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酶学基础知识ppt.pptx

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1、酶学基础知识第一节第一节酶得分类与命名酶得分类与命名n大肠杆菌细胞中大肠杆菌细胞中,30003000种酶种酶n高等真核生物细胞中高等真核生物细胞中,50005000种酶种酶n国际酶学委员会已知得酶见表国际酶学委员会已知得酶见表1 1:表1 已知酶历年增长统计n资料来源与年份已知酶数量资料来源与年份已知酶数量nReport of the Enzyme mission(1961)712Report of the Enzyme mission(1961)712nEnzyme Nomenclature(1964)874Enzyme Nomenclature(1964)874nEnzyme Nomenc

2、lature(1972)1770Enzyme Nomenclature(1972)1770nEnzyme Nomenclature(1978)2122Enzyme Nomenclature(1978)2122nSupplements 1-4 2252Supplements 1-4 2252nEnzyme Nomenclature(1984)2477Enzyme Nomenclature(1984)2477nSupplements 1-3(EurSupplements 1-3(Eur、J J、BiochemBiochem、)(1990)2966)(1990)2966nEnzyme Nomencl

3、ature(1992)3169Enzyme Nomenclature(1992)3169nSupplements 1-4(EurSupplements 1-4(Eur、J J、BiochemBiochem、)(1997)3702)(1997)3702酶得分类命名原则n分类命名方法分类命名方法:n对于蛋白类酶现在普遍接受得就是国际对于蛋白类酶现在普遍接受得就是国际酶学委员会酶学委员会19611961年制定得酶分类与命名年制定得酶分类与命名法。法。n对于核酸类酶由于其研究历史不长对于核酸类酶由于其研究历史不长,对对于分类与命名还没有统一得原则与规定于分类与命名还没有统一得原则与规定。蛋白类酶与核酸

4、类酶n按照分子中起催化作用得主要组分不同按照分子中起催化作用得主要组分不同,酶可以分为蛋白类酶酶可以分为蛋白类酶(proteozyme,P酶酶)与核酸类酶与核酸类酶(ribozyme,R酶酶,核酶核酶)两大类。两大类。n两者得显著区别之一就是蛋白类酶只能两者得显著区别之一就是蛋白类酶只能催化其她分子进行反应催化其她分子进行反应,而核酸类酶却可而核酸类酶却可以催化酶分子本身也可以催化其她分子以催化酶分子本身也可以催化其她分子进行反应。进行反应。一、蛋白类酶(P酶)得分类n(1)氧化还原酶类n(2)转移酶类n(3)水解酶类n(4)裂合酶类n(5)异构酶类n(6)连接或合成酶类1961年国际酶学委员

5、会(Enzyme mittee,EC)根据酶所催化得反应类型与机理,把酶分成6大类:(1 1)氧化还原酶类氧化还原酶类n催化氧化-还原反应。n供体:受体 氧化还原酶n主要包括脱氢酶(dehydrogenase)与还原(氧化)酶(Oxidase)。n例如,乳酸(Lactate)脱氢酶催化乳酸得脱氢反应。(2 2)转移酶类转移酶催化基团转移反应转移酶催化基团转移反应,即将一个底物分即将一个底物分子得基团或原子转移到另一个底物得分子上。子得基团或原子转移到另一个底物得分子上。供体供体:受体受体某基团转移酶某基团转移酶例如例如,谷丙转氨酶催化得氨基转移反应。谷丙转氨酶催化得氨基转移反应。(3 3)水解

6、酶类水解酶类n水解酶催化底物得加水分解反应。n底物名称 反应集团位置 水解酶n主要包括淀粉酶、蛋白酶、核酸酶及脂酶等。n例如,脂肪酶(Lipase)催化得脂得水解反应。(4 4)裂合酶类裂合酶类n裂合酶催化从底物分子中移去一个基团或原子形成双键得反应及其逆反应。n底物 裂解基团 裂合酶n主要包括醛缩酶、水化酶及脱氨酶等。n例如,延胡索酸水合酶催化得反应。(5 5)异构酶类异构酶类n催化各种同分异构体得相互转变。即底物分子内基团或原子得重排过程。n按异构化类型分为6个亚类,异构、消旋、变位、表异构、顺反异构n底物名称 亚类 酶n例如,6-磷酸葡萄糖异构酶催化得反应。大家学习辛苦了,还是要坚持继续

