黄瓜品质性状遗传育种研究进展.pdf

doi：10.19928/ki.1000-6346.2023.0027黄瓜品质性状遗传育种研究进展杨 华1 杨宗辉2 刘一涵1 孟昭娟2 李利斌2 任华中1 刘兴旺1*曹齐卫2*（1中国农业大学园艺学院，北京 100193；2山东省农业科学院蔬菜研究所，山东济南 250100）摘 要：随着经济发展和消费升级，国内外市场对黄瓜品质特别是风味品质的要求日益提高。在培育高产抗病黄瓜新品种的同时，突出果实外观品质、风味品质已成为黄瓜育种的重要目标。本文主要综述了黄瓜品质性状的遗传分析、基因挖掘、分子标记、优质种质资源评价利用等方面的相关研究，并对进一步开展黄瓜品质性状研究、培育高品质黄瓜品种进行了展望。关键词：黄瓜；品质性状；遗传育种；研究进展求的不同而有所差异，目前黄瓜果实品质育种主要针对外观品质、营养品质、风味品质以及加工品质进行。1.1 外观品质目前，国内外对黄瓜果实外观品质性状的研究主要集中在形状、大小、果皮特征、果肉特征以及瓜把特征等方面。1.1.1 果实形状和大小 果实形状和大小是决定黄瓜产量和商品价值的重要因素。因生态类型和品种的不同，黄瓜果实形状大致可划分为长棒形、短棒形、指形、卵圆形和球形等（潘玉朋，2016；Colle et al.，2017）。简兴等（2015）以长棒形和短棒形黄瓜材料为亲本对黄瓜果实形状进行遗传分析，结果表明黄瓜果形指数符合多基因控制的加性-显性-上位性遗传模型，且易受环境因素影响。高智慧（2017）以长棒形和近圆形黄瓜自交系为材料，定位到 58 个与黄瓜果实形状和大小相关的 QTLs，并预测了与果形相关的 5 个候选基因。此外，有研究发现黄瓜性型相关基因 CsACS2 与果形调控密切相关（Boualem et al.，2009；Tan et al.，2015）。Pan 等（2017a，2017b）研究发现了调控黄瓜品种WI7239 果实圆形的 3 个互作位点 FS1.2、FS2.1 和FS5.2；随后又发现 FS5.2 的候选基因为 CsCRC，该基因通过调控生长素和赤霉素进而影响果实细胞的分化和扩增（Pan et al.，2022a）。此外，徐婧等（2020）研究发现，CsSUN 和 CsLNG1 通过控制细胞的增长共同调控黄瓜果形及大小。果实长度是影响黄瓜品种选择的重要依据之杨 华，女，硕 士 研 究 生，专 业 方 向：黄 瓜 遗 传 育 种，E-mail： *通信作者（Corresponding authors）：刘兴旺，男，副教授，博士生导师，专业方向：黄瓜遗传改良与分子生物学，E-mail：liuxw01 ；曹齐卫，男，研究员，硕士生导师，专业方向：黄瓜遗传育种，E-mail：收稿日期：2023-02-01；接受日期：2023-03-24基金项目：山东省农业良种工程项目（2021LZGC016），山东省农业科学院农业科技创新工程项目（CXGC2022A23），国家自然基金资助项目（32172572）黄瓜（Cucumis sativus L.）是葫芦科黄瓜属作物，也是我国主要的经济作物之一。据 FAO 统计，2020 年我国黄瓜总产值达 453.5 亿美元，约占全球黄瓜总产值的 80%；同时，128 万 hm2的种植面积和 7 823 万 t 的产量也分别约占全球黄瓜总种植面积及总产量的 57%和 80%，产业优势凸显（http：/www.fao.org/faostat/en/#data/QC/）。黄瓜优良品种在其产业发展中发挥着重要作用。我国培育出的德瑞特、津优、中农等系列新品种，对保障我国黄瓜的市场供应和产业发展起到了关键作用（张圣平 等，2021）。近年来科研工作者在黄瓜品质育种方面开展了许多研究，在注重果实外观品质的同时兼顾风味品质、营养品质等方面的提升。本文回顾了国内外在黄瓜品质性状遗传育种方面的研究进展，并对未来品质遗传育种研究方向和研发重点进行了展望。1 黄瓜果实品质性状人们对黄瓜果实品质的要求因地区、消费需 23 中 国 蔬 菜 CHINA VEGETABLES专论与综述2023（8）：23-37一。葛长军（2008）依据果形指数（L/D）的赋值将黄瓜果实划分为短果（L/D 5）、中果（5 L/D 8）、长果（L/D 8）3 种类型。关于黄瓜果实长度遗传模式，曹齐卫等（2009）以 6 个黄瓜高代自交系为亲本按照完全双列杂交配制杂交组合，采用 Hayman 法进行分析，结果表明黄瓜果实长度性状遗传符合加性-显性遗传模型。