9个裸燕麦品种苗期耐低氮性评价.pdf

第 46 卷 第 1 期Vol.46 No.1 2024 年 1 月Jan.2024中 国 草 地 学 报Chinese Journal of Grassland9个裸燕麦品种苗期耐低氮性评价张心怡，赵新玥，田莉华，王沛，周青平，雷映霞*（西南民族大学四川若尔盖高寒湿地生态系统国家野外科学观测研究站，四川 成都 610041）摘要：为探究裸燕麦在低氮条件下的生长和生理响应情况，评价不同品种的耐低氮能力，本研究以 9个裸燕麦品种为试验材料，设置全氮（4 mmol/L，CK）和 1/10 N（0.1 mmol/L，低氮）两个氮浓度，在苗期处理 21 d后对裸燕麦的形态指标和生理指标进行测定。结果表明：在低氮条件下，相比对照组：（1）裸燕麦的根长、生物量均有不同程度下降，其中 WDY5的地上部干重降幅最大，同时裸燕麦的株高除 ZY8呈上升趋势外其他均呈下降趋势；（2）裸燕麦的硝态氮、硝酸还原酶、谷氨酰胺合成酶、谷氨酸脱氢酶活性、渗透调节物质的含量均呈下降趋势，谷氨酸合成酶活性、超氧阴离子、过氧化氢、丙二醛含量指标呈上升趋势，其中 QY3的丙二醛含量升幅最小；（3）主成分分析将 21个测定指标转换为 5个主成分，累计方差贡献率为 91.76%；并进行聚类分析，结果将 9个裸燕麦品种划分为 3个类群：耐低氮品种 3个、中等耐低氮品种 5个、低氮敏感型品种 1个；计算耐低氮 Z值对其耐低氮性进行综合评价，筛选出耐低氮品种为 QY3，氮敏感品种为 WDY5。关键词：裸燕麦；低氮条件；生理响应；综合评价中图分类号：S512.6 文献标志码：A 文章编号：1673-5021（2024）01-0056-14氮元素是植物体内重要的大量元素之一，主要参与其核酸、蛋白质、叶绿素、部分维生素、生物碱及激素等组分的生物合成，是维持和促进植物生长发育的重要物质1。植物生长所需的氮素主要依赖于植物根部对无机氮的吸收，而可被植物吸收的无机氮包括铵根离子（NH4+）和硝酸根离子（NO3）2。因此，在农业生产上，通过施用大量的氮肥来保证作物的稳定高产3。然而，过量施用氮肥会导致水体富营养化，污染水环境4；同时氮肥中的活性氮也可以降低土壤中的有机质含量，引起土壤板结、理化性质变坏，进而导致作物生产效率下降5。基于此，我国在“十三五”规划中提出了“药肥双减”的政策，以期减少化肥的使用量，并提高化肥利用率。有研究表明，一定的低氮条件对植物的形态及生理有较大影响，而这些影响就会导致植物的产量减少，品质下降，但是耐低氮品种较氮敏感型品种受影响小，甚至部分品种不受影响，如：韩霖等6比较了低氮条件下超高产玉米与普通玉米品种的形态特征及其产量，发现氮素缺乏对于普通玉米产量影响较大，而超高产玉米仍能保持较高产量；冯云超等7通过分析低氮胁迫下耐低氮型玉米和氮敏感型玉米籽粒的形态、产量及品质，得出耐低氮型玉米在氮胁迫条件下仍能获得更高的产量和更好的品质；王玉乾等8研究了低氮条件下不同氮效率油菜品种苗期的生理指标，结果表明不同氮效率油菜品种的碳、氮代谢差异明显，即氮高效油菜可以将更多的营养元素（氮）分配至地上部，使叶片保持较高的光合速率，为营养体生长提供保障。因此，通过研究低氮条件下植物的形态特征及生理响应，筛选出耐低氮品种，这在响应国家“药肥双减”政策的同时也保证植物高产，具有十分重要的意义。裸燕麦（Avena nuda L.）是禾本科（Gramineae）燕麦属（Avena）一年生草本植物，具有耐寒、耐旱、耐贫瘠和耐盐碱的特性，适宜在冷凉气候条件下生长9。我国主要在北方地区种植裸燕麦，南方地区也有种植10，历年种植面积可达 120万 hm2 11。作为“全球十大健康食物中唯一的谷物食物”，裸燕麦可合成可溶性纤维，促进肠胃蠕动，增强人体新陈代谢能力，是各国营养学家公认的天然养生食品12。同时，其干草适口性好，籽实可提高牲畜的瘦肉率和品质，是农牧区养殖的主栽牧草资源13。除此之外，裸燕麦含高水平-葡聚糖和燕麦纤维，经常食用可降低胆固醇水平并缓解二型糖尿病，具有潜在的药用价值14。不仅如此，裸燕麦生育周期相对较短，可作为前茬作物与其他作物（如荞麦）进行复种或留茬二次生长，以提高土地利用率 15。