激素与生长发育.ppt

激素与生长发育激素与生长发育Sir V.B.WigglesworthSir V.B.WigglesworthCarroll WilliamsCarroll Williams1 基本要求：通过学习掌握激素的基本要求：通过学习掌握激素的种类与功能，了解激素对生长发育种类与功能，了解激素对生长发育的调控机制，理解生长调节剂在害的调控机制，理解生长调节剂在害虫防治中和益虫利用的应用。虫防治中和益虫利用的应用。2 基本知识点：内分泌器官的结构与功能。基本知识点：内分泌器官的结构与功能。激素的分类与功能。激素对昆虫生长发育的激素的分类与功能。激素对昆虫生长发育的调控。调控。基本概念、理论与原理：脑激素；蜕皮激基本概念、理论与原理：脑激素；蜕皮激素；保幼激素；保幼激素和蜕皮激素对昆虫素；保幼激素；保幼激素和蜕皮激素对昆虫生长发育的调控机制。生长发育的调控机制。教学重点：内分泌器官的结构与功能。激教学重点：内分泌器官的结构与功能。激素的分类与功能。素的分类与功能。教学难点：激素对昆虫生长发育的调控。教学难点：激素对昆虫生长发育的调控。3 内分泌系统和神经系统是调节机体功能内分泌系统和神经系统是调节机体功能运动活动，维持机体内环境稳，两大生物信运动活动，维持机体内环境稳，两大生物信息传递系统，两者存在着差异。息传递系统，两者存在着差异。神经系统：神经系统：靠感受器接受刺激；靠感受器接受刺激；以以反射方式传递信息；反射方式传递信息；作用迅速、准确。作用迅速、准确。内分泌系统：内分泌系统：以激素形式产生信息；以激素形式产生信息；通过血淋巴途径传递信息；通过血淋巴途径传递信息；作用比较广作用比较广泛，缓慢，持久。泛，缓慢，持久。4uu神经递质和激素的释放神经递质和激素的释放神经递质和激素的释放神经递质和激素的释放A A 内分泌细胞释放激素到血淋内分泌细胞释放激素到血淋内分泌细胞释放激素到血淋内分泌细胞释放激素到血淋巴，到靶标，引起生物学效应；巴，到靶标，引起生物学效应；巴，到靶标，引起生物学效应；巴，到靶标，引起生物学效应；B B 神经释放神经递质到突触；神经释放神经递质到突触；神经释放神经递质到突触；神经释放神经递质到突触；C C 神经递质对内分泌细胞的调神经递质对内分泌细胞的调神经递质对内分泌细胞的调神经递质对内分泌细胞的调节；节；节；节；D D 神经血器官释放神经激素到神经血器官释放神经激素到神经血器官释放神经激素到神经血器官释放神经激素到靶标；靶标；靶标；靶标；E E 抑制性神经的释放神经调质；抑制性神经的释放神经调质；抑制性神经的释放神经调质；抑制性神经的释放神经调质；F F 靶细胞通过受体对激素结合靶细胞通过受体对激素结合靶细胞通过受体对激素结合靶细胞通过受体对激素结合而识别激素，而而识别激素，而而识别激素，而而识别激素，而 非靶标细胞缺非靶标细胞缺非靶标细胞缺非靶标细胞缺少受体则不能识别激素。少受体则不能识别激素。少受体则不能识别激素。少受体则不能识别激素。5研究昆虫内分泌系统的方法和技术研究昆虫内分泌系统的方法和技术 第一代昆虫内分泌学家（第一代昆虫内分泌学家（第一代昆虫内分泌学家（第一代昆虫内分泌学家（1920-19501920-1950s s）利用下列技）利用下列技）利用下列技）利用下列技术鉴别昆虫的内分泌器官和功能：术鉴别昆虫的内分泌器官和功能：术鉴别昆虫的内分泌器官和功能：术鉴别昆虫的内分泌器官和功能：A A 结扎术；结扎术；结扎术；结扎术；B B 联体技术；联体技术；联体技术；联体技术；C C 摘除技术；摘除技术；摘除技术；摘除技术；D D 内分泌腺体的移植和再植入技术；内分泌腺体的移植和再植入技术；内分泌腺体的移植和再植入技术；内分泌腺体的移植和再植入技术；E E 光学显微镜；光学显微镜；光学显微镜；光学显微镜；第二代昆虫内分泌学家（第二代昆虫内分泌学家（第二代昆虫内分泌学家（第二代昆虫内分泌学家（1950-19601950-1960 s s）利用下列技）利用下列技）利用下列技）利用下列技术鉴别激素的化学性质和生物合成路线：术鉴别激素的化学性质和生物合成路线：术鉴别激素的化学性质和生物合成路线：术鉴别激素的化学性质和生物合成路线：A A 腺体的腺体的腺体的腺体的SEMSEM和和和和TEMTEM；B B 激素的抗体制备；激素的抗体制备；激素的抗体制备；激素的抗体制备；C C 液相和气相色谱法；液相和气相色谱法；液相和气相色谱法；液相和气相色谱法；D