张磊等（2012）采用 2 份华北型黄瓜材料为亲本构建 6 世代群体进行遗传分析，结果表明黄瓜果实长度性状遗传受 1 对主基因（加性-显性）+多基因（加性-显性-上位性）控制。而简兴等（2015）以长棒形和短棒形黄瓜材料为亲本构建 4 世代群体进行遗传分析，结果表明黄瓜果实长度性状遗传符合 2 对主基因控制的加性-显性遗传模型，且受环境因素影响较小。推测以上研究结果产生差异的原因可能与所选用的试验材料有关。同时，国内外众多研究者也对黄瓜果实长度性状相关 QTL 进行了定位，并在全部 7 条染色体上均检测到诸多相关位点，如 CsFUL1（蒋励，2015），CsPLAC8、CsOFP15、CSHB-2、CsEBP、CsERF3（Colle et al.，2017），Csa3M681140.1、Csa3M730820.1、Csa3M730840.1（Gao et al.，2020），CsTRM5（李豪，2020）等。在相关基因功能研究层面也有诸多重要进展，Zhao 等（2019）验证了 CsFUL1A通过抑制 PIN-FORMED（PIN1/7）介导的生长素运输，或者通过抑制 CsSUP 介导的细胞分裂和细胞扩张进而减少果实中生长素的积累，从而调控黄瓜果实长度。Zhang 等（2020）研究发现，黄瓜短果突变体 sf2植株因细胞分裂素和多胺的合成代谢异常而影响了果实细胞增殖。Cheng 等（2022a）研究表明，CsCLAVATA1 突变会导致黄瓜果实变短、变粗。果实曲直性也是影响黄瓜果实形状的重要因素之一。葛长军（2008）采用刨分法对黄瓜果实弯曲度进行测量，并依据果形指数对黄瓜果实的曲直性进行了定义。张鹏等（2010）研究发现，黄瓜果实曲直性是受多基因控制的数量性状，主要表现加性效应。徐圆（2013）从果实易弯曲的长春密刺中克隆到可能与黄瓜果实弯曲密切相关的基因 Cs14-3-3。此外，植物生长调节剂以及植物激素同样可以影响黄瓜果实曲直度。金洪（2010）、Qian 等（2018）研究表明，在开花当天施用氯吡苯脲（CPPU）可使黄瓜果实顺直，产量增加，品质提升；但浓度过高或过低都会对黄瓜果实产生不良影响。Wang等（2017）研究发现，乙烯可通过乙烯响应因子CsERF025 调控黄瓜果实曲直性，喷施外源乙烯合成的前体物质 ACC 会影响黄瓜果实的曲直性。而 Li 等（2020）研究发现，生长素合成相关基因CsYUC10b 通过调控生长素的极性分布影响黄瓜果实曲直性。果顶形状也是影响黄瓜果实形状的重要因素。朱拼玉等（2018）依据果形指数对黄瓜果顶形状进行赋值，将其分为钝圆形、卵圆形和瘦尖形，并且认为钝圆形和卵圆形果顶各由 1 对主基因控制；后续多年多点试验证明 fa4.1 和 fa6.1 是控制黄瓜果顶发育的主效 QTL（Zhu et al.，2022）。李毅等（2021）以果顶平头形和瘦尖形黄瓜材料为亲本进行遗传分析，结果表明黄瓜果顶瘦尖形为数量性状，符合不完全显性遗传规律；同时定位到 6 个与黄瓜果顶形状相关的 QTLs 位点，并推测 CsaV3_6G005930.1为黄瓜果顶性状的候选基因。1.1.2 果皮特征 主要包括果皮颜色、蜡粉、光泽性、果瘤、果刺和果棱等性状。消费者经常将果实颜色作为新鲜度、健康度、成熟度和整体品质指标。果蔬的颜色是由植物中色素的比例调节决定的，叶绿素是影响果蔬颜色的主要因素（Egea et al.，2010）。在黄瓜基因目录中已列入 6 种果皮颜色基因，即绿色（gn）、浅绿色（lgf）、橙色（R）、黄绿色（yg）、淡绿色（lgp）和白色（w）基因（Xie，2001；李亚利，2008；董邵云 等，2012）。王建科等（2013）采用目测法将黄瓜嫩果皮颜色划分为 7个等级：墨绿色、深绿色、绿色、浅绿色、白绿色、黄白色和乳白色，并将相关基因定位在 3 号染色体上。黄瓜果皮颜色属于数量性状，易受环境因素影响（陈宸 等，2020）。研究表明，CsaARC5、CsYcf54 参与调控黄瓜浅绿色果皮性状（Zhou et al.，2015；Lun et al.，2016），w 参与调控白色果 皮 性 状（Liu et al.，2015，2016a；Tang et al.，2018），CsMYB36 参与调控黄绿色果皮性状（Hao et al.，2018）以及 B、CsMYB60 参与调控橙色果皮性状（Li et al.，2013；Liu et al.