7、保持安静继续保持安静(6 6)合成酶类n合成酶,又称为连接酶,能够催化C-C、C-O、C-N 以及C-S 键得形成反应。这类反应必须与ATP分解反应相互偶联。nA+B+ATP=AB+ADP+Pi n底物:底物 连接酶 n例如,谷氨酰胺合成酶催化得反应。L谷氨酸+氨+ATP=L谷氨酰胺+ADP+Pi 蛋白类酶得系统名蛋白类酶得系统名、惯用名惯用名系统名系统名:包括所有底物的名称和反应类型。乳酸+NAD+丙酮酸+NADH+H+乳酸:乳酸:NAD+氧化还原酶氧化还原酶惯用名惯用名:只取一个较重要的底物名称和反应类型。乳酸:乳酸:NAD+氧化还原酶氧化还原酶乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶对于催化水解反应的酶一般

8、在酶的名称上省去反应类型。EC、X、X、X、X乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶 EC 1.1.1.27第1大类,氧化还原酶第1亚类,氧化基团CHOH第1亚亚类,H受体为NAD+该酶在亚亚类中的流水编号蛋白酶得系统编号蛋白酶得系统编号编号系统命名习惯命名催化得反应EC、1、1、1、27乳酸:NAD+氧化还原酶乳酸脱氢酶乳酸+NAD+丙酮酸+NADHEC2、6、1、1L-天冬氨酸:a-酮戊二酸氨基转移酶天冬氨酸氨基转移酶L-天冬氨酸+-酮戊二酸草酰乙酸+L-谷氨酸EC3、1、3、9D-葡萄糖-6-磷酸磷酸水解酶葡萄糖-6-磷酸酶D-葡萄糖-6-磷酸+H2O 葡萄糖+H3PO4EC4、1、2、13D-果糖-1,

9、6-二磷酸:D-甘油醛-3-磷酸裂合酶醛缩酶D-果糖-1,6-二磷酸 磷酸二羟丙酮+D-甘油醛-3-磷酸EC3、1、3、9D-葡萄糖-6-磷酸酮醇异构酶磷酸己糖异构酶D-葡萄糖-6-磷酸 D-果糖-6-磷酸EC6、3、1、2L-谷氨酸:氨连接酶谷氨酰胺合成酶ATP+L-谷氨酸+NH3 L-谷氨酰胺+ADP+H3PO4三、其她习惯归类命名法n单体酶与寡聚酶单体酶与寡聚酶n单纯酶与结合酶单纯酶与结合酶n恒态酶与调节酶恒态酶与调节酶n胞内酶、胞外酶胞内酶、胞外酶1、单体酶与寡聚酶单体酶与寡聚酶n根根据据酶酶蛋蛋白白质质组组成成特特点点可可将将已已知知酶酶分分为为单单体体酶酶与寡聚酶。与寡聚酶。n(1

10、)单体酶n单单体体酶酶仅仅由由单单条条肽肽链链组组成成,相相对对分分子子质质量量1300035000,不不能能再再解解离离成成更更小小得得组组成成单单位位。其其中中许许多多就就是是催催化化水水解解反反应应得得酶酶,一一般般不不需辅助需辅助因子。因子。n在在单单体体酶酶中中有有一一些些就就是是蛋蛋白白水水解解酶酶,她她们们多多以以无无活活性性得得酶酶原原形形式式合合成成,在在需需要要时时再再水水解解除除去去部分肽链转变为有活性得酶。部分肽链转变为有活性得酶。(2 2)寡聚酶寡聚酶n已已知知得得酶酶绝绝大大多多数数就就是是寡寡聚聚酶酶,由由相相同同或或者者不不同同得得亚亚基基组组成成,她她们们包包

11、含含两两条条或或多多条条肽肽链链,相相对对分分子子质质量量通通常常超超过过35000。例例如如,糖糖酵酵解解有有关关得得酶酶都都就就是是包包含含24个个亚亚基基得得寡寡聚聚酶酶。在在寡寡聚聚酶酶中中有有许许多多就就是是代代谢谢途途径径中中得得关关键键酶酶,她她们们得得活活性性可可通通过过多多种种方方式式,特特别别就就是是通通过过别构机制别构机制进行进行调节调节。2、单纯酶与结合酶单纯酶与结合酶n从从酶酶得得成成分分组组成成上上看看,可可将将酶酶分分为为单单成成分分酶酶与与双双成成分分酶酶两两种。或称为单纯酶与结合酶。种。或称为单纯酶与结合酶。n单单成成分分酶酶(单单纯纯酶酶)在在催催化化过过程