D质谱法；质谱法；质谱法；质谱法；E E 核磁共振；核磁共振；核磁共振；核磁共振；6 第三代昆虫内分泌学家（第三代昆虫内分泌学家（第三代昆虫内分泌学家（第三代昆虫内分泌学家（1970-19801970-1980 s s）利用下列）利用下列）利用下列）利用下列技术研究激素的效价：技术研究激素的效价：技术研究激素的效价：技术研究激素的效价：酶联免疫测定或放射免疫测定；酶联免疫测定或放射免疫测定；第四代昆虫内分泌学家（第四代昆虫内分泌学家（第四代昆虫内分泌学家（第四代昆虫内分泌学家（19801980现在）利用分子生现在）利用分子生现在）利用分子生现在）利用分子生物学技术对于有关的基因进行测定和定位，测定其分物学技术对于有关的基因进行测定和定位，测定其分物学技术对于有关的基因进行测定和定位，测定其分物学技术对于有关的基因进行测定和定位，测定其分子结构和作用方式以及靶标。子结构和作用方式以及靶标。子结构和作用方式以及靶标。子结构和作用方式以及靶标。7 激素激素激素激素：由内分泌腺由内分泌腺由内分泌腺由内分泌腺或内分泌细胞分泌，或内分泌细胞分泌，或内分泌细胞分泌，或内分泌细胞分泌，通过血液运输而作用通过血液运输而作用通过血液运输而作用通过血液运输而作用于效应细胞，器官和于效应细胞，器官和于效应细胞，器官和于效应细胞，器官和腺体，使昆虫产生一腺体，使昆虫产生一腺体，使昆虫产生一腺体，使昆虫产生一定行为的微量生物活定行为的微量生物活定行为的微量生物活定行为的微量生物活性物质的总称。性物质的总称。性物质的总称。性物质的总称。uu激素的作用方式和影响因激素的作用方式和影响因激素的作用方式和影响因激素的作用方式和影响因素素素素8u 激素的作用激素的作用 通过调节糖、脂肪和蛋白质的代谢及水盐代通过调节糖、脂肪和蛋白质的代谢及水盐代谢，维持内环境的动态平衡。谢，维持内环境的动态平衡。调节机体细胞的分裂和分化，促进机体正常调节机体细胞的分裂和分化，促进机体正常的生长、发育、变态、成熟等。的生长、发育、变态、成熟等。促进生殖器官的发育和成熟，调节生殖活动。促进生殖器官的发育和成熟，调节生殖活动。影响中枢神经系统和交感神经系统的发育与影响中枢神经系统和交感神经系统的发育与活动。活动。与神经系统密切配合，使机体更好地适应环与神经系统密切配合，使机体更好地适应环境的变化。境的变化。9昆虫激素的功能昆虫激素的功能 调控蜕皮；调控蜕皮；决定蜕皮后虫态的发育方向；决定蜕皮后虫态的发育方向；多型现象的调控；多型现象的调控；滞育调控；滞育调控；与生殖有关；与生殖有关；代谢活动和身体活动的调控；代谢活动和身体活动的调控；调控行为；调控行为；细胞程序化死亡的调控。细胞程序化死亡的调控。10 一、分泌细胞和器官一、分泌细胞和器官神经系统神经系统神经系统神经系统神经分泌细胞神经分泌细胞神经分泌细胞神经分泌细胞腺体腺体腺体腺体-腺体内分泌腺体内分泌腺体内分泌腺体内分泌激素通过神经血器官和腺激素通过神经血器官和腺激素通过神经血器官和腺激素通过神经血器官和腺体的排放，一部分直接作体的排放，一部分直接作体的排放，一部分直接作体的排放，一部分直接作用于靶器官，大多则进入用于靶器官，大多则进入用于靶器官，大多则进入用于靶器官，大多则进入血淋巴中，形成统一的内血淋巴中，形成统一的内血淋巴中，形成统一的内血淋巴中，形成统一的内分泌系统。分泌系统。分泌系统。分泌系统。11神经类激素的主要功能神经类激素的主要功能12（一）神经分泌细胞（一）神经分泌细胞 u 位置：位置：存在于脑、咽下神经节和其它胸腹神经节中，存在于脑、咽下神经节和其它胸腹神经节中，但主要集中在前脑的中区和侧区。但主要集中在前脑的中区和侧区。u 数目：数目：脑神经分泌细胞因进化程度不同而异，一般脑神经分泌细胞因进化程度不同而异，一般较低等的种类，数量多，如蝗虫脑中有较低等的种类，数量多，如蝗虫脑中有233,000个；高等的则少，在咽下神经节中大多不超过个；高等的则少，在咽下神经节中大多不超过100个，其它神经节中数量更少。个，其它神经节中数量更少。1314 脑中间神经分泌细胞在脑中间神经分泌细胞在脑中间神经分泌细胞在脑中间神经分泌细胞在中枢内是中枢内是中枢内是中枢内是单极单极单极单极的，伸出的的，伸出的的，伸出的的，伸出的轴突组成成对的神经通道，轴突组成成对的神经通道，轴突组成成对的神经通道，轴突组成成对的神经通道，在前脑中枢，它的轴突两在前脑中枢，它的轴突两在前脑中枢，它的轴突两在前脑中枢，它的轴突两侧相互侧相互侧相互侧相互交叉交叉交叉交叉，再经脑的后，再经脑的后，再经脑的后，再经脑的后方到达相对一侧的心侧体；方到达相对一侧的心侧体；方到达相对一侧的心侧体；方到达相对一侧的心侧体；脑侧神经分泌细胞的脑侧神经分泌细胞的脑侧神经分泌细胞的脑侧神经分泌细胞的轴突与轴突与轴突与轴突与同侧同侧同侧同侧的心侧体相连。