，2019）。这些基因可能通过影响叶绿素、花青素或黄酮醇等生物合成途径造成黄瓜果皮颜色不同（Gebretsadik et al.，24 中 国 蔬 菜 CHINA VEGETABLES专论与综述2021）。目前对于黄瓜果皮颜色性状基因的定位与挖掘已有较多研究成果，但相应的分子调控机制还较薄弱。Miao 等（2011）研究报道了黄瓜果实成熟期果皮有网纹的位点（H）和商品瓜有棱纹的位点（Fr）均位于 5 号染色体；王敏等（2014a）进一步对基因 H 进行了定位，并认为 Csa5G591790是候选基因。Yang 等（2014a）研究发现了 1 个与黄瓜果皮颜色均匀度相关的基因 u，并将之定位在313.2 kb 区间。Song 等（2020）研究报道了黄瓜果皮不规则条纹相关位点 ist，并将 1 个编码多聚半乳糖醛酸酶 亚基的基因 Csa1G005490 确定为其候选基因。Zhang 等（2022a）研究表明 CsSHINE1是 Rs 位点的候选基因，该基因的拷贝数与黄瓜果皮网纹的形成密切相关，基因拷贝数越多网纹越明显。乔丽君（2022）研究表明黄瓜嫩果斑驳皮色性状属于质量性状，由显性单基因 Morc 调控，并初步预测 Morc 的候选基因为 CsaV3_5G028870。黄瓜果实表皮外覆盖的灰白色霜状混合物质称为果霜或蜡粉，蜡粉和果皮光泽性属独立性状，但蜡粉的存在会影响果皮光泽性，进而影响黄瓜果实的外观品质（刘兴旺 等，2020）。黄瓜果实表皮蜡粉主要由烷烃、烯烃、酯类、仲醇、醛类和酚类等物质组成（Wang et al.，2015），是植物保护自身组织免受各种生物和非生物胁迫的最外层屏障（Samuels et al.，2008）。韩旭（1997）研究发现，黄瓜果实表皮蜡粉性状符合 1 对主基因（加性）+多基因（加性-显性）的数量性状遗传模型；有蜡粉表现为显性或部分显性（田桂丽 等，2015）。目前已经筛选到与黄瓜果实表皮蜡质合成有关的基因 CsCER1 和 CsWAX2（王文娇，2015）；并在黄瓜中克隆到与拟南芥调控蜡质合成相关的同源基因CsWIN1、CsCER4（李铖 等，2018；宫思宇 等，2020）。Zhang 等（2019）则通过对黄瓜嫁接苗和自根苗的转录分析，揭示了基因 CsWIN1 在果实表皮蜡质调控中的功能和调控模式。果皮光泽性与果实外观品质密切相关，对黄瓜的商品价值意义重大（刘兴旺 等，2020）。董邵云（2013）研究表明，黄瓜果皮光泽性状由显性单基因 G 控制，并将其定位于 5 号染色体上 SSR11012和 SSR06003 标记之间。杨绪勤（2014）利用果皮光泽度差异明显的 2 份黄瓜材料（S06 S94）构建F2分离群体进行遗传分析，结果表明黄瓜果皮无光泽基因 D 与果瘤基因 Tu 连锁，定位于 5 号染色体 244.9 kb 区间，并初步预测了 3 个候选基因。周冰钰（2015）以果皮光泽度差异大的 2 份黄瓜材料（D0432-3-4 649）为亲本构建 6 世代群体进行遗传分析，结果表明黄瓜果皮光泽性状为单基因 g 控制的质量性状，果皮有光泽对无光泽为隐性，并定位于 5 号染色体上 SSR17321 和 CSW1008 标记之间，遗传距离分别为 2.8 cM 和 2.0 cM。Huang 等（2022）利用 BSA 和关联分析法，定位了 1 个与黄瓜果皮光泽度相关的基因 CsCYP86B1。Zhai 等（2022）研究明确了调控黄瓜果皮光泽度的关键基因 D，并初步鉴定 CsGPAT4 和 CsLTPG1D 为该基因的 2 个可能靶基因，其通过调控角质和蜡质的生物合成/运输来影响黄瓜果皮光泽度。之后，Yang等（2023）鉴定到控制黄瓜果皮光泽度的基因座CsGLF1，CsGLF1 编码 CsZFP6 转录因子，其突变通过抑制表皮蜡质的生物合成赋予黄瓜果实光泽，并且 CsGLF1 和 D 是同一个基因。黄瓜果实表皮处凸起的瘤状物称为果瘤，果实外表皮上特化的表皮毛称为果刺（Chen et al.，2014；Yang et al.，2019），参与调控黄瓜果瘤和果刺性状的相关基因如表 1 所示。不同地区对黄瓜果刺和果瘤的密度及大小的消费需求不同，在我国北方市场密刺黄瓜较受欢迎，而在欧美国家更倾向于购买无刺或少刺的黄瓜（Zhang et al.，2016）。黄瓜果瘤和果刺形成受较多因素影响且是一个复杂而有序的过程。