含野生种血缘花生品种ICGV 86699超长链脂肪酸QTL定位.pdf

中国油料作物学报Chinese Journal of Oil Crop Sciences含野生种血缘花生品种ICGV 86699超长链脂肪酸QTL定位郭建斌，郭朋霞，周小静，李威涛，丁膺宾，陈伟刚，刘念，黄莉，罗怀勇，雷永，廖伯寿，姜慧芳*（中国农业科学院油料作物研究所/农业农村部油料作物生物学与遗传育种重点实验室，湖北 武汉，430062）摘要：超长链脂肪酸（VLCFAs）在工业、医学和食品领域具有很好的应用价值，前期研究发现花生野生种超长链脂肪酸含量高于栽培种。本研究利用含有野生种血缘的花生品种ICGV86699和中花5号杂交构建的重组自交系群体，对超长链脂肪酸进行测定。结果表明，RIL群体中超长链脂肪酸总量变异广泛，变异范围为4.99%10.33%。同时也发现了5份超长链脂肪酸总量高（8.50%）的家系，其中ZJ011家系高达9.82%。利用前期构建的遗传图谱，对单个超长链脂肪酸及总量进行QTL检测，能被重复检测到的QTL有20个，贡献率为3.72%15.66%，主要集中在A04、B04和B06染色体上。本结果为油脂品质改良奠定了分子和材料基础。关键词：花生；RIL群体；超长链脂肪酸；QTL中图分类号：S565.2 文献标识码：A 文章编号：1007-9084（2023）05-0947-07Identification of QTL related to very-long-chain fatty acids in peanut variety ICGV86699 with wild Arachis species consanguinityGUO Jian-bin，GUO Peng-xia，ZHOU Xiao-jing，LI Wei-tao，DING Ying-bin，CHEN Wei-gang，LIU Nian，HUANG Li，LUO Huai-yong，LEI Yong，LIAO Bo-shou，JIANG Hui-fang*（Oil Crops Research Institute,China Academy of Agricultural Sciences/Key Laboratory of Biology and Genetic Improvement of Oil Crops,the Ministry of Agriculture and Rural Affairs,Wuhan 430062,China）Abstract:Very-long-chain fatty acids（VLCFAs）have high application value in the fields of industry,medicine and food.Previous research has proved that total content of VLCFAs in the Arachis species is significantly higher than that in cultivated peanuts.In this study,contents of VLCFAs were determined in RIL population derived from the cross between Zhonghua 5 and ICGV86699 with wild species consanguinity.Board phenotypic variations of total very-long-chain fatty acid content ranging from 4.99%to 10.33%was observed among the RILs.Five lines with high total very-long-chain fatty acid content were identified,of them,the highest content of ZJ011 is 9.82%.Based on the previously constructed genetic map,20 QTLs with 3.72%-15.66%phenotypic variation explained（PVE）were repeatedly detected,and were mainly located on chromosomes A04,B04 and B06.The results lay a molecular and material foundation for the improvement of oil quality.Key words:peanut；recombined inbreed lines；very-long-chain fatty acids；quantitative trait locus花生是我国重要的油料作物，种植面积仅次于印度，居世界第二位，而总产居世界第一位1。