因此，裸燕麦作为优DOI：10.16742/j.zgcdxb.20230109*通信作者，E-mail：收稿日期：2023-04-19；修回日期：2023-08-21基金项目：四川省自然科学基金青年基金（2023NSFSC1134）；中央高校基本科研业务费（CX2023011）共同资助作者简介：张心怡（2000-），女，内蒙古呼伦贝尔人，在读硕士生，主要从事牧草育种研究，E-mail：.56张心怡 赵新玥 田莉华等 9个裸燕麦品种苗期耐低氮性评价良的粮-饲-药兼用作物，一直是食品和农学领域学者关注的焦点和重点，具有重要的科研和应用价值。然而，目前对于裸燕麦的研究相较于其他作物或饲草投入较少，其中关于抗性方面的研究也仅局限于抗病虫害1617、耐盐18及抗旱19等几个方面，尤其关于裸燕麦在耐低氮性方面研究尚未见相关报道。因此，本研究以 9个裸燕麦品种作为材料，分析不同裸燕麦品种在低氮条件下的生长情况和生理响应过程，综合评价各品种的耐低氮性特征，筛选出高效氮利用率的裸燕麦品种。这不仅可以为裸燕麦的遗传育种提供基础，也可以为其他禾本科植物的低氮研究提供理论依据。1材料与方法1.1试验材料本研究采用由西南民族大学青藏高原研究院提供的 9个裸燕麦品种为试验材料（表 1）。1.2试验设计试验采用纸上发芽法，挑选外形完好、籽粒饱满的种子用蒸馏水冲洗 3 次，放入铺有双层滤纸的培养皿中，并置于 25 光照 16 h黑暗 8 h的光照培养箱内进行萌发，每天及时清理发霉腐烂的种子、更换滤纸并保持滤纸湿润。当幼苗生长至 78 cm时，选取长势一致的幼苗定植于 40 cm60 cm15 cm 的装有 Hoagland营养液的水培槽中（海博生物科技有限公司 ），分别设置 NO3浓度为全氮（4 mmol/L），1/10N（0.4 mmol/L），以下分别简称为 CK 和低氮。每槽定植 10 株，每个处理定植6 槽，分别定植 2 个水培槽，设 6 组生物学重复。本试验用 Ca（NO3）24H2O 作为氮源，在 1/10N 中，用CaCl2补充缺失的 Ca2+。每 7 d 更换一次营养液，增氧泵通气，试验以 LED 为光源。处理 21 d 后，进行各项指标的测定。1.3测定指标及方法1.3.1生长指标生长指标包括：株高（Plant height，PH）、根长（Root length，RL）、地 上 部 鲜 重（Aboveground fresh weight，AFW）、地下部鲜重（Underground fresh weight，UFW）、地上部干重（Aboveground dry weight，ADW）、地下部干重（Underground dry weight，UDW）和根冠比（Root-shoot ratio，R/T，根冠比=地下部干重/地上部干重）。将燕麦从水培箱中完整取出，用卷尺测量其株高、根长，分析天平测量地上和地下部分鲜重后，将植株鲜样放入 105 的烘箱中杀青 30 min，65 的环境中烘干至恒重。取出后测定干重，并计算根冠比。1.3.2生理指标光合参数：在光照均匀一致的环境中，于上午9 0012 00，下午 14 0017 00用美国 LI-COR公司生产的Li-6800光合作用全自动测量系统测定叶片的光合指标，主要测定净光合速率（Net photosynthetic rate，Pn）、蒸腾速率（Evapotranspiration rate，Tr）、胞间CO2浓度（Intercellular CO2 concentration，Ci）和气孔导度（Stomatal conductance，Gs），重复6次并计算平均值。硝态氮（Nitrate nitrogen，NO3-N）含量测定：采用水杨酸比色法。称取 0.1 g 样品，加入 1 mL 蒸馏水，室 温 匀 浆 后 置 于 90 恒 温 水 浴 锅 中 浸 提30 min，置于 90 恒温摇床中振荡提取 30 min，待冷却后于 25，12000 g离心 15 min，取上清液在 96孔板中测定 410 nm 处的吸光值，后利用标准曲线计算硝态氮含量。丙二醛（Malondialdehyde，MDA）含量测定：利用试剂盒说明书，采用硫代巴比妥酸法测定（苏州科铭生物技术有限公司 ）。氮代谢相关酶活性测定：参考张玉霞等20的方法，测定硝酸还原酶（Nitrate reductase，NR）、谷氨酰胺合成酶（Glutamine synthetase，GS）、谷氨酸脱氢酶（Glutamate dehydrogenase，GDH）和谷氨酸合成酶（Glutamate synthase，GOGAT）活性。