的心侧体相连。的心侧体相连。的心侧体相连。在外周是在外周是在外周是在外周是双极双极双极双极。15u神经分泌细胞的组成神经分泌细胞的组成神经分泌细胞的组成神经分泌细胞的组成细胞体细胞体细胞体细胞体神经分泌神经分泌神经分泌神经分泌颗粒的合成部位；颗粒的合成部位；颗粒的合成部位；颗粒的合成部位；轴突轴突轴突轴突转运神经分转运神经分转运神经分转运神经分泌颗粒、传递神经脉泌颗粒、传递神经脉泌颗粒、传递神经脉泌颗粒、传递神经脉冲；冲；冲；冲；膨大的轴突末梢膨大的轴突末梢膨大的轴突末梢膨大的轴突末梢贮存和释放神经分泌贮存和释放神经分泌贮存和释放神经分泌贮存和释放神经分泌颗粒。颗粒。颗粒。颗粒。神经分泌细胞含有丰富的神经分泌细胞含有丰富的神经分泌细胞含有丰富的神经分泌细胞含有丰富的粗面内质网粗面内质网粗面内质网粗面内质网、高尔基体高尔基体高尔基体高尔基体和大量和大量和大量和大量神经分泌囊泡神经分泌囊泡神经分泌囊泡神经分泌囊泡，在细胞体合成，在细胞体合成，在细胞体合成，在细胞体合成激素，以囊泡的形式运输，并激素，以囊泡的形式运输，并激素，以囊泡的形式运输，并激素，以囊泡的形式运输，并在一定时期输入血淋巴。在一定时期输入血淋巴。在一定时期输入血淋巴。在一定时期输入血淋巴。神经分泌细胞也能产生动神经分泌细胞也能产生动神经分泌细胞也能产生动神经分泌细胞也能产生动作电位，但冲动发生时间长，作电位，但冲动发生时间长，作电位，但冲动发生时间长，作电位，但冲动发生时间长，约约约约2-20msec2-20msec，与一般神经元相，与一般神经元相，与一般神经元相，与一般神经元相比，长比，长比，长比，长2-202-20倍，而且冲动的振倍，而且冲动的振倍，而且冲动的振倍，而且冲动的振幅小，传播的速率低。幅小，传播的速率低。幅小，传播的速率低。幅小，传播的速率低。16uu神经递质和激素的释放神经递质和激素的释放神经递质和激素的释放神经递质和激素的释放A A 内分泌细胞释放激素到血淋内分泌细胞释放激素到血淋内分泌细胞释放激素到血淋内分泌细胞释放激素到血淋巴，到靶标，引起生物学效应；巴，到靶标，引起生物学效应；巴，到靶标，引起生物学效应；巴，到靶标，引起生物学效应；B B 神经释放神经递质到突触；神经释放神经递质到突触；神经释放神经递质到突触；神经释放神经递质到突触；C C 神经递质对内分泌细胞的调神经递质对内分泌细胞的调神经递质对内分泌细胞的调神经递质对内分泌细胞的调节；节；节；节；D D 神经血器官释放神经激素到神经血器官释放神经激素到神经血器官释放神经激素到神经血器官释放神经激素到靶标；靶标；靶标；靶标；E E 抑制性神经的释放神经调质；抑制性神经的释放神经调质；抑制性神经的释放神经调质；抑制性神经的释放神经调质；F F 靶细胞通过受体对激素结合靶细胞通过受体对激素结合靶细胞通过受体对激素结合靶细胞通过受体对激素结合而识别激素，而而识别激素，而而识别激素，而而识别激素，而 非靶标细胞缺非靶标细胞缺非靶标细胞缺非靶标细胞缺少受体则不能识别激素。少受体则不能识别激素。少受体则不能识别激素。少受体则不能识别激素。17（二）心侧体（二）心侧体（二）心侧体（二）心侧体（Corpus CardiacumCorpus Cardiacum，CC)CC)位置位置位置位置 心侧体位于脑后方，食道和背血管两侧，是脑神经分泌细胞心侧体位于脑后方，食道和背血管两侧，是脑神经分泌细胞心侧体位于脑后方，食道和背血管两侧，是脑神经分泌细胞心侧体位于脑后方，食道和背血管两侧，是脑神经分泌细胞的神经血器官的神经血器官的神经血器官的神经血器官来源来源来源来源 外胚层。外胚层。外胚层。外胚层。形状形状形状形状 外观肉红色，球状。外观肉红色，球状。外观肉红色，球状。外观肉红色，球状。数量数量数量数量 成对或融合成一个。成对或融合成一个。成对或融合成一个。成对或融合成一个。18舞毒蛾幼虫的神经舞毒蛾幼虫的神经/内分泌系统内分泌系统19 心侧体的组成包括心侧体的组成包括 （1）起源于脑神经分泌细胞的）起源于脑神经分泌细胞的轴突末梢轴突末梢，内部充满神经分泌颗粒；内部充满神经分泌颗粒；（2）心侧体本身的）心侧体本身的神经分泌细胞神经分泌细胞；（3）包围神经分泌细胞的）包围神经分泌细胞的胶质细胞胶质细胞，形成一，形成一个围膜，为心侧体提供营养。