保留，仍键保留，仍留在留在N-端氨基酸上。端氨基酸上。DNP-N-端氨基酸为黄端氨基酸为黄色，很容易和其它氨基酸分离和鉴定色，很容易和其它氨基酸分离和鉴定。（2 2）Edman（艾德曼）法（艾德曼）法 异硫氰酸苯酯异硫氰酸苯酯(PTC）PTC衍生物衍生物R+H HNCHC NHCHCROOC6H5N C SOH-OOR NHCHC NHCHCRC6H5NHC SOOR NHCHC NHCHCRC6H5NHC S苯基乙内酰硫脲衍生物苯基乙内酰硫脲衍生物肽链其余部分肽链其余部分 此法的优点是只水解带标记的氨基酸，此法的优点是只水解带标记的氨基酸，其余部分完整地保留下来。其余部分完整地保留下来。HClNNHC6H5SOR+H2NCHCOR 产物经分离后，缩短后的肽链可以继续产物经分离后，缩短后的肽链可以继续进行第二个、第三个进行第二个、第三个N-端氨基酸的鉴定。端氨基酸的鉴定。这样可测出多肽链中的氨基酸的排列顺序。这样可测出多肽链中的氨基酸的排列顺序。此原理以被多肽顺序自动分析仪所采用，此原理以被多肽顺序自动分析仪所采用，一次可连续测出一次可连续测出6060个以上氨基酸顺序。个以上氨基酸顺序。（3）酶解法）酶解法 C-端酶解法测定：用端酶解法测定：用羧肽酶羧肽酶水解氨基水解氨基酸，水解只发生在酸，水解只发生在C-端端。N-端酶解法测定：用端酶解法测定：用氨肽酶氨肽酶水解氨基水解氨基酸，水解只发生在酸，水解只发生在N-端端。定期检测这些酶水解的氨定期检测这些酶水解的氨基酸，就可多基酸，就可多肽链中的氨基酸的排列顺序。肽链中的氨基酸的排列顺序。*三、多肽的合成三、多肽的合成上保护基上保护基活化羧基活化羧基接肽接肽保护基保护基 接好的二肽接好的二肽脱保护基脱保护基二肽二肽第三节第三节 蛋白质蛋白质一、蛋白质的结构一、蛋白质的结构 蛋白质是由一条或多条多肽链以特殊方蛋白质是由一条或多条多肽链以特殊方式组合成的生物大分子。蛋白质的结构可以式组合成的生物大分子。蛋白质的结构可以分为分为一级结构，二级结构，一级结构，二级结构，三级结构和四级三级结构和四级结构。一级结构以外的其它结构又称为空间结构。一级结构以外的其它结构又称为空间结构或三维结构。结构或三维结构。相对分子质量超过相对分子质量超过1万的多肽称为蛋白质。万的多肽称为蛋白质。1.一级结构一级结构 蛋白质的一级结构即多肽链的氨基酸的蛋白质的一级结构即多肽链的氨基酸的种类和顺序。种类和顺序。2.二级结构二级结构 多肽链主链骨架中的各个肽段，通过多肽链主链骨架中的各个肽段，通过氢氢键键，形成有规则或无规则的构象，这称为二，形成有规则或无规则的构象，这称为二级结构。级结构。化学家化学家Pauling从从20世纪世纪30年代开年代开始用始用X射线衍射法研究蛋白质的晶体结射线衍射法研究蛋白质的晶体结构，并于构，并于1951年首先提出了蛋白质的立年首先提出了蛋白质的立体结构模型：体结构模型：-螺旋和螺旋和-折叠。折叠。-螺旋结构螺旋结构-折叠结构折叠结构蛋白质结构示意图蛋白质结构示意图(a)-螺旋，螺旋，(b)-折叠，折叠，(c)无规则卷曲无规则卷曲 第四节第四节 核酸核酸一、核酸的组成一、核酸的组成核核 酸酸 类类 别别 组组 分分 (RNA)RNA)(DNADNA)戊戊 糖糖-D D-核糖核糖核糖核糖-D D-2 2-脱氧核糖脱氧核糖脱氧核糖脱氧核糖 胞胞嘧啶嘧啶(C)胞胞嘧啶嘧啶(C)碱碱 嘧啶碱嘧啶碱 尿尿尿尿嘧啶嘧啶嘧啶嘧啶(U U)胸腺胸腺胸腺胸腺嘧啶嘧啶嘧啶嘧啶(T)T)腺嘌呤腺嘌呤(A)腺嘌呤腺嘌呤(A)基基 嘌呤碱嘌呤碱 鸟嘌呤鸟嘌呤(G)鸟嘌呤鸟嘌呤(G)磷磷 酸酸 磷磷 酸酸 磷磷 酸酸 核糖核酸核糖核酸核糖核酸核糖核酸 