活 性 氧 含 量 测 定：超 氧 阴 离 子（Superoxide anion，O2）含 量 和 过 氧 化 氢（Hydrogen peroxide，H2O2）含量的测定均参照微量法试剂盒测定（苏州科铭生物技术有限公司 ）。渗 透 调 节 物 质 指 标 测 定：可 溶 性 糖（Soluble sugar，SS）及可溶性蛋白（Soluble protein，SP）含量分别用蒽酮比色法、考马斯亮蓝法测定21。表 1供试裸燕麦材料名称及来源Table 1Name and origin of the test naked oats material编号Number123456789品种Variety坝莜 18张莜 8坝莜 16晋燕 18白燕 18青引 3晋燕 17张莜 9魏都莜 5简称AbbreviationsBY18ZY8BY16JY18BaiY18QY3JY17ZY9WDY5来源Source河北省高寒作物研究所河北省高寒作物研究所河北省高寒作物研究所山西省农业科学院吉林省农业科学院青海省草原工作站山西省高寒作物研究所河北省高寒作物研究所山西省高寒作物研究所57中国草地学报 2024 年 第 46 卷 第 1 期1.4数据分析耐低氮系数=低氮条件下性状表型值/对照组性状表型值22。采用 Excel 2016软件对所有试验数据进行整理，用 SPSS 26.0 及 Origin 2021 软件对数据进行方差分析、相关性分析、主成分分析（Principal component analysis，PCA）以及聚类分析。2结果与分析2.1低氮处理下形态指标的响应低氮条件对裸燕麦各品种形态指标的影响存在较大差异（表 2和表 3）。与对照组相比，ZY8和 JY18的株高分别上升 0.67%和 3.43%，而其他品种均下降，降幅最大的是 BaiY18（28.71%），整体表现为QY3JY18ZY8JY17ZY9WDY5BY16BY18BaiY18；所有品种的根长均下降，其中JY18降幅最大（53.57%）；BY16 降幅最小（7.57%）；根冠比结果显示，BY16、BaiY18和 JY17的根冠上升，其余品种下降或不变；地上部鲜重结果显示，WDY5的降幅最大（37.84%），QY3最小（1.46%）；地上部干重结果显示，JY18和 QY3上升，分别为 22.22%和 12.77%，其余品种均下降，且 WDY5降幅最大（37.84%）。地表 2低氮条件下 9个裸燕麦品种生长情况Table 2Growth of nine naked oat varieties under low nitrogen conditions品种VarietyBY18ZY8BY16JY18BaiY18QY3JY17ZY9WDY5品种VarietyBY18ZY8BY16JY18BaiY18QY3JY17ZY9WDY5处理TreatmentCK低氮CK低氮CK低氮CK低氮CK低氮CK低氮CK低氮CK低氮CK低氮处理TreatmentCK低氮CK低氮CK低氮CK低氮CK低氮CK低氮CK低氮CK低氮CK低氮株高（cm）Plant height（cm）54.331.21cd48.534.97de64.206.15bcd64.631.91bcd60.873.06bcd54.436.66cd67.1310.98abc69.439.55abc48.6323.25de34.676.70e75.806.96ab70.179.38abc82.532.43a63.6711.97bcd69.48.77abc60.035.80bcd68.673.65abc56.533.04cd地下部鲜重（g）Underground fresh weight（g）1.390.52a0.530.17cdef1.210.22ab0.690.23cde1.140.31ab0.950.30abc1.200.35ab0.640.32cdef0.460.08def0.300.10ef0.450.16def0.420.10def0.870.17bcd0.600.20cdef0.570.23cdef0.370.31ef0.390.08def0.200.06f根长（cm）Root length（cm）32.279.06abc27.509.25abc39.6316.18ab24.674.65bc31.277.09abc28.907.89abc44.809.40a20.804.59bc23.337.64bc17.032.40c24.2015.32bc21.7712.14bc33.3315.37abc28.1315.35abc24.237.05bc17.676.92c30.801.91abc17.731.96c地上部干重（g）Aboveground