个围膜，为心侧体提供营养。20u 功能功能 贮存和释放脑激素；贮存和释放脑激素；自身还合成一些激素，包括：利尿激素自身还合成一些激素，包括：利尿激素/抗抗利尿激素，心跳加速因子，脂动员激素、高利尿激素，心跳加速因子，脂动员激素、高血糖激素，蜕壳激素，激脂激素。血糖激素，蜕壳激素，激脂激素。心侧体有很多轴突伸入到咽侧体，激素通过心侧体有很多轴突伸入到咽侧体，激素通过咽侧体释放进血淋巴。咽侧体释放进血淋巴。2122（三）咽侧体（三）咽侧体（Corpus Allatum，CA）来源来源来源来源 胚胎发育时上颚节和第一下颚节之间的胚胎发育时上颚节和第一下颚节之间的胚胎发育时上颚节和第一下颚节之间的胚胎发育时上颚节和第一下颚节之间的外胚层芽体外胚层芽体外胚层芽体外胚层芽体发育发育发育发育而成。而成。而成。而成。位置位置位置位置 鳞翅目昆虫，脑后方的一对球状的器官，通过鳞翅目昆虫，脑后方的一对球状的器官，通过鳞翅目昆虫，脑后方的一对球状的器官，通过鳞翅目昆虫，脑后方的一对球状的器官，通过 心侧体心侧体心侧体心侧体神经与脑相连，形成神经与脑相连，形成神经与脑相连，形成神经与脑相连，形成脑脑脑脑心侧体心侧体心侧体心侧体咽侧体咽侧体咽侧体咽侧体体系；体系；体系；体系；半翅目中，左右两个合并为一个半翅目中，左右两个合并为一个半翅目中，左右两个合并为一个半翅目中，左右两个合并为一个中央腺中央腺中央腺中央腺；双翅目昆虫中，咽侧体、心侧体和前胸腺合并为一个双翅目昆虫中，咽侧体、心侧体和前胸腺合并为一个双翅目昆虫中，咽侧体、心侧体和前胸腺合并为一个双翅目昆虫中，咽侧体、心侧体和前胸腺合并为一个环腺环腺环腺环腺。23舞毒蛾幼虫的神经舞毒蛾幼虫的神经/内分泌系统内分泌系统24直翅目昆虫的内分泌系统直翅目昆虫的内分泌系统25双翅目昆虫的内分泌系统双翅目昆虫的内分泌系统26u 组成组成 围膜和分泌细胞，围膜和分泌细胞，内部细胞呈周期性变化内部细胞呈周期性变化。在分泌旺期，核和染色体增多，粗面内质在分泌旺期，核和染色体增多，粗面内质网和核糖体大量聚集，合成网和核糖体大量聚集，合成JH的滑面内质的滑面内质网显著增加。网显著增加。u 功能功能 咽侧体受到脑激素的刺激分泌保幼激素，咽侧体受到脑激素的刺激分泌保幼激素，分泌呈周期性变化的；另外又是释放神经分泌呈周期性变化的；另外又是释放神经激素的一个神经血器官。激素的一个神经血器官。27（四）前胸腺（四）前胸腺（Prothoratic gland）u来源来源 由第二下鄂节的外胚层的内陷发育而来。由第二下鄂节的外胚层的内陷发育而来。最早发现于家蚕前胸气门附近而得名，但最早发现于家蚕前胸气门附近而得名，但具体位置，因昆虫种类不同而异。在低等昆虫具体位置，因昆虫种类不同而异。在低等昆虫（如蝗虫）位于头内，组织致密；但在某些昆（如蝗虫）位于头内，组织致密；但在某些昆虫中，则转移前胸气门附近，变为一对疏松的虫中，则转移前胸气门附近，变为一对疏松的细胞串；在双翅目昆虫中，合并在环腺内。细胞串；在双翅目昆虫中，合并在环腺内。28鳞翅目昆虫的前胸腺鳞翅目昆虫的前胸腺29臭虫的前胸腺臭虫的前胸腺巨型蚕蛾蛹的前胸腺巨型蚕蛾蛹的前胸腺 30 1762年，年，Lyonet发现前胸腺；发现前胸腺；此后日本科学家以家蚕为材料进行长期此后日本科学家以家蚕为材料进行长期系统的研究，发现前胸腺在胚胎发育时由第系统的研究，发现前胸腺在胚胎发育时由第二下颚节的外胚层细胞发育而成；二下颚节的外胚层细胞发育而成；20世纪世纪40年代，发现前胸腺诱导家蚕化年代，发现前胸腺诱导家蚕化蛹；后发现前胸腺参与和控制幼虫蜕皮；蛹；后发现前胸腺参与和控制幼虫蜕皮；1974年以离体培养家蚕的前胸腺，从所年以离体培养家蚕的前胸腺，从所得分泌物证实，蜕皮激素由前胸腺分泌。得分泌物证实，蜕皮激素由前胸腺分泌。同年美国学者同年美国学者Gilbert等人从烟草天蛾中等人从烟草天蛾中也得到相似结果。也得到相似结果。31 前胸腺分泌细胞的分泌活性在幼虫期随前胸腺分泌细胞的分泌活性在幼虫期随幼虫蜕皮而呈现周期性变化。前胸腺一般在幼虫蜕皮而呈现周期性变化。前胸腺一般在幼虫期分泌蜕皮激素特发达，至成虫期退化，幼虫期分泌蜕皮激素特发达，至成虫期退化，但在无翅亚纲昆虫终生蜕皮，故终生存在。