果瘤性状是由单基因 Tu 控制的显性性状，Tu 编码 C2H2锌指转录因子，Zhang 等（2010）将其定位于 5 号染色体上 SSR16203 和CSC933 标记之间。Tu 通过激活细胞分裂素羟化酶基因 Csa5M64480 和 Csa5M224130 在细胞分裂素（CTK）生物合成过程发挥作用，连锁分析表明在黄瓜果瘤性状形成过程中 Gl 相对于 Tu 存在上位效应（Yang et al.，2014b）。Chen 等（2016）报道了WD 重复同源物 CsTTG1，位于细胞核和细胞膜中，在黄瓜果瘤和果刺的形成中发挥重要作用。Yang等（2019）在 CsTS1 启动子（Csa5M523090）中发现了等位基因变异，并且发现 CsTS1 沉默导致黄瓜果瘤减小，生化分析结果表明 CsTu-TS1 调节模块可以促进黄瓜果瘤的形成。郭晓雨等（2020）推测 25 中 国 蔬 菜 CHINA VEGETABLES专论与综述表 1 黄瓜中参与调控果实表面果瘤和果刺性状的相关基因性状基因/QTL文献来源果瘤、果刺TuZhang et al.，2010；Yang et al.，2014b果瘤CsTS1Yang et al.，2019果瘤CsaV3_1G030610郭晓雨 等，2020果刺CsTTG1（Csa4G097650）关媛，2008；Chen et al.，2016果刺、果瘤FS1、Tril、CsGL3（Csa6G514870）Pan et al.，2015；Zhao et al.，2015；Cui et al.，2016；Zhang et al.，2016果刺CsGL1、TBH、MictLi et al.，2015果刺fsd4.1、fsd6.2、fsd6.1Bo et al.，2019a果刺CsMYB6-CsTRYYang et al.，2018果刺NACLiu et al.，2018果刺tsGuo et al.，2018果刺NSLiu et al.，2022果刺CsVTI11、CsTsLv et al.，2022位于 1 号染色体上的基因 CsaV3_1G030610 与黄瓜果瘤位置的形成有关。果刺的变化比果瘤更为丰富，黄瓜果刺可分为具有明显形态学差异的 8 种类型（Xue et al.，2019）。CsTTG1（Csa4G097650）作 为 黄 瓜 果 刺形成的关键因子，与 CsGL1 作为复合物在调节黄瓜果刺形成过程中发挥作用（关媛，2008；Chen et al.，2016）。FS1/Tril/CsGL3 被认为是控制黄瓜果刺形成的等位基因（Csa6G514870）（Pan et al.，2015；Zhao et al.，2015；Cui et al.，2016；Zhang et al.，2016），对 CsGL1/TBH/Mict（Li et al.，2015）具有上位效应。Chen 等（2016）研究表明 CsTTG1与 Mict/CsGL1 具 有 平 行 作 用，并 且 CsTTG1 调控黄瓜果刺和果瘤的形成依赖于 Mict。Bo 等（2019a）鉴定到 3 个控制黄瓜果刺密度的基因位 点 fsd4.1、fsd6.2 和 fsd6.1。fsd6.1 的 候 选 基 因为 Csa6G421750，fsd6.2 的候选基因为 Csgl3，控制高密度果刺的形成。Yang 等（2018）研究发现CsMYB6-CsTRY 对黄瓜果刺的形成具有负调节作用。相 关 研 究 表 明，NAC（Liu et al.，2018）、ts（Guo et al.，2018）等基因通过调节 GA、BAP 等植物激素，参与黄瓜果刺形成与发育过程（Che&Zhang，2019；Xue et al.，2019）。狄胜强（2018）以大果刺和小果刺黄瓜自交系为亲本构建 6 世代群体进行遗传分析，结果表明黄瓜果刺大小符合 C-0（加性-显性-上位性多基因混合遗传）模型。Zhang 等（2018）研究发现黄瓜果刺大小受显性单基因控制，并将 SS/ss 位点定位于 5 号染色体上SE1 和 SSR43 标记的两侧区域，物理距离为 189 kb，其中存在 21 个候选基因。虽然已有研究表明多刺（ns）、小刺（ss）等控制黄瓜果刺密度和大小的几个基因之间存在一定程度的连锁（Gebretsadik et al.