dry fresh（g）0.360.07bcdef0.290.05cdef0.530.18abcd0.470.16abcde0.610.21ab0.410.07abcdef0.450.16abcdef0.550.20abc0.260.14def0.190.09f0.470.08abcde0.530.19abcd0.640.07a0.560.19abc0.390.13abcdef0.330.20cdef0.350.07bcdef0.240.06ef根冠比Root-shoot ratio0.240.09a0.150.05bcde0.190.07ab0.160.09abcde0.140.03bcde0.180.05abc0.170.03abcd0.090.03de0.130.04bcde0.150.03bcde0.100.02cde0.070.02e0.110.01cde0.140.05bcde0.110.03bcde0.110.02bcde0.100.01cde0.100.03cde地下部干重（g）Underground dry weight（g）0.080.02ab0.040.01efgh0.090.01a0.070.02abcdefg0.080.02abc0.080.02abcd0.080.02abcd0.050.03bcdefgh0.030.01gh0.030.01h0.050.02cdefgh0.030.01gh0.070.01abcdef0.070.02abcde0.040.02defgh0.040.03fgh0.030.00gh0.020.01h地上部鲜重（g）Aboveground fresh weight（g）3.840.42cde2.920.25cde5.120.88abc4.770.86bcd6.881.03ab4.330.32cd5.250.77abc5.171.10abc2.540.67de1.670.43e4.110.36cd4.050.46cd7.280.54a4.690.78bcd4.760.92bcd3.371.07cde4.070.48cd2.530.36de注：同列不同小写字母表示在 0.05水平上差异显著（P0.05）；反之，则差异不显著。Note：Different lower-case letters after the data in the same column indicate significant differences at 0.05 levels；conversely，the differences are not significant.58张心怡 赵新玥 田莉华等 9个裸燕麦品种苗期耐低氮性评价下部干重结果显示，BY18、ZY8、JY18、QY3、WDY5下降，其中 BY18 降幅最大（50%），ZY8 降幅最小（22.22%）；其余品种不变。2.2光合过程在低氮条件下的响应由图 1 可以看出低氮条件下，净光合速率最大的 是 ZY8（7.78 mol/（m2s），最 小 的 是 WDY5（3.17 mol/（m2s）。与对照组相比，BY18、ZY8和 QY3均显著上升（P0.05），幅度分别为 64.71%、84.71%和 39.13%（表 4），表现出较高的耐低氮性，其余品种均下降。同时，蒸腾速率的变化趋势与之相似（表 4）。2.3硝态氮在低氮条件下的响应由图 2 可以看出低氮条件下，硝态氮含量最高 的 是 ZY9（804.85 mg/kg），最 低 的 是 BY18（305.76 mg/kg）。与对照组相比，所有品种均下降，但降幅在不同裸燕麦品种中存在差异，其中，BaiY18 的硝态氮含量降幅最大（69.71%），JY18 降幅最小（16.06%，表 4）。2.4氮代谢相关酶在低氮条件下的响应低氮条件下，NR 活性的结果显示（图 3-A），QY3的 NR 活性最大（190.44 nmol/（min g），BY16的活性最小（50.59 nmol/（min g）。