1、第九章第九章 细胞核与染色体细胞核与染色体细胞核的主要组成部分细胞核的主要组成部分 核被膜、染色质、核被膜、染色质、核仁、核基质核仁、核基质第一节第一节 核被膜与核孔复合体核被膜与核孔复合体第二节第二节 染染 色色 质质第三节第三节 核核 仁仁第四节第四节 核基质核基质间期的细胞核的形态结构间期的细胞核的形态结构 第一节第一节 核被膜与核孔复合体核被膜与核孔复合体一、核被膜的结构核被膜的结构二、二、核孔复合体核孔复合体三、三、核被膜的功能核被膜的功能四、四、核被膜在细胞有丝分裂中有规律核被膜在细胞有丝分裂中有规律 地地解体与重建解体与重建作业作业一、核被膜的结构一、核被膜的结构由外核膜、内核膜
2、、核周腔、核孔复合物和核纤层等由外核膜、内核膜、核周腔、核孔复合物和核纤层等5个部分组成个部分组成二、二、核孔复合体核孔复合体(一一)结构模型结构模型1.胞质环(外环胞质环(外环)2.核质环核质环(内环内环)3.辐辐4.中央栓中央栓(二二)核孔复合体的功能核孔复合体的功能是是核质物质与信息交换的亲水通道核质物质与信息交换的亲水通道1.双功能性双功能性运输通道运输通道2.双向性双向性运输通道运输通道:胞质环(外环)核质环(内环)核 中央栓(中央转运体)纤维外核膜内核膜核篮(捕鱼笼)细胞质双向性双向性运输通道运输通道:1.能够将翻译所需要的能够将翻译所需要的RNA、组装好的核糖、组装好的核糖体亚基
3、从细胞核内运送到细胞质体亚基从细胞核内运送到细胞质 (细胞核内细胞核内 细胞质细胞质)2.也能把也能把DNA复制和转录所需的酶以及帮助复制和转录所需的酶以及帮助DNA装配的一些蛋白质从细胞质运进细胞核装配的一些蛋白质从细胞质运进细胞核 (细胞质细胞质 细胞核细胞核)双功能性运输通道双功能性运输通道1.通过核孔复合体的通过核孔复合体的被动运输被动运输2.通过核孔复合体的通过核孔复合体的主动运输主动运输 亲核蛋白亲核蛋白 核定位信号核定位信号 亲核蛋白入核转运的步骤亲核蛋白入核转运的步骤 核输出信号核输出信号(a)自由扩散(b)协助扩散(c)信号介导的核输入(d)信号介导的核输出包有尾部的包有尾部
4、的胶体金颗粒胶体金颗粒电镜检测电镜检测含有丰富亮氨酸核输出信号的货物蛋白的输出模型 核输出受体核输出受体三、核被膜的功能核被膜的功能1.构成核、质之间的天然选择性屏障构成核、质之间的天然选择性屏障,基基因表达的时空隔离因表达的时空隔离2.保护保护DNA不受细胞骨架运动所产生的不受细胞骨架运动所产生的机械力的损伤机械力的损伤3.核质之间的物质交换与信息交流核质之间的物质交换与信息交流 通过核孔复合体的主动运输通过核孔复合体的主动运输选择性表现在以下三个方面:选择性表现在以下三个方面:对运输颗粒大小的限制:有效功能直径可对运输颗粒大小的限制:有效功能直径可被调节至约被调节至约1020nm,甚至可达
5、,甚至可达26nm主动运输是一个信号识别与载体介导的过主动运输是一个信号识别与载体介导的过程,需要消耗能量,并表现出饱和动力学程,需要消耗能量,并表现出饱和动力学特征特征主动运输具有双向性,即主动运输具有双向性,即核输入与核输出核输入与核输出亲核蛋白亲核蛋白1.概概念念:指指在在细细胞胞质质内内合合成成后后,需需要要或或能能够够进进入入细细胞核内发挥功能的一类蛋白质胞核内发挥功能的一类蛋白质2.类型类型:被转运到核内后被转运到核内后,一直停留在核内行使功能一直停留在核内行使功能穿梭于核质之间进行功能活动穿梭于核质之间进行功能活动核定位信号核定位信号(nuclear localization s
6、ignal,NLS)1.核定位信号的发现核定位信号的发现2.第一个被确定序列的第一个被确定序列的NLS3.NLS的的特点特点NLS的的特点特点1、NLS是存在于亲核蛋白内的一些短的氨是存在于亲核蛋白内的一些短的氨基酸序列片段,富含碱性氨基酸残基,如基酸序列片段,富含碱性氨基酸残基,如Lys、Arg,此外还常含有,此外还常含有Pro2、NLS的氨基酸残基片段可以是一段连续的氨基酸残基片段可以是一段连续的序列(的序列(T抗原),也可以分成两段,两段抗原),也可以分成两段,两段之间间隔约之间间隔约10个氨基酸残基(核质蛋白)个氨基酸残基(核质蛋白)3、NLS序列可存在于亲核蛋白的不同部位,序列可存在于亲核蛋白的不同部位,在指导完成核输入后并不被切除在指导完成核输入后并不被切除核输出信号核输出信号核输出信号核输出信号(Nuclear Export Signal,NES):RNA分子的出核转运需要蛋白分子的帮助,这分子的出核转运需要蛋白分子的帮助,这些蛋白因子本身含有出核信号些蛋白因子本身含有出核信号 mRNPRNA+Protein RNP 核糖体亚基核糖体亚基作业作业:比较蛋白质转运到内质网、线粒体和细胞核的比较蛋白质转运到内质网、线粒体和细胞核的相同点和不同点相同点和不同点