12、程中中不不需需要要辅辅酶酶,除除了了蛋蛋白白质质外外不不含含其其她她成成分分。如如:水水解解酶酶类类得得胃胃蛋蛋白白酶酶、胰胰蛋蛋白白酶酶、脲酶、核酸酶等。脲酶、核酸酶等。n双双成成分分酶酶(结结合合酶酶):):又又称称全全酶酶,在在催催化化反反应应中中需需要要有有辅辅助助因因子子,由由蛋蛋白白与与非非蛋蛋白白两两部部分分组组成成。其其中中非非蛋蛋白白部部分分称称为为辅辅助助因因子子,单单纯纯得得辅辅助助因因子子不不呈呈现现酶酶活活力力,只只有有两两者者结结合合在在一一起起形形成成全全酶酶才才显显示示活活力力。如如氧氧化化还还原原酶酶类类、转转移移酶酶类类中中得得许多酶。许多酶。n 全酶酶蛋白

13、辅助因子全酶酶蛋白辅助因子3、恒态酶与调节酶恒态酶与调节酶n根根据据酶酶在在代代谢谢中中所所处处得得地地位位、含含量量与与活活性性情情况况,也可以分成恒态酶与调节酶。也可以分成恒态酶与调节酶。n恒恒态态酶酶就就是是构构成成代代谢谢途途径径与与物物质质转转化化体体系系得得基基本本组组成成成成分分,在在细细胞胞中中恒恒态态酶酶得得含含量量相相对对恒恒定定,其其活活性性仅仅受受反反应应动动力力学学系系统统本本身身得得组组成成因因素素调调节。节。n调调节节酶酶就就是是指指在在代代谢谢途途径径与与物物质质转转化化体体系系中中起起调调节节作作用用得得关关键键酶酶,她她们们得得含含量量与与活活性性常常因因机

14、机体体得得机机能能状状况况而而不不同同。按按照照其其活活性性调调节节方方式式又又可分为三种类型可分为三种类型:潜态酶潜态酶,别构酶与多功能酶。别构酶与多功能酶。(1 1)潜态酶潜态酶n潜态酶就是指那些通常以无活性得酶原状态潜态酶就是指那些通常以无活性得酶原状态存在存在,而在机能需要时再转变为活性状态得而在机能需要时再转变为活性状态得酶。这种激活调节一般以级联催化方式进行。酶。这种激活调节一般以级联催化方式进行。包括两种类型包括两种类型:一就是不可逆得共价调节一就是不可逆得共价调节,即即所谓得酶原激活。除了前述得消化性蛋白水所谓得酶原激活。除了前述得消化性蛋白水解酶外解酶外,也包括那些具有生理功

15、能得蛋白酶也包括那些具有生理功能得蛋白酶,例如凝血酶、溶血纤蛋白酶等都就是通过这例如凝血酶、溶血纤蛋白酶等都就是通过这种方式调节得种方式调节得;二就是可逆共价调节。二就是可逆共价调节。(2 2)别构酶别构酶n别构酶别构酶,这些酶在这些酶在结构上除了具有结构上除了具有能与底物相结合、能与底物相结合、并催化底物进行并催化底物进行反应得活性中心反应得活性中心外外,还具有能与效还具有能与效应物相结合得调应物相结合得调节中心。节中心。(3)多功能酶n多多功功能能酶酶指指具具有有一一种种以以上上催催化化活活性性得得酶酶,她她们们有有得得就就是是由由不不同同亚亚基基组组成成,还还有有一一些些别构酶也就是多功

16、能酶。别构酶也就是多功能酶。4、胞内酶、胞外酶胞内酶、胞外酶n生生物物合合成成得得酶酶有有两两种种类类型型:存存在在于于胞胞内内或转位通过细胞质膜到胞外。或转位通过细胞质膜到胞外。(1 1)胞内酶胞内酶n胞胞内内酶酶就就是是指指在在合合成成后后仍仍留留在在细细胞胞内内发发挥挥作作用用得酶。得酶。n酶酶在在细细胞胞内内存存在在部部位位就就是是不不同同得得,有有些些酶酶就就是是“可可溶溶得得”,并并不不直直接接与与细细胞胞中中任任何何特特定定结结构构组组分分相相连连接接;另另一一些些酶酶则则就就是是“不不溶溶得得”,她她们们与与细细胞胞膜膜或或细细胞胞器器结结合合,较较难难与与细细胞胞得得组组分分