，2021），但 Liu 等（2022）的遗传分析结果表明，NS 独立于果瘤基因 Tu 调控果刺发育，并通过全基因组关联分析确定了 9 个不同密度的果刺遗传位点，其中 fsdG2.1 与经典遗传位点 ns 密切相关，并推测 NS 的候选基因为 Csa2G264590，其作为生长素信号通路的上游效应器，调节黄瓜果刺的形成，NS 基因的克隆为研究黄瓜果刺发育的调控网络提供了新的思路，这些研究结果为培育无刺或密刺黄瓜新品种提供了参考。此外，Lv 等（2022）通过硬刺和软刺 2 份黄瓜材料的转录组分析，揭示了 CsVTI11 和 CsTs 相互作用通过生长素信号调控黄瓜果刺发育的网络。1.1.3 果肉特征 黄瓜果肉特征主要包括果肉颜色、果肉厚度以及心腔数目等性状，相关基因见表 2。果肉颜色可分为橙色、浅橙色、黄色、浅黄色、黄绿色、绿黄色、浅绿色、绿色、白色等（Cuevas et al.，2010），一定程度上影响着消费者的选择，叶绿素是影响果肉颜色的主要因素（Egea et al.，2010）。从遗传规律上看，黄瓜的果肉颜色性状由多个基因控制，以显性效应为主，符合加性效应。李博等（2010）采用果肉绿肉和白肉的 2 份黄瓜材料为亲本构建 F2分离群体进行遗传分析，结果表明黄瓜果肉颜色性状属于多基因控制的数量性状，并在 CSWCT29 和 CSWGCA01 标记之间定位到 1 个与果肉颜色相关的 QTL。Bo 等（2019b）鉴定到 2 个调控黄瓜商品瓜绿色果肉形成的 QTL 26 中 国 蔬 菜 CHINA VEGETABLES专论与综述表 2 黄瓜中参与调控果肉颜色及心腔性状的部分基因性状基因/QTL文献来源绿色果肉qgf3.1、qgf5.1Bo et al.，2019b橙色果肉CsaBCH1Qi et al.，2013橙色果肉oreBo et al.，2012橙色果肉CsaV3_6G040750Kishor et al.，2021黄色果肉yfObel et al.，2022心腔数目ln1.1、ln1.3、Csa1M231530.1、Csa1M202780.1、Csa1M072490.1、Csa1M071910.1张开京 等，2015心腔数目CsCLV3Li et al.，2016心腔开裂CsGID1aLiu et al.，2016b心腔数目CsWUS、CsFUL1A、CsARF14Che et al.，2020心腔开裂CsALMT2Zhou et al.，2022心腔有无CsSPT、CsALCCheng et al.，2022b位点 qgf3.1 和 qgf5.1，并预测了 qgf5.1 的候选基因为 Csa5G021320。在黄瓜果实发育后期，一些品系可能会出现黄色、橙色、红色、棕色等果皮着色，这反映了叶绿素代谢和其他酚类化合物（如花青素）积累导致的叶绿素相对含量下降（Li&Yuan，2013；Gebretsadik et al.，2021；Cui et al.，2023）。西双版纳生理成熟黄瓜具有橙色的果肉，主要是由于类胡萝卜素积累造成的，该性状符合主基因+多基因混合遗传模型（Bo et al.，2015），橙色果肉基因 CsaBCH1（Qi et al.，2013）、ore（Bo et al.，2012）通过调控-胡萝卜素含量从而影响黄瓜橙色果肉的形成。Kishor 等（2021）采用GBS 方法克隆到黄瓜 CsOr 位点上的 1 个单隐性基因 CsaV3_6G040750，该基因编码了 1 个与 CS-B系橙色果肉表型有关的 DnaJ 蛋白。Lu 等（2015）在 7 号染色体上绘制了黄瓜黄色果肉（yf）基因图谱，yf 基因候选区域的物理距离为 149.0 kb，两侧标记为 YFSR108 和 yfIndel29。Obel 等（2022）通过转录组研究进一步揭示了光周期对黄瓜果肉中类胡萝卜素累积的调控路径。目前对于部分果肉颜色性状的分子遗传学仍不清晰，对黄瓜果肉和果皮颜色的进一步研究将有助于促进不同颜色黄瓜的育种进程。果肉厚度与果实内干物质积累有关，不仅影响黄瓜的食用率而且影响黄瓜果实的质地。朱碧云等（2016）以果肉厚度差异较大的 2 个黄瓜自交系为亲本构建 6 世代群体进行遗传分析，结果表明黄瓜果肉厚度性状符合 1 对主基因+多基因混合遗传模型。Xu 等（2015）在 2 号染色体上约 0.19 Mb 区间内鉴定到 1 个控制黄瓜果肉厚度性状的基因座fft2.1，并推测 Csa2M058670.1 为候选基因。陆璐（2016）进一步验证了基因 Csa2M058670.1 与黄瓜果肉厚度性状紧密相关。