但在无翅亚纲昆虫终生蜕皮，故终生存在。发育：有两种形式，分裂增殖和扩大细发育：有两种形式，分裂增殖和扩大细胞体积。飞蝗的前胸腺细胞胞体积。飞蝗的前胸腺细胞l l通过有丝分裂，通过有丝分裂，总数不断增大，但在鳞翅目昆虫中，不进行总数不断增大，但在鳞翅目昆虫中，不进行有丝分裂，脉体随细胞体积而增大。有丝分裂，脉体随细胞体积而增大。功能：合成蜕皮激素，一种甾醇类物质。功能：合成蜕皮激素，一种甾醇类物质。32（五）环腺（五）环腺 在双翅目昆虫在双翅目昆虫中，咽侧体，心侧中，咽侧体，心侧体和前胸腺合并成体和前胸腺合并成为一个环腺，又称为一个环腺，又称魏氏腺，具有三者魏氏腺，具有三者的功能。的功能。33环腺脑前胃动脉食道食道食道食道34（六）食道下神经节（六）食道下神经节 日本的福田和长谷川于日本的福田和长谷川于1951年在家年在家蚕中证明，咽下神经节可分泌滞育激蚕中证明，咽下神经节可分泌滞育激素，调节蚕卵的滞育，并在素，调节蚕卵的滞育，并在1967年发年发现分泌滞育激素的细胞。现分泌滞育激素的细胞。35 二、激素的种类和功能二、激素的种类和功能 昆虫激素可分成两大类：神经分泌细胞所昆虫激素可分成两大类：神经分泌细胞所合成的肽类激素；内分泌器官合成和分泌的激合成的肽类激素；内分泌器官合成和分泌的激素，包括保幼激素和蜕皮激素。素，包括保幼激素和蜕皮激素。昆虫的激素按功能可分为下列昆虫的激素按功能可分为下列6 6大类分别大类分别是：促腺体激素，形态发生激素，促肌激素，是：促腺体激素，形态发生激素，促肌激素，代谢激素，调色激素，促神经激素。代谢激素，调色激素，促神经激素。36 1.1.促腺体激素促腺体激素促进促进/抑制内分泌腺体的抑制内分泌腺体的分泌活动，如胸激素。分泌活动，如胸激素。2.形态发生激素形态发生激素控制个体发育的方向和速控制个体发育的方向和速率以及形态特征的发生，前者如率以及形态特征的发生，前者如JH、MH、滞、滞育激素，后者如鞣化激素。育激素，后者如鞣化激素。3.3.促肌激素促肌激素影响心脏、肠道、马氏管、影响心脏、肠道、马氏管、输卵管及其它内脏肌的活动，如心跳加速因子输卵管及其它内脏肌的活动，如心跳加速因子和促肠道活动激素等。和促肠道活动激素等。37 4.代谢激素代谢激素控制和影响物质代谢和能量控制和影响物质代谢和能量代谢，如脂动员激素，高血糖激素代谢，如脂动员激素，高血糖激素/低血糖激低血糖激素等。素等。5.调色激素调色激素影响皮细胞内色素移动，或影响皮细胞内色素移动，或直接改变体色的激素，如黑红色激素。直接改变体色的激素，如黑红色激素。6.促神经激素促神经激素对神经系统起调节作用，对神经系统起调节作用，激发有关的行为与行动，如蜕壳激素，羽化激激发有关的行为与行动，如蜕壳激素，羽化激素，化蛹激素等。素，化蛹激素等。38 绝大多数激素在昆虫体内都存在。蜕皮激素也绝大多数激素在昆虫体内都存在。蜕皮激素也绝大多数激素在昆虫体内都存在。蜕皮激素也绝大多数激素在昆虫体内都存在。蜕皮激素也存在于甲壳纲动物体内。同一种激素其结构、来源存在于甲壳纲动物体内。同一种激素其结构、来源存在于甲壳纲动物体内。同一种激素其结构、来源存在于甲壳纲动物体内。同一种激素其结构、来源和功能不是一成不变，如蜕皮激素。和功能不是一成不变，如蜕皮激素。和功能不是一成不变，如蜕皮激素。和功能不是一成不变，如蜕皮激素。昆虫的生长发育、蜕皮和变态的发生是多种激昆虫的生长发育、蜕皮和变态的发生是多种激昆虫的生长发育、蜕皮和变态的发生是多种激昆虫的生长发育、蜕皮和变态的发生是多种激素共同协调完成的，主要有五种，包括脑激素，保素共同协调完成的，主要有五种，包括脑激素，保素共同协调完成的，主要有五种，包括脑激素，保素共同协调完成的，主要有五种，包括脑激素，保幼激素，蜕皮激素，鞣化激素和蜕壳激素。幼激素，蜕皮激素，鞣化激素和蜕壳激素。幼激素，蜕皮激素，鞣化激素和蜕壳激素。幼激素，蜕皮激素，鞣化激素和蜕壳激素。某些神经调质或神经递质（如章鱼胺）也具有某些神经调质或神经递质（如章鱼胺）也具有某些神经调质或神经递质（如章鱼胺）也具有某些神经调质或神经递质（如章鱼胺）也具有激素功能。激素功能。激素功能。激素功能。