17、分分开开,如如线线粒粒体体上上得得酶酶。为为从从胞胞内内提提取取某某种种酶酶,一一般要通过破壁、抽提、离心等步骤。般要通过破壁、抽提、离心等步骤。(2 2)胞外酶胞外酶n胞胞外外酶酶(又又可可称称为为分分泌泌型型酶酶)就就是是指指可可以以穿穿过过质质膜膜得得任任何何酶酶,大大多多数数就就是是水水解解酶酶,多多数数工工业业用用酶酶都都就就是是胞胞外外酶酶。如如淀淀粉粉酶酶、蛋蛋白白酶酶、纤纤维维素素酶酶、果果胶胶酶酶等等。胞胞外外酶酶优优点点明明显显,她她比比胞胞内内酶酶容容易易回回收收、纯纯化化,不不必必将将细细胞胞破破碎碎,也也不不用用去去核核酸酸,容容易易获获得得高高产产(因因为为胞胞外外

18、酶酶生生产产不不受可获得得生物量得限制受可获得得生物量得限制)。n胞外酶得分泌位置由细胞质膜得结构所决定。胞外酶得分泌位置由细胞质膜得结构所决定。n革革兰兰氏氏阳阳性性菌菌得得外外壳壳由由细细胞胞质质膜膜与与包包围围在在膜膜外外面面得得壁壁组组成成。对对革革兰兰氏氏阳阳性性菌菌来来说说有有两两类类胞胞外外酶酶:一一类类就就是是合合成成后后分分泌泌到到培培养养基基中中得得胞胞外外酶酶,如如芽芽胞胞杆杆菌菌产产生生得得淀淀粉粉酶酶、蛋蛋白白酶酶;另另一一类类就就是是分分泌泌蛋蛋白白穿穿过过膜膜后后,结结合合于于膜膜外表面外表面得胞外酶。得胞外酶。n革革兰兰氏氏阴阴性性菌菌得得细细胞胞壁壁就就是是由

19、由附附着着在在细细胞胞质质膜膜外外得得一一层层薄薄得得粘粘肽肽组组成成,壁壁外外面面还还有有一一层层膜膜外外膜膜。两两层层疏疏水水膜膜之之间间就就是是亲亲水水空空间间周周质质。阴阴性性菌菌中中有有四四种种不不同同位位置置得得分分泌泌型型酶酶,即即分分泌泌酶酶结结合合在在内内膜膜外外表表面面、分分布布在在周周质质中中、结结合合在在外外膜膜上上与与分分泌泌到到培培养养基基中中,前前三三类类均均可可用用渗渗透透压压冲冲击击法法或或用用溶溶菌菌酶酶把把细细胞胞处处理理成成球状体释放酶。球状体释放酶。四、核酸类酶(催化核酸)n核酸酶就是唯一得非蛋白酶。她就是一类特核酸酶就是唯一得非蛋白酶。她就是一类特殊

20、得殊得RNA,能够催化能够催化RNA分子中得磷酸酯键分子中得磷酸酯键得水解及其逆反应与一些其她反应。得水解及其逆反应与一些其她反应。核酸类酶得分类n(1)根据酶作用得底物就是其本身根据酶作用得底物就是其本身RNA分子分子还就是其她分子还就是其她分子,将核酸类酶分为分子内催将核酸类酶分为分子内催化化R酶与分子间催化酶与分子间催化R酶两大类。酶两大类。n(2)在每个大类中根据酶得催化类型不同在每个大类中根据酶得催化类型不同,将将R酶分为若干亚类。酶分为若干亚类。1、分子内催化R酶n分子内催化酶就是催化本身分子内催化酶就是催化本身RNA分子进行反分子进行反应得一类核酸类酶。应得一类核酸类酶。n(1)