与对照组相表 4低氮条件下裸燕麦生理指标的相对变化率Table 4Relative rates of change in physiological indicators of naked oats under low nitrogen conditions品种VarietyBY18ZY8BY16JY18BaiY18QY3JY17ZY9WDY5品种VarietyBY18ZY8BY16JY18BaiY18QY3JY17ZY9WDY5净光合速率（%）Net photosynthetic rate（%）64.7184.71-18.04-18.93-23.5839.13-10.75-13.76-52.39谷氨酸合成酶（%）Glutamate synthase（%）70.8155.2311.3219.6742.884.1319.3562.89308.99胞间二氧化碳浓度（%）Intercellular CO2 concentration（%）2.91-0.432.34-6.12-8.0011.69-25.101.98-5.10谷氨酸脱氢酶（%）Glutamate dehydrogenase（%）-39.46-4.79-31.99-33.13-56.59-70.80-66.00-33.97-54.10蒸腾速率（%）Evapotranspiration rate（%）85.8477.78-15.48-27.14-52.5275.89-51.59-8.89-62.49超氧阴离子（%）Superoxide anion（%）50.7359.1284.8271.4775.77121.4473.0654.3424.59气孔导度（%）Stomatal conductance（%）90.6980.75-19.96-37.15-57.2782.65-53.50-3.89-62.84过氧化氢（%）Hydrogen peroxide（%）60.1822.0013.0733.8157.04101.5334.181.3066.83硝态氮（%）Nitrate nitrogen（%）-69.45-65.09-56.74-16.06-69.71-44.48-63.17-42.32-63.28丙二醛（%）Malondialdehyde（%）31.2613.42109.2821.3432.691.252.3725.4121.53硝酸还原酶（%）Nitrate reductase（%）-49.81-67.80-60.09-62.34-30.08-1.21-33.34-65.46-27.86可溶性糖（%）Soluble sugar（%）-8.58-7.96-0.26-3.97-25.90-31.33-6.70-31.01-43.24谷氨酰胺合成酶（%）Glutamine synthetase（%）-31.39-72.39-17.04-46.11-3.22-20.79-10.72-54.84-55.72可溶性蛋白（%）Soluble protein（%）-16.10-1.77-25.77-4.76-5.00-36.56-17.25-40.37-60.56表 3低氮条件下裸燕麦生长指标的相对变化率Table 3Relative rates of change in growth indicators of naked oats under low nitrogen conditions品种VarietyBY18ZY8BY16JY18BaiY18QY3JY17ZY9WDY5株高（%）Plant height（%）-10.680.67-10.583.43-28.71-7.43-22.85-13.50-17.68根长（%）Root length（%）-15.04-37.75-7.58-53.57-27.00-10.04-15.60-27.07-42.44根冠比（%）Root-shoot ratio（%）-37.50-15.7928.57-47.0615.38-30.0027.270.000.00地上部鲜重（%）Aboveground fresh weight（%）-23.96-6.84-37.06-1.52-34.25-1.46-35.58-29.20-37.84地下部鲜重（%）Underground fresh weight（%）-61.87-42.98-16.67-46.67-34.78-6.67-31.03-35.09-48.72地上部干重（%）Aboveground dry fresh（%）-19.44-11.32-32.7922.22-26.9212.77-12.50-15.38-31.43地下部干重（%）Underground dry weight（%）-50.00-22.220.00-37.500.00-40.000.000.00-33.33注：“-”表示该指标在低氮条件下较对照组下降；反之，上升。