Qi 等（2020）通过 RNA测序分析发现黄瓜果肉发育过程中生长素和细胞分裂素信号转导相关基因表达量显著上升，并且在厚果肉品系中表达量相对较高。黄 瓜 果 实 心 腔 数（CN）是 与 果 实 形 状、大小和质量密切相关的重要品质性状。商业瓜的 CN 通 常 为 3，但 不 同 黄 瓜 品 种 的 CN 可 能在 27 之间变化。黄瓜果实心腔数目受单个基因 Cn 控制，定位于 1 号染色体，CsCLV3 被鉴定为 Cn 的候选基因（Li et al.，2016）。张开京等（2015）在西双版纳黄瓜中发现 ln1.1 和 ln1.3 是控制多心室性状的主要 QTL，并推测候选基因为Csa1M231530.1、Csa1M207820.1、Csa1M072490.1和 Csa1M071910.1。Liu 等（2016b）研 究 表 明CsGID1a 是黄瓜心腔形成的正调节因子，并在拟南芥双突变体 gid1a-gid1c 中发现 CsGID1a 的过表达使角果具有黄瓜心室状结构，CsGID1a 的沉默会导致黄瓜果实心腔和心室的异常发育以及果实中空现象。Che 等（2020）研究发现 CsCLV3 是调控黄瓜心腔数目变化的抑制因子，而 CsWUS 作为正调节因子可以直接与 CsCLV3 的启动子结合并激活CsCLV2 的表达，CsFUL1A与 CsWUS 启动子直接结合可促进心腔数目的增加，但 CsCLV4 间接抑制CsWUS 的活性，进而抑制心腔数目的增加。此外，通过 CsARF14 和 CsWUS 的相互作用，生长素也可参与调控黄瓜果实心腔数目（Che et al.，2020）。Zhou 等（2022）将 CsALMT2 确定为调节黄瓜果实空腔性状的候选基因。Cheng 等（2022b）研究发现黄瓜 Cspt-Csalc 突变体表现为完全丧失果腔，转录组及生化分析表明 CsSPT 和 CsALC 在同源二聚体和异源二聚体中发挥作用，通过介导参与花粉管传输道（TT）发育、生长素介导的信号传导和果实心腔细胞薄壁组织的基因，从而导致果腔和雌性不育，严重影响种子的形成和发育，从而影响黄瓜的商业价值。1.1.4 瓜把特征 黄瓜瓜把长度直接影响果实食用率和商品价值，目前消费者更倾向于购买短把或无 27 中 国 蔬 菜 CHINA VEGETABLES专论与综述瓜把的果实（刘兴旺 等，2020）。赵鹏等（2012）以欧洲温室型和华南型黄瓜材料为亲本构建 6 世代群体进行遗传分析，结果表明黄瓜瓜把属数量性状，符合 2 对连锁主基因+多基因混合遗传模型，并且存在加性-上位性互作效应，受环境因素影响较大。刘倩雅（2018）同样认为黄瓜瓜把长度符合2对主基因+多基因遗传模型，受环境因素影响大，并发现基因 Csa7M341240.1 和 Csa7M339690.1 与黄瓜瓜把长度性状相关。目前已经鉴定到 Qcl1、Qcl2（赵鹏 等，2012），fsl3.1、fsl5.1、fsl6.1、fsl7.1（王敏 等，2014b）等位点与黄瓜瓜把长度性状有关。魏晨曦等（2020）在 7 号染色体上定位到与黄瓜瓜把长度相关的 QTL 位点 CsFnl7.1，并预测到 4 个候选基因。Xu 等（2020）研究发现 CsFnl7.1 同时与线粒体分裂蛋白 CsDRP6 和萌发素蛋白 CsGLP1互作调控黄瓜瓜把细胞的膨大，过量表达 CsFnl7.1可导致瓜把变长。Wang 等（2022）研究发现黄瓜基因 CsHEC1 在果实瓜把位置高度表达，并揭示了CsHEC1-CsOVATE 模块通过影响生长素生物合成来调控瓜把长度的分子机制，为优良果形的黄瓜新品种选育提供理论依据。1.2 营养品质黄瓜果实中含有粗蛋白、可溶性固形物、VC以及胡萝卜素、叶酸、丙醇二酸等多种营养成分，能有效调节人体内的酸碱平衡，促进肠道蠕动，对人体健康具有重要的营养价值（乔宏宇 等，2005）。其中，可溶性固形物含量直接影响黄瓜果实的营养品质，可作为筛选高品质品种的重要指标；VC、可溶性还原糖和粗蛋白含量则间接影响果实的营养品质（Zhang et al.，2021）。黄瓜可溶性固形物含量的遗传力较高，适合早代选择，可以结合高世代进行可溶性还原糖、粗蛋白和有机酸含量的选择，获得营养品质较好的黄瓜材料（乔宏宇 等，2005）。目前关于黄瓜果实营养品质性状的相关研究逐渐增多。丙醇二酸是一种小分子有机酸，能够抑制糖类转换成脂肪，而人体自身不能合成丙醇二酸，一般需要通过饮食获得（印万芬和庄慧丽，1998）。