脱氧核糖核酸脱氧核糖核酸脱氧核糖核酸脱氧核糖核酸二、核苷和核苷酸二、核苷和核苷酸 1 1戊糖戊糖 RNA水解得核糖（水解得核糖（-构型）构型）DNA水解得脱氧核糖（水解得脱氧核糖（-构型）构型）-D-核糖核糖 -D-2-脱氧核糖脱氧核糖2 2含氮碱含氮碱 RNA水解得水解得C、U、A、G DNA水解得水解得C、T、A、G 尿嘧啶尿嘧啶(U)胸腺嘧啶胸腺嘧啶（T)胞嘧啶胞嘧啶(C)腺嘌呤（腺嘌呤（A）鸟嘌呤鸟嘌呤(G)3 3核苷核苷 核核苷苷是是由由戊戊糖糖的的苷苷羟羟基基，与与嘌嘌呤呤碱碱9位位或或嘧嘧啶啶碱碱1 1位位氮氮上上的的氢氢原原子子脱脱水水缩合，形成的含氮糖苷。缩合，形成的含氮糖苷。核酸中的糖苷键均为核酸中的糖苷键均为-糖苷键。糖苷键。胞苷（胞苷（C）尿苷（尿苷（U）RNA中四个核苷结构如下：中四个核苷结构如下：HOH2CHHHOHOHNH2OHNNOHOH2CHHHOHOHOHNNOOH腺苷（腺苷（A）鸟苷（鸟苷（G）HOH2CHHHOHOOHHNNNNNH2HOH2CHHHOHOOHHNNNNNH2OHDNA中四个核苷结构如下：中四个核苷结构如下：脱氧胞苷（脱氧胞苷（dC）脱氧胸苷（脱氧胸苷（dT）HOH2CHHHOHOHNH2HNNOHOH2CHHHOHOHHN NNOOHH3C脱氧腺苷（脱氧腺苷（dA)脱氧鸟苷（脱氧鸟苷（dG）HOH2CHHHOHOHHNHNNNNH2OHOH2CHHHOHOHNNNNNH2H4核苷酸核苷酸 核苷酸（核苷酸（MP)是核酸的基本结构单位，是核酸的基本结构单位，它是核苷它是核苷3位或位或5位的羟基与磷酸酯化的产位的羟基与磷酸酯化的产物。物。组成组成RNA的核苷酸的核苷酸腺苷酸（腺苷酸（AMP）鸟苷酸（鸟苷酸（GMP）胞苷酸（胞苷酸（CMP）尿苷酸（尿苷酸（UMP）组成组成DNA的核苷酸的核苷酸脱氧腺苷酸（脱氧腺苷酸（dAMP）脱氧鸟苷酸（脱氧鸟苷酸（dGMP）脱氧胞苷酸（脱氧胞苷酸（dCMP）脱氧胸苷酸（脱氧胸苷酸（dTMP）HOH2CHHHOOOHHNNNNNH2HO P OOH腺苷腺苷-磷磷酸酸例如：例如：腺苷腺苷-5-磷酸磷酸 三、核酸的结构三、核酸的结构HHHOHOOHHNNNNNH2 HO P OH2COHODNA一级结构片段一级结构片段A AC CGGT THHHOHHNNNNNH2OOH P OH2COHHHOHNH2HNNOO P OH2COHOO P OH2COHOHHHOHNNNNNH2OHO P OH2COHOHHHOHHNNOOHH3C HDNA一级结构片段简化式一级结构片段简化式PPPP111133335555ACGT 和蛋白质类似，核酸除了一级结构外，和蛋白质类似，核酸除了一级结构外，还有二级、三级、四级等复杂的空间结构。还有二级、三级、四级等复杂的空间结构。例如，例如，DNA的的二级结构二级结构是由两条反向平行的是由两条反向平行的DNA链，沿着一个中心轴向右盘旋成的链，沿着一个中心轴向右盘旋成的双双螺螺旋结构旋结构，两条链通过嘧啶碱，两条链通过嘧啶碱基基和嘌呤碱基的和嘌呤碱基的氢键两两配对。但是两条链间碱基的配对不氢键两两配对。但是两条链间碱基的配对不是随意的，只能是是随意的，只能是A和和T形成两个氢键，形成两个氢键，C和和G形成三个氢键，这种碱基配对规则称为形成三个氢键，这种碱基配对规则称为碱碱基互补基互补规规则则。胸腺嘧啶（胸腺嘧啶（T T）腺嘌呤（腺嘌呤（A A）T ANNHOOH3CH NNNNNH脱氧核糖脱氧核糖脱氧核糖脱氧核糖胞嘧啶（胞嘧啶（C）鸟嘌呤（鸟嘌呤（G）脱氧核糖脱氧核糖脱氧核糖脱氧核糖NNOH NNNNNHN HOHC GHComplementary Base Pairing in DNADouble Helix