下同。Note：“-”indicates a decreasing for this indicator under low nitrogen conditions compared to the control；conversely，an increasing.The same as below.59中国草地学报 2024 年 第 46 卷 第 1 期比，所有品种的 NR 活性均下降，ZY8下降幅度最大（67.8%，P0.05），QY3 下降幅度最小（1.2%，表4）。GS 活性的结果显示(图 3-B)，JY17 的 GS 活性最 大（70.07 mol/（h g），ZY8 的 GS 活 性 最 低（26.10 mol/（h g）。与 对 照 组 相 比，所 有 品 种的 GS 活 性 均 下 降，ZY8 的 降 幅 最 大（72.39%），BaiY18 降幅最小（3.22%，表 4）。GOGAT 活性的结 果 显 示(图 3-C)，WDY5 的 GOGAT 活 性 最大（598.40 nmol/（min g），JY17 的 活 性 最 小（244.27 nmol/（min g）。与对照组相比，所有品种的 GOGAT 活 性 均 上 升，WDY5 的 升 幅 最 大（308.99%），QY3 的 升 幅 最 小（3.97%，表 4）。GDH 的活性结果显示(图 3-D)，ZY8 的 GDH 活性最 大（274.85 nmol/（min g），QY3 的 活 性 最 小（32.74 nmol/（min g）。与对照组相比，所有品种的 GDH 活性均下降，QY3 的降幅最大（70.80%），ZY8的降幅最小（4.79%，表 4）。2.5活性氧及氧化产物丙二醛在低氮条件下的响应低氮条件下，超氧阴离子（O2）含量的结果显示（图 4-A），QY3 的 O2含 量 最 高（97.39 nmol/g），JY17 含量最低（48.68 nmol/g）。与对照组相比，所有品种裸燕麦的 O2含量均上升，其中 QY3 上升幅度最大（121.44%），WDY5 升幅最小（24.59%，表4）；过氧化氢（H2O2）含量的结果显示（图 4-B），QY3的 H2O2含量最高（35.76 mol/g），ZY9 的含量最低（10.29 mol/g），与对照组相比，所有品种裸燕麦的 H2O2含 量 均 上 升，其 中 QY3 上 升 幅 度 最 大（101.53%），ZY9的上升幅度最小（1.29%，表 4）。由图 5可知低氮条件下，BaiY18的 MDA含量最高（22.78 nmol/g），JY17的含量最低（10.46 nmol/g）。与对照组相比，所有裸燕麦品种的 MDA在低氮条件下均有不同程度升高，BY16 升幅最大（109.28%），JY17的升幅最小（2.44%，表 4）。2.6渗透调节物质在低氮条件下的响应低氮条件下，可溶性糖含量结果显示(图 6-A)，WDY5 的可溶性糖含量最高（5.79 mg/g），BaiY18的含量最低（3.39 mg/g），与对照组相比，所有品种的可溶性糖含量均下降，其中 WDY5的可溶性糖含量降幅最大（43.24%），BY16 的降幅最小（0.26%，表 4）。可溶性蛋白含量结果显示(图 6-B)，JY18 的可溶性蛋白含量最高（17.14 mg/g），WDY5的含量最低（7.25 mg/g），与对照组相比，所有品种的可溶 性 蛋 白 含 量 均 下 降，其 中 WDY5 的 降 幅 最 大（60.56%），ZY8降幅最小（1.77%，表 4）。2.7各指标间耐低氮系数的相关性耐低氮系数的大小可以反映某一性状在低氮条件下的受影响程度。本研究通过对 9个裸燕麦品种21 个耐低氮系数间的相关性分析来评价其耐低氮性。结果显示，各指标与其他指标间存在极显著或显著的相关性，其中 NR与 GDH、H2O2，O2与 UFW，PH 与 AFW，R/T 与 AFW、UDW，AFW 与 ADW 呈极显著相关关系，相关系数分别为0.888、0.882、0.821、0.803、0.811、0.872、0.875；GDH 与 GS、H2O2，GOGAT 与 O2，NO-3-N 与 ADW，SS 与 SP，PH与R/T呈显著相关关系，相关系数分别为0.684、0.669、0.762、0.781、0.732、0.705（图 7）。