39昆虫的激素昆虫的激素昆虫的激素昆虫的激素非神经激素非神经激素非神经激素非神经激素分泌部位分泌部位分泌部位分泌部位靶标靶标靶标靶标功能功能功能功能幼虫或若虫幼虫或若虫幼虫或若虫幼虫或若虫保幼激素保幼激素保幼激素保幼激素咽侧体咽侧体咽侧体咽侧体上皮细胞上皮细胞上皮细胞上皮细胞控制蜕皮后的虫控制蜕皮后的虫态发育方向态发育方向蜕皮激素蜕皮激素蜕皮激素蜕皮激素蜕皮腺蜕皮腺蜕皮腺蜕皮腺上皮细胞上皮细胞上皮细胞上皮细胞启动蜕皮启动蜕皮成成成成 虫虫虫虫蜕皮激素蜕皮激素蜕皮激素蜕皮激素卵巢组织卵巢组织卵巢组织卵巢组织滤泡细胞滤泡细胞滤泡细胞滤泡细胞脂肪体脂肪体脂肪体脂肪体调控卵黄原蛋白的调控卵黄原蛋白的调控卵黄原蛋白的调控卵黄原蛋白的合成合成合成合成保幼激素保幼激素保幼激素保幼激素咽侧体咽侧体咽侧体咽侧体 脂肪体脂肪体脂肪体脂肪体启动脂肪体合成启动脂肪体合成启动脂肪体合成启动脂肪体合成VgVg保幼激素保幼激素保幼激素保幼激素咽侧体咽侧体咽侧体咽侧体ARGARG S S影响性附腺的发育影响性附腺的发育影响性附腺的发育影响性附腺的发育和腺体分泌和腺体分泌和腺体分泌和腺体分泌保幼激素保幼激素保幼激素保幼激素咽侧体咽侧体咽侧体咽侧体滤泡细胞滤泡细胞滤泡细胞滤泡细胞VgVg的活化和滤泡细的活化和滤泡细的活化和滤泡细的活化和滤泡细胞的开放胞的开放胞的开放胞的开放40昆虫的激素昆虫的激素神经类激素神经类激素神经类激素神经类激素分泌部位分泌部位分泌部位分泌部位靶标靶标靶标靶标功能功能功能功能PTTHPTTH脑脑脑脑前胸腺前胸腺前胸腺前胸腺刺激发育，调刺激发育，调刺激发育，调刺激发育，调控蜕皮控蜕皮控蜕皮控蜕皮鞣化激素鞣化激素鞣化激素鞣化激素中枢神经的神中枢神经的神中枢神经的神中枢神经的神经节经节经节经节皮细胞皮细胞皮细胞皮细胞鞣化和骨化鞣化和骨化鞣化和骨化鞣化和骨化蜕壳激素蜕壳激素蜕壳激素蜕壳激素腺体腺体腺体腺体腹神经节腹神经节腹神经节腹神经节使羽化与光周使羽化与光周使羽化与光周使羽化与光周期同步期同步期同步期同步咽侧体抑制素咽侧体抑制素咽侧体抑制素咽侧体抑制素 脑脑脑脑咽侧体咽侧体咽侧体咽侧体抑制抑制抑制抑制JHJH分泌分泌分泌分泌促咽侧体素促咽侧体素促咽侧体素促咽侧体素脑脑脑脑咽侧体咽侧体咽侧体咽侧体促进促进促进促进JHJH分泌分泌分泌分泌利尿激素利尿激素利尿激素利尿激素脑和胸部神经脑和胸部神经脑和胸部神经脑和胸部神经节节节节马氏管马氏管马氏管马氏管控制马氏管夜控制马氏管夜控制马氏管夜控制马氏管夜流的分泌流的分泌流的分泌流的分泌41三 激素作用的一般模式 激素的作用机制因种激素的作用机制因种激素的作用机制因种激素的作用机制因种类不同而异。类不同而异。类不同而异。类不同而异。蜕皮激素和保幼激素，分蜕皮激素和保幼激素，分蜕皮激素和保幼激素，分蜕皮激素和保幼激素，分子量小，为非极性，可与子量小，为非极性，可与子量小，为非极性，可与子量小，为非极性，可与细胞质或细胞核内的受体细胞质或细胞核内的受体细胞质或细胞核内的受体细胞质或细胞核内的受体相结合，直接与相结合，直接与相结合，直接与相结合，直接与DNADNA作用，作用，作用，作用，导致某些基因失活或激活，导致某些基因失活或激活，导致某些基因失活或激活，导致某些基因失活或激活，表现为特定的生理和行为表现为特定的生理和行为表现为特定的生理和行为表现为特定的生理和行为反应。反应。反应。反应。42 水溶性肽类激素、神经水溶性肽类激素、神经水溶性肽类激素、神经水溶性肽类激素、神经递质及生长因子递质及生长因子递质及生长因子递质及生长因子 不能直接穿过细胞膜，而不能直接穿过细胞膜，而不能直接穿过细胞膜，而不能直接穿过细胞膜，而是与膜上的特异受体相结是与膜上的特异受体相结是与膜上的特异受体相结是与膜上的特异受体相结合，通过跨膜传递信息，合，通过跨膜传递信息，合，通过跨膜传递信息，合，通过跨膜传递信息，对细胞发生作用。受体与对细胞发生作用。受体与对细胞发生作用。受体与对细胞发生作用。受体与信号分子具有很高的亲和信号分子具有很高的亲和信号分子具有很高的亲和信号分子具有很高的亲和力，它们结合后能转换为力，它们结合后能转换为力，它们结合后能转换为力，它们结合后能转换为细胞内一个或多个信息，细胞内一个或多个信息，细胞内一个或多个信息，细胞内一个或多个信息，从而改变靶细胞的行为。从而改变靶细胞的行为。从而改变靶细胞的行为。从而改变靶细胞的行为。