因此，丙醇二酸已是黄瓜营养品质研究的主要工作之一。由玉卿等（2014）以 3 个华南型和 1 个腌渍型黄瓜品种为亲本按照 Griffing 方法配制杂交组合并对其配合力进行遗传分析，结果表明黄瓜果实中丙醇二酸含量的一般配合力和特殊配合力存在显著差异，其遗传主要受加性效应和非加性效应影响。VC 又称抗坏血酸，常作为自由基清除剂、抗氧化解毒剂以及抗癌剂。马宏飞等（2012）采用紫外分光光度法测定黄瓜果实中 VC 的含量为205.0 mg kg-1。-胡萝卜素也是黄瓜果实中的重要营养成分，其含量受 1 个 ore 基因调控，并鉴定出 7 个与-胡萝卜素含量控制位点相关的 SSR标记（Bo et al.，2012）。在此基础上，王柬人（2012）成功克隆了参与-胡萝卜素生物合成的重要酶基因，并推测 CsZds、CsChxB、CsLcyB 是与西双版纳黄瓜果实-胡萝卜素积累相关的基因。另外，黄瓜果实中含有的叶酸有利于人体健康，是黄瓜果实的重要营养成分之一，鲜食黄瓜能使叶酸得到有效保留，促进人体吸收利用。周琪等（2020）在7 条染色体上鉴定出 19 个与叶酸代谢相关基因，且主要分布在 4 号和 5 号染色体上，其中对黄瓜果实叶酸含量产生影响的关键基因为 CsFPGS、CsHPPK/CsDHPS、CsDHNA 和 CsADCS。此外，农艺措施也会对黄瓜果实营养品质产生影响。王绍辉等（2006）、程福皆等（2009）研究表明，遮光、不同光质补光均会对黄瓜果实中的可溶性固形物、可溶性蛋白等营养物质含量有所影响，从而影响黄瓜果实的营养品质。农业生产过程使用的塑料薄膜中含有增塑剂（DBP），DBP 不仅会导致食品安全、农业污染等问题，而且 DBP 胁迫对黄瓜果实中的有机酸、VC、可溶性蛋白、可溶性糖含量等产生不利影响，尽管黄瓜果实中残留的 DBP 低于风险阈值，但潜在的健康风险不容忽视（Wang et al.，2016）。嫁接砧木的不同亦会对黄瓜果实中可溶性固形物、糖、有机酸、氨基酸、醇等含量产生影响（Zhao et al.，2018；Miao et al.，2019）。在一定范围内，随着 N 肥施用量的增加，黄瓜果实中单宁、有机酸含量逐渐增加，但可溶性糖和 VC 含量逐渐降低（徐坤范，2006）。Dong 等（2018）还发现，提高二氧化碳（CO2）浓度和氮（N）施用量也可以增加黄瓜果实中果糖和葡萄糖等含量。He 等（2018）研究表明，在低氧胁迫下对黄瓜植株进行外源钙处理会导致果实中可溶性糖含量增加。Ali 等（2019）研究表明，丛枝菌根真菌 GS+AMF 处理可以提高黄瓜果实中可溶性固形 28 中 国 蔬 菜 CHINA VEGETABLES专论与综述表 3 黄瓜中参与调控果实风味品质性状的相关基因性状基因/QTL文献来源苦味Bt、BiWalters et al.，2001；张圣平，2011；李宗扬 等，2015苦味Csa012474张圣平，2011苦味Csa008595Zhang et al.，2013苦味Csa6G088160、Csa6G088170、Csa6G088180、Csa6G080710、Csa6G008700Shang et al.，2014；Zhou et al.，2016醛类9-CsHPL刘苗苗，2018醛类CsLOX2魏文霞，20182E，6Z-壬二烯醛Csa007837 徐强 等，20172E，6Z-壬二烯醛Csa4G288070、Csa6G424000、Csa7G075590Wei et al.，2016（E，Z）-2，6-壬二烯-1-醇CsaV3_2G005360（CsLOX08）Sun et al.，2022物和可溶性糖含量，从而改善黄瓜果实的营养品质。此外，喷施 GA4+7会使黄瓜果肉硬度降低，但能提高果实的总黄酮和蛋白质含量（Qian et al.，2018）；叶面肥与农药结合使用可以显著增加黄瓜果实中丙醇二酸和 VC 含量，提升黄瓜果实的营养价值（Pan et al.，2022b）。尽管已有一些研究表明这些因素对黄瓜果实营养品质产生了影响，但对于黄瓜果实营养品质性状形成的遗传机制研究相对较少，亟需进一步深入研究。1.3 风味品质近年来，果实风味品质逐渐成为育种研究的热点。黄瓜果实风味研究重点主要包括苦味和芳香物质，相关基因详见表 3。1.3.1 苦味 苦味的产生会影响黄瓜果实口感，从而影响黄瓜的销售，培育无苦味黄瓜品种对提高黄瓜销售量具有重要意义。