以大写字母不同表示同一品种不同处理间差异显著（PZY8BY18BY16JY18ZY9JY17BaiY18WDY5（表7）。2.8.39个裸燕麦品种耐低氮性聚类分析通过聚类分析，可将 9 个裸燕麦品种聚成三类（图 8）。第一类 3 个，分别为 QY3、ZY8 和 BY18，Z值介于 1314之间，属于耐低氮品种。第二类 5个，分别为 ZY9、JY18、JY17、BaiY18和 BY16，Z值介于6.89.6之间，属于中等耐低氮品种。第三类 1个，为 WDY5，Z值为 2.05，属于低氮敏感型品种。3讨论3.1低氮条件对不同裸燕麦品种苗期生长的影响植物的形态特征和干物质变化是植物对营养条件变化最直观的指标。陈莹等23在探究低氮胁迫对高羊茅苗期生理特性的影响时发现，在低氮条件下高羊茅的株高和生物量呈显著降低趋势。李雪君等24在探究烤烟新品种渠首 1号对低氮胁迫的响应时得出：低氮胁迫下需氮量低的品种渠首 1*表示在 P0.01水平极显著相关，*表示在 P0.05水平显著相关。NR：硝酸还原酶；GDH：谷氨酸脱氢酶；GS：谷氨酰胺合成酶；GOGAT：谷氨酸合成酶；NO3-N：硝态氮；MDA：丙二醛；O2：超氧阴离子；H2O2：过氧化氢；SS：可溶性糖；SP：可溶性蛋白；Pn：净光合速率；Ci：胞间二氧化碳浓度；Tr：蒸腾速率；Gs：气孔导度；PH：株高；RL：根长；R/T：根冠比；AFW：地上部鲜重；UFW：地下部鲜重；ADW：地上部干重；UDW：地下部干重。*indicates highly significant correlation at 0.01 levels，*indicates significant correlation at 0.05 levels.NR：nitrate reductase；GDH：glutamate dehydrogenase；GS：glutamine synthetase；GOGAT：glutamate synthase；NO3-N：nitrate nitrogen；MDA：malondialdehyde；O2：superoxide anion；H2O2：hydrogen peroxide；SS：soluble sugars；SP：soluble protein；Pn：net photosynthetic rate；Ci：intercellular CO2 concentration；Tr：transpiration rate；Gs：stomatal conductance；PH：plant height；RL：root length；R/T：root to crown ratio；AFW：aboveground fresh weight；UFW：underground fresh weight；ADW：aboveground dry weight；UDW：underground dry weight.图 7低氮条件下 9个裸燕麦品种各指标相关性分析Fig.7Correlation analysis of nine naked oat varieties under low nitrogen conditions63中国草地学报 2024 年 第 46 卷 第 1 期号的农艺性状及生物量积累均明显高于需氮量高的品种云烟 87。王玉乾等8以两个氮效率差异显著的油菜种质为材料进行低氮处理，结果显示，氮高效品种 A294 在低氮胁迫下根系发达，植株生物量和氮累积量显著高于氮低效品种 A364。本试验中，在低氮处理下 9个裸燕麦品种株高和生物量总体呈降低趋势，表明在低氮条件下，叶片叶绿素合成受到抑制，干物质积累受到影响，而生物量优先分配表 5低氮条件下裸燕麦各综合指标的系数及贡献率Table 5Coefficients and contribution of each composite indicator of naked oats under low nitrogen conditions变量Variable地上部鲜重株高根冠比蒸腾速率气孔导度净光合速率地上部干重地下部干重硝酸还原酶谷氨酸脱氢酶超氧阴离子过氧化氢地下部鲜重谷氨酰胺合成酶根长谷氨酸合成酶可溶性糖可溶性蛋白丙二醛硝态氮胞间二氧化碳浓度特征值贡献率累计贡献率主成分 1Principal component 