激素与膜上的受体结合，一种是激素与膜上的受体结合，一种是激素与膜上的受体结合，一种是激素与膜上的受体结合，一种是启动启动启动启动GG蛋白偶联受体，腺苷酸环蛋白偶联受体，腺苷酸环蛋白偶联受体，腺苷酸环蛋白偶联受体，腺苷酸环化酶活化，使得化酶活化，使得化酶活化，使得化酶活化，使得ATPATP变为变为变为变为AMPAMP，活化蛋白激酶；另一种是与活化蛋白激酶；另一种是与活化蛋白激酶；另一种是与活化蛋白激酶；另一种是与IPIP3 3R R结合，产生三磷酸肌醇（结合，产生三磷酸肌醇（结合，产生三磷酸肌醇（结合，产生三磷酸肌醇（IPIP3 3）和）和）和）和二酰基甘油（二酰基甘油（二酰基甘油（二酰基甘油（DAGDAG），激活钙离），激活钙离），激活钙离），激活钙离子释放。子释放。子释放。子释放。43四、昆虫的激素及功能四、昆虫的激素及功能（一）促前胸腺激素（一）促前胸腺激素（一）促前胸腺激素（一）促前胸腺激素（PTTHPTTHPTTHPTTH）PTTHPTTH又称促蜕皮激素。又称促蜕皮激素。又称促蜕皮激素。又称促蜕皮激素。在这几种激素中，在这几种激素中，在这几种激素中，在这几种激素中，PTTHPTTH是第一个被发现，结构是第一个被发现，结构是第一个被发现，结构是第一个被发现，结构最后被鉴定的激素。最后被鉴定的激素。最后被鉴定的激素。最后被鉴定的激素。19171917年年年年KopecKopec的舞毒蛾幼虫结扎试验；的舞毒蛾幼虫结扎试验；的舞毒蛾幼虫结扎试验；的舞毒蛾幼虫结扎试验；19401940年年年年WigglesworthWigglesworth发现吸血蝽脑内的神经分泌发现吸血蝽脑内的神经分泌发现吸血蝽脑内的神经分泌发现吸血蝽脑内的神经分泌颗粒；颗粒；颗粒；颗粒；19401940年代年代年代年代WilliamsWilliams阐明脑与前胸腺的关系；阐明脑与前胸腺的关系；阐明脑与前胸腺的关系；阐明脑与前胸腺的关系；19791979年年年年AguiAgui及其同事通过显微解剖和微注射技术及其同事通过显微解剖和微注射技术及其同事通过显微解剖和微注射技术及其同事通过显微解剖和微注射技术对烟草天蛾的神经分泌细胞功能特异性鉴别；对烟草天蛾的神经分泌细胞功能特异性鉴别；对烟草天蛾的神经分泌细胞功能特异性鉴别；对烟草天蛾的神经分泌细胞功能特异性鉴别；19911991年鉴定年鉴定年鉴定年鉴定PTTHPTTH结构。结构。结构。结构。44五龄鳞翅目幼虫结扎和去头试验45脑神经分泌细胞轴突传导试验脑神经分泌细胞轴突传导试验证实神经进分泌物从证实神经进分泌物从证实神经进分泌物从证实神经进分泌物从脑部的神经分泌细胞脑部的神经分泌细胞脑部的神经分泌细胞脑部的神经分泌细胞通过轴突传导到心侧通过轴突传导到心侧通过轴突传导到心侧通过轴突传导到心侧体的试验。体的试验。体的试验。体的试验。当轴突被切断时，神当轴突被切断时，神当轴突被切断时，神当轴突被切断时，神经分泌物质积聚于截经分泌物质积聚于截经分泌物质积聚于截经分泌物质积聚于截断处。断处。断处。断处。46 Williams发现脑激素的功能发现脑激素的功能-活化前胸腺。活化前胸腺。试验：休眠蛹分离成头胸部和腹部，分试验：休眠蛹分离成头胸部和腹部，分别移植进活性极强的脑，头胸部可羽化成虫，别移植进活性极强的脑，头胸部可羽化成虫，腹部不能；腹部不能；如果同时移植脑和前胸腺至腹部，腹部如果同时移植脑和前胸腺至腹部，腹部可变态为成虫。可变态为成虫。证明：证明：脑分泌的激素可活化前胸腺，引脑分泌的激素可活化前胸腺，引起昆虫蜕皮。起昆虫蜕皮。4748休眠蛹联体试验休眠蛹联体试验8 8个休眠蛹全部去除脑，在第一个休眠蛹中植入个休眠蛹全部去除脑，在第一个休眠蛹中植入个休眠蛹全部去除脑，在第一个休眠蛹中植入个休眠蛹全部去除脑，在第一个休眠蛹中植入蛹脑（图蛹脑（图蛹脑（图蛹脑（图A A），），），），7.57.5周后，全部羽化。周后，全部羽化。周后，全部羽化。周后，全部羽化。49 PTTH的化学组成的化学组成 以家蚕体内研究最为深入。以家蚕体内研究最为深入。以家蚕体内研究最为深入。以家蚕体内研究最为深入。195080195080年代确认其化年代确认其化年代确认其化年代确认其化学结构为一类学结构为一类学结构为一类学结构为一类肽类肽类肽类肽类化合物，最早分离到为家蚕素，化合物，最早分离到为家蚕素，化合物，最早分离到为家蚕素，化合物，最早分离到为家蚕素，以后才发现具有促前胸腺活性的以后才发现具有促前胸腺活性的以后才发现具有促前胸腺活性的以后才发现具有促前胸腺活性的PTTHPTTH。