21、自我剪切自我剪切酶酶:在一定条件下催化本身在一定条件下催化本身RNA分子进行分子进行剪切剪切反应得反应得R酶。她们都就是酶。她们都就是RNARNA前前体体,可以在一定条件下进行自我催化可以在一定条件下进行自我催化,使使RNA前体生成前体生成成熟得成熟得RNARNA分子与另一个分子与另一个RNARNA片断片断。n(2)自我剪接自我剪接酶酶:在一定条件下催化本身在一定条件下催化本身RNA同时进行同时进行剪切剪切反应与反应与连接连接反应得反应得R酶。她们酶。她们也都就是也都就是RNARNA前体前体。2、分子间催化R酶n分子间催化酶就是催化其她分子进行反应得核酸类酶。分子间催化酶就是催化其她分子进行反

22、应得核酸类酶。n(1)RNA剪切酶剪切酶:催化其她催化其她RNARNA分子分子进行进行剪切剪切反应得核反应得核酸类酶。酸类酶。n(2)DNA剪切酶剪切酶:催化催化DNADNA分子分子进行进行剪切剪切反应得核酸类反应得核酸类酶。酶。n(3)多肽剪切酶多肽剪切酶:催化催化多肽剪切多肽剪切作用得核酸类酶。作用得核酸类酶。n(4)多糖剪接酶多糖剪接酶:催化催化多糖剪切多糖剪切与与连接连接反应得核酸类反应得核酸类酶。酶。n(5)多功能多功能R酶酶:催化其她分子进行催化其她分子进行多种反应多种反应得核酸类得核酸类酶。酶。第二节第二节酶酶(蛋白类酶蛋白类酶)得结构与功能得结构与功能一一、蛋白类酶得基本蛋白类

23、酶得基本组成单位氨基酸组成单位氨基酸n蛋蛋白白类类酶酶(P-P-酶酶)主主要要由由蛋蛋白白质质组组成成。蛋蛋白白质质就就是是由由各各种种氨氨基基酸酸通通过过肽肽键键连连接接而而成成得得高高分分子子化化合物。合物。n氨氨基基酸酸:分分子子中中含含有有氨氨基基(-NH-NH2 2)与与羧羧基基(-COOH-COOH)得得有有机机化化合合物物。组组成成蛋蛋白白质质得得氨氨基基酸酸主主要要有有2020种。种。2、辅助因子n酶酶反反应应得得专专一一性性取取决决于于酶酶蛋蛋白白本本身身,而而辅辅助助因因子子则则直直接接对对电电子子、原原子子或或某某些些化化学学基基团团起起传传递递作作用用,决决定定反反应应

24、得得性性质质。酶酶得得辅辅助助因因子子可可以以就就是是无无机机辅辅助助因因子子金金属属离离子子(激激活活剂剂),也也可以就是小分子有机化合物可以就是小分子有机化合物(辅酶辅酶)。(1 1)无机辅助因子无机辅助因子n无无机机辅辅助助因因子子主主要要就就是是指指各各种种金金属属离离子子,尤尤其就是各种二价金属离子。其就是各种二价金属离子。n1、镁离子(Mg2+)n2、锌离子(Zn2+)n3、铁离子(Fe2+)n4、铜离子(Cu2+)n5、锰离子(Mn2+)n6、钙离子(Ca2+)(2 2)有机辅助因子有机辅助因子n有有机机辅辅助助因因子子就就是是指指双双成成分分酶酶中中相相对对分分子子质质量量较较

25、小小得得有有机机化化合合物物。她她们们在在酶酶催催化化过过程程中中起起着着传递电子、原子或基团得作用。包括传递电子、原子或基团得作用。包括:烟烟酰酰胺胺核核苷苷酸酸、黄黄素素核核苷苷酸酸、铁铁卟卟啉啉、硫硫辛辛酸酸、核核苷苷三三磷磷酸酸、鸟鸟苷苷、辅辅酶酶Q Q、谷谷光光甘甘肽肽、辅辅酶酶A A、生生物物素素、硫硫胺胺素素焦焦磷磷酸酸、磷磷酸酸吡吡哆哆醛醛与与磷磷酸酸吡吡哆胺。哆胺。生生物物体体内内B族族维维生生素素几几乎乎都都就就是是作作为为酶酶得得辅辅助助因因子子,参与细胞得代谢过程参与细胞得代谢过程二、酶得空间结构n蛋蛋白白质质功功能能决决定定于于其其结结构构,不不仅仅与与其其氨氨基基酸