10.9200.870-0.8650.8140.7900.7560.704-0.678-0.2070.4420.2560.144-0.131-0.459-0.193-0.3370.2800.351-0.2900.4220.5506.63631.60031.600主成分 2Principal component 20.155-0.2760.0030.2190.2330.1020.244-0.1230.864-0.7760.7720.7410.6710.6620.635-0.318-0.260-0.163-0.207-0.0680.2354.37320.82652.425主成分 3Principal component 3-0.0450.0630.3770.1030.0760.209-0.0520.560-0.4150.3000.482-0.5440.3920.4030.476-0.8210.7690.6070.533-0.021-0.0873.78218.01070.435主成分 4Principal component 4-0.303-0.1530.1270.5170.5420.503-0.649-0.113-0.0250.219-0.2580.081-0.174-0.0980.4790.242-0.081-0.1700.246-0.7810.3892.68812.79883.233主成分 5Principal component 50.0000.2700.073-0.019-0.009-0.284-0.0530.112-0.1130.1520.150-0.1870.480-0.2340.0890.103-0.279-0.5840.5010.3960.6261.7918.52891.762表 6特征向量矩阵Table 6Feature vector matrix主成分Principal component12345主成分Principal component12345主成分Principal component12345硝酸还原酶Nitrate reductase-0.0310.198-0.110-0.009-0.063过氧化氢Hydrogen peroxide0.0220.170-0.1440.030-0.104株高Plant height0.131-0.0630.017-0.0570.151谷氨酸脱氢酶Glutamate dehydrogenase0.067-0.1770.0790.0820.085可溶性糖Soluble sugar0.042-0.0590.203-0.030-0.156根长Root length-0.0290.1450.1260.1780.049谷氨酸合成酶Glutamate synthase-0.0690.1510.107-0.036-0.131可溶性蛋白Soluble protein0.053-0.0370.160-0.063-0.326根冠比Root-shoot ratio-0.130.0010.1000.0470.041谷氨酰胺合成酶Glutamine synthetase-0.051-0.073-0.2170.0900.058净光合速率Net photosynthetic rate0.1140.0230.0550.187-0.159地上部鲜重Aboveground fresh weight0.1390.035-0.012-0.1130.000硝态氮Nitrate nitrogen0.064-0.016-0.006-0.2910.221胞间二氧化碳浓度Intercellular CO2 concentration0.0830.054-0.0230.1450.350地下部鲜重Underground fresh weight-0.0200.1530.104-0.0650.268丙二醛Malondialdehyde-0.044-0.0470.1410.0920.280蒸腾速率Evapotranspiration rate0.1230.0500.0270.193-0.011地上部干重Aboveground dry weight0.1060.056-0.014-0.242-0.029超氧阴离子Superoxide anion0.0390.1770.127-0.0960.084气孔导度Stomatal conductance0.1190.0530.0200.202-0.