19871987年从年从年从年从5050头家蚕蛾头部分离到头家蚕蛾头部分离到头家蚕蛾头部分离到头家蚕蛾头部分离到5 5 g PTTHg PTTH，同时，同时，同时，同时明确其明确其明确其明确其N N端氨基酸序列；端氨基酸序列；端氨基酸序列；端氨基酸序列；300300万头家蚕蛾，通过制作万头家蚕蛾，通过制作万头家蚕蛾，通过制作万头家蚕蛾，通过制作抗体、抗体、抗体、抗体、cDNAcDNA克隆等技术，推导出克隆等技术，推导出克隆等技术，推导出克隆等技术，推导出PTTHPTTH的全部氨基的全部氨基的全部氨基的全部氨基酸序列，并弄清了其合成过程。酸序列，并弄清了其合成过程。酸序列，并弄清了其合成过程。酸序列，并弄清了其合成过程。不同昆虫的不同昆虫的不同昆虫的不同昆虫的PTTHPTTH具有多样性和种的特异性。具有多样性和种的特异性。具有多样性和种的特异性。具有多样性和种的特异性。50PTTH的氨基酸序列的氨基酸序列51 PTTH的作用方式的作用方式 PTTHPTTH是一个肽类激素是一个肽类激素是一个肽类激素是一个肽类激素，不能穿过细胞膜进入细，不能穿过细胞膜进入细，不能穿过细胞膜进入细，不能穿过细胞膜进入细胞质内，因此其受体位于胞质内，因此其受体位于胞质内，因此其受体位于胞质内，因此其受体位于前胸腺的细胞前胸腺的细胞前胸腺的细胞前胸腺的细胞膜上，其作膜上，其作膜上，其作膜上，其作用方式属用方式属用方式属用方式属第二信使第二信使第二信使第二信使系统。系统。系统。系统。PTTHPTTH与膜上与膜上与膜上与膜上GG蛋白偶联的蛋白偶联的蛋白偶联的蛋白偶联的受体结合，引起受体结合，引起受体结合，引起受体结合，引起CaCa2+2+变化，变化，变化，变化，从而产生生理效应。从而产生生理效应。从而产生生理效应。从而产生生理效应。52 PTTH的释放的释放 PTTH的释放与许多体内因子、营养状的释放与许多体内因子、营养状况和外部环境有关。况和外部环境有关。烟草天蛾中烟草天蛾中PTTH的释放受到生物钟的的释放受到生物钟的调控，家蚕体内也有类似的机制。调控，家蚕体内也有类似的机制。53 抑前胸腺神经肽抑前胸腺神经肽 1994年在蝗虫体内发现年在蝗虫体内发现，后，后Bylaws等等在麻蝇体内也发现类似肽。在家蚕脑中已在麻蝇体内也发现类似肽。在家蚕脑中已成功分离出家蚕的抑前胸腺神经肽，是由成功分离出家蚕的抑前胸腺神经肽，是由9个氨基酸残基个氨基酸残基组成。其序列为：组成。其序列为：Ala-Trp-Gln-Asp-Leu-Asn-Ser-Ala-Trp-NH2。功能：可抑制蜕皮激素的分泌，具体作功能：可抑制蜕皮激素的分泌，具体作用机制不清。用机制不清。54（二）蜕皮激素（二）蜕皮激素 又称蜕皮甾醇，为昆又称蜕皮甾醇，为昆又称蜕皮甾醇，为昆又称蜕皮甾醇，为昆虫体内第一个化学结构得虫体内第一个化学结构得虫体内第一个化学结构得虫体内第一个化学结构得到鉴定的激素。到鉴定的激素。到鉴定的激素。到鉴定的激素。19541954年年年年KarlsonKarlson从从从从50kg50kg蚕蛹虫分离出蚕蛹虫分离出蚕蛹虫分离出蚕蛹虫分离出25mg25mg的蜕皮的蜕皮的蜕皮的蜕皮激素，命名为蜕皮酮或激素，命名为蜕皮酮或激素，命名为蜕皮酮或激素，命名为蜕皮酮或-蜕皮酮，以后又分离纯化蜕皮酮，以后又分离纯化蜕皮酮，以后又分离纯化蜕皮酮，以后又分离纯化出出出出20-20-羟基蜕皮酮，或称羟基蜕皮酮，或称羟基蜕皮酮，或称羟基蜕皮酮，或称-蜕皮酮。蜕皮酮。蜕皮酮。蜕皮酮。5556 合成部位合成部位：幼虫：幼虫：前胸腺前胸腺或或环腺环腺合成分泌蜕皮酮。蜕合成分泌蜕皮酮。蜕皮酮合成后并不在腺体内贮存，而是在脂肪皮酮合成后并不在腺体内贮存，而是在脂肪体，马氏管和中肠等组织中被转化为体，马氏管和中肠等组织中被转化为20-羟基羟基蜕皮酮。蜕皮酮。昆虫进入成虫期后，昆虫进入成虫期后，前胸腺前胸腺退化，由其退化，由其它组织合成它组织合成MH，最常见的是，最常见的是卵泡细胞卵泡细胞，有些，有些鳞翅目昆虫的鳞翅目昆虫的精巢精巢，在未龄幼虫后期及蛹期，在未龄幼虫后期及蛹期也能合成也能合成MH，甚至，甚至绛色细胞绛色细胞也被认为是生产也被认为是生产MH的重要器官，除此之外，飞蝗的的重要器官，除此之外，飞蝗的真皮细胞真皮细胞也能合成蜕皮甾醇。也能合成蜕皮甾醇。57 合成途径：MHMH最初是以最初是以最初是以最初是以胆甾醇胆甾醇胆甾醇胆甾醇为前体进行，昆虫体内为前体进行，昆虫体内为前体进行，昆虫体内为前体进行，昆虫体内不不不不能能能能自行合成胆固醇，主要来自食物中的甾醇，肉自行合成胆固醇，主要来自食物中的甾醇，肉自行合成胆固醇，主要来自食物中的甾醇，肉自行合成胆固醇，主要来自食物中