研究表明，黄瓜苦味是由葫芦素（cucurbitacins）引起的，主要在果实和叶片中积累，分别由基因 Bt 和 Bi 控制，Bt 属于单基因显性遗传（Walters et al.，2001；张圣平 等，2011；李宗扬 等，2015）；但 Bi 纯合隐性基因型对 Bt 基因具有隐性上位作用，当 Bi 基因为杂合状态时黄瓜果实具有苦味（宋蒙飞 等，2016）。此外，Bt 基因与黄瓜雌性基因 F 不存在连锁，但 Bt-2 基因与小刺基因 ss、果皮无光泽基因 D、果色均匀度基因 u 存在连锁关系（顾兴芳 等，2005；张圣平，2011）。目前已经发现并鉴定了 11 个参与调控黄瓜苦味生物合成的相关基因（尚轶和黄三文，2015）。其中，Bt 和 Bi 基因可以通过与其他 9 个基因的启动子结合进而控制其表达，Bt 基因可以调节黄瓜果实中葫芦素 C（CuC）的生物合成，推测 Bt-2 基因与 Csa012474 基因最为相关，Bi 基因主要调控黄瓜叶片中苦味物质的合成，Csa008595 为 bi-1 的候 选 基 因（张 圣 平，2011；Zhang et al.，2013）；4 个 P450 基因（Csa6G088160、Csa6G088170、Csa6G088180、Csa6G080710）和 ACT 基因（Csa6G008700）与 6 号染色体上的 Bi 基因座共定位（Shang et al.，2014；Zhou et al.，2016）。1.3.2 芳香物质 黄瓜果实独特的清香味主要由芳香物质以及其他挥发性物质组分和含量决定，黄瓜果实中含有的大多数挥发性物质均属于芳香物质，是影响黄瓜果实风味的主要因素，也是评价黄瓜果实风味品质的重要指标之一（由美千惠 等，2021）。果蔬中的特殊气味主要由 C6和 C9的醇类及醛类等物质产生（程焕 等，2016），其中 C9化合物主要表现出黄瓜、甜瓜的香气，黄瓜果实中主要挥发性物质包括醇类、醛类、酮类、酯类、内酯类及萜烯类化合物等（刘春香，2003）。Wei 等（2016）采用固相微萃取-气相色谱-质谱联用技术在黄瓜果实中检测到 85 种挥发性化学物质，包括 36 种挥发性萜烯，但只有 2E，6Z-壬二烯醛和 2E，6Z-壬二烯醇具有独特的黄瓜味（刘春香和何启伟，2004）。虽然不同研究报道的黄瓜果实中芳香物质种类和含量有所不同，但一致认为 2E，6Z-壬二烯醛是对黄瓜果实清香味影响最大的芳香物质，并将2E，6Z-壬二烯醛看作是黄瓜果实的特征芳香物质（刘春香 等，2002）。Jo 等（2022）利用非靶向代谢组的方法研究了黄瓜果实中 20 种具有代表性的挥发性物质在不同地域品种中的含量，结果发现韩国黄瓜品种的果皮中挥发性物质组成特异，而果肉中主要特征挥发性物质含量较低。Zhang等（2022b）29 中 国 蔬 菜 CHINA VEGETABLES专论与综述通过人工打分的方法在 30 个黄瓜品种中筛选出风味品质好、中、差 3 个层次的品种，采用气相色谱法检测出 163 种挥发性物质，结果发现有 38 种挥发性物质在品质好的黄瓜品种中含量较高。黄瓜果实中特征芳香物质 2E，6Z-壬二烯醛主要由脂肪酸代谢途径形成，包括脂氧合酶（LOX）系统、脂氢过氧化物裂解酶（HPL）系统、氧化还原酶（ADH）系统、醇酰基转移酶（AAT）系统（程焕 等，2016）。LOX 和 HPL 是黄瓜果实中醛类化合物合成的 2 个关键前调节因子，其中 9-CsHPL、CsLOX2 的表达模式与 C9的表达趋势相似（刘苗苗，2018；魏文霞，2018）。刘春香（2003）通过Griffing4 模型对 7 个黄瓜亲本果实中 2E，6Z-壬二烯醛含量进行配合力分析，结果表明该性状的一般配合力和特殊配合力效应都呈极显著。耿友玲（2009）研究表明，黄瓜果实中 2E，6Z-壬二烯醛含量受加性-显性效应控制，并且加性 环境互作效应极显著。徐强等（2017）测定分析了 2E，6Z-壬二烯醛含量高的黄瓜品系 EP326 和含量低的品系 DE843 果实发育过程中 2E，6Z-壬二烯醛含量变化及 5 个 9-LOX 家族基因的表达变化，结果表明黄瓜果肉中 Csa007837 表达量的变化与对应品系中的 2E，6Z-壬二烯醛含量的变化趋势基本一致，推测 Csa007837 基因在黄瓜果实的芳香物质合成过程中发挥关键作用。Wei 等（2016）在黄瓜叶、花、果实等组织中通过 VOC 基因 Pearso