26、酸组组成成(一一级级结结构构)有有关关,而而且且还还与与其其空空间间结结构构有关有关(二级结构、三级结构、四级结构二级结构、三级结构、四级结构)。n酶酶蛋蛋白白空空间间结结构构得得基基本本结结构构单单位位:螺螺旋旋结结构构、折叠结构、转角结构与卷曲结构等。折叠结构、转角结构与卷曲结构等。n具具有有酶酶活活性性得得蛋蛋白白质质都都就就是是球球蛋蛋白白,球球蛋蛋白白分子结构有以下特征分子结构有以下特征:1、空间结构特征、空间结构特征:n(1)(1)在在球球蛋蛋白白分分子子中中一一条条肽肽链链往往往往就就是是通通过过一一部部分分-螺螺旋旋、一一部部分分-折折叠叠、一一部部分分-转转角角与与一一部部分

27、分无无规规卷卷曲曲形形成成紧紧密密得得球球状状构象。构象。n(2)(2)在在球球蛋蛋白白分分子子中中,大大多多数数非非极极性性侧侧链链总总就就是是埋埋藏藏在在分分子子内内部部形形成成疏疏水水内内核核,而而大大多多数数极极性性侧侧链链总总就就是是暴暴露露在在小小分分子子得得表表面面上上,形形成一些亲水区。成一些亲水区。n(3)(3)球球蛋蛋白白得得分分子子表表面面,往往往往有有一一个个内内陷陷得得空空穴穴,往往往往就就是是疏疏水水区区,对对酶酶分分子子而而言言,此此空空穴穴正正好好容容纳纳一一个个或或两两个个小小分分子子底底物物或或大大分分子子底底物物得得一一部部分分,即酶活性部位。即酶活性部位

28、。n(4)(4)有有些些球球蛋蛋白白具具有有四四级级结结构构,这这类类球球蛋蛋白白得得分分子子中中含含两两条条或或多多条条多多肽肽链链,这这些些多多肽肽链链彼彼此此以以非非共共价价键键相相连连,每每一一条条肽肽链链都都有有自自己己得得二二、三三级结构。级结构。2、维持酶蛋白分子构象得维持酶蛋白分子构象得力力n蛋白质得蛋白质得空间结构空间结构就是通过就是通过各种副价各种副价键联结而键联结而成成n主要有主要有:氢氢键、盐键、键、盐键、二硫键、二硫键、疏水作用、疏水作用、金属键与金属键与范德华力范德华力等。等。3、酶得活性中心n在酶分子上在酶分子上,并不就是所有氨基酸残基并不就是所有氨基酸残基,而只

29、而只就是少数氨基酸残基与酶得催化活性有关。就是少数氨基酸残基与酶得催化活性有关。这些氨基酸残基虽然在一级结构上可能相距这些氨基酸残基虽然在一级结构上可能相距很远很远,但在空间结构上彼此靠近但在空间结构上彼此靠近,集中在一起集中在一起形成具有一定空间结构得区域形成具有一定空间结构得区域,该区域与底该区域与底物相结合并催化底物转化为产物物相结合并催化底物转化为产物,这一区域这一区域称为酶得活性中心称为酶得活性中心(activecenter)或活性或活性部位部位(activesite)。n酶得活性中心一旦被破坏酶得活性中心一旦被破坏,酶将失去其催化酶将失去其催化活性。活性。单纯酶中,活性中心常由一些

30、极性氨基酸残基得侧链基团所组成,如His得咪唑基、Ser得羟基、Cys得巯基、Lys得-氨基、Asp与Glu得羰基等;而对结合酶,除上述基团以外,辅酶或辅基上得一部分结构往往也就是活性中心得组成部分。氨基酸残基得分类n1960年年,考施兰德考施兰德(Koshland)将酶分将酶分子中得氨基酸残基分为以下四类子中得氨基酸残基分为以下四类:n接触残基接触残基n辅助残基辅助残基n结构残基结构残基n非贡献残基非贡献残基 接触残基n这类残基直接与底物接触这类残基直接与底物接触,参参与底物得化学转变。与底物得化学转变。n如图中得如图中得R1、R2、R6、R8、R9、R163、R164、R165。n这类残基得侧链中与底物结这类残基得侧链中与底物结合得基团称为结合基团合得基团称为结合基团,起催起催化作用得基团称为催化基团。化作用得基团称为催化基团。有时结合基团也起催化作用有时结合基团也起催化作用,很难绝对区分。有时一些接很难绝对区分。有时一些接触基团也可能起着下述辅助触基团也可能起着下述辅助残基得作用。残基得作用。

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