榨油是我国花生主要的用途，2018年用于榨油的花生占花生总产的47.3%2。在我国花生主产区如山东和河南等地，花生油也是当地的主要食用油。脂肪酸组分高低是影响油脂品质的重要因素，根据碳链长度分为：短链、中链、长链和超长链脂肪酸。在花生脂肪酸组分中，棕榈酸（C16:0）、硬脂酸（C18:0）、油酸（C18:1）和亚油酸（C18:2）属于长链脂肪酸，花生酸（C20:0）、花生烯酸（C20:1）、山嵛酸（C22:0）和二十四碳烷酸（C24:0）属于超长链脂肪酸。超长链脂肪酸在生物体中具有广泛的生理功2023，45（5）：947-953doi：10.19802/j.issn.1007-9084.2022183收稿日期：20220622基金项目：国家自然科学基金（31801403，31871666）；农作物种质资源保护项目（19221837）；国家花生产业技术体系（CARS-13-种质资源评价）；野生花生种质资源分库运行服务项目（NCGRC-2022-036）作者简介：郭建斌（1990-），男，研究实习员，从事花生育种研究，E-mail：*通讯作者：姜慧芳（1963-），女，研究员，从事花生种质资源研究，E-mail：中国油料作物学报 2023，45（5）能，是脂质介质的前体，也是细胞脂质如鞘脂和甘油磷脂的组成成分3，参与植物对生物和非生物胁迫的响应4，并且在工业、医学和食品等领域有着广泛的应用前景5,如花生酸可作为润滑剂用于零件中，山嵛酸衍生物可用于石油和化妆品等行业。除此之外，超长链脂肪酸对人体健康也发挥重要作用。Freets等6研究发现血液循环中的高水平花生酸、山嵛酸和二十四碳烷酸可降低心房颤动的风险；花生烯酸在鱼肝油和母乳中常见，是一种对人体健康有益的脂肪酸7；二十四碳烷酸是神经鞘磷脂和角苷脂的组成成分，是大脑发育和维持所必须的营养素8。此外，对减少糖尿病、高血压和心血管等疾病的发生有积极作用9。在油菜、大豆、芝麻和花生等油料作物中，二十四碳烷酸在仅在花生油中存在，且含量较低10。超长链脂肪酸主要存储于种子脂质中，比如拟南芥，97%的超长链脂肪酸存在于种子中11。在种子中提高对人体健康有益的脂肪酸组分是油脂品质改良的方向。花生超长链脂肪酸是由环境和基因共同调控的数量性状，关于脂肪酸QTL定位的研究是油脂品质改良的分子基础。Wang等12利用两个 RIL群体对8种脂肪酸进行QTL定位，在5条染色体上检测到了34个主效QTL和28个QTL簇；Shasidhar等13对7种脂肪酸进行QTL定位共检测到了21个QTL，其中20个为主效QTL；Liu等14在3个环境下检测到了与7种脂肪酸相关的加性QTL 59个，其中包括8个稳定的QTL。截至目前，虽然鉴定到了一些控制花生单个超长链脂肪酸的QTL位点，但关于超长链脂肪酸总量QTL位点的研究未见报道。本实验室前期对74份花生野生种超长链脂肪酸测定，发现花生野生种超长链脂肪酸高于栽培种。ICGV86699是通过栽野杂交选育的品种，含有野生种血缘15，其超长链脂肪酸总量多年均值为8.97%，是目前花生栽培种中超长链脂肪酸总量最高的品种。本研究利用其与中花5号组合衍生的重组自交系群体，对超长链脂肪酸进行QTL分析，旨在鉴定到控制超长链脂肪酸的QTL和创制出更优异的材料，为油脂品质改良奠定分子基础以及为花生育种提供材料基础。1 材料与方法1.1 材料以中花 5 号ICGV86699 构建的包含 166 个家系的重组自交系群体F12-F13为材料，其中中花5号是以中花1号与鄂花4号杂交选育而成的品种，粉色种皮，普通超长链脂肪酸含量；ICGV86699是国际半干旱热带作物研究所利用A.batizocoi、A.duranensis两个野生种与栽培种NC2培育出的杂交品种，红色种皮，超长链脂肪酸含量高。1.2 方法于2020年在湖北武汉中国农业科学院油料作物研究所试验田（E1）和 2020-2021 年在四川南充（E2 和 E3）种植 RIL 群体和亲本材料，每份材料 1行，行长2.50 m，行距0.30 m，完全随机区组设计，2次重复（2020武汉3次重复），常规田间管理。收获晒干后剥壳选取饱满无病斑的种子，根据国标法（GB/T 5510-2011）处理花生种子样品，用 Agilent 7890B 型气相色谱仪分析花生脂肪酸甲脂。采用Microsoft Excel统计与计算数据，SPSS软件进行方差分析。1.3 QTL定位基于已构建的遗传连锁图谱16，利用 WinQTL Cart 2.5 软件17，采用复合区间作图法进行 QTL 分析，作图步长设置为1 cM，LOD值设置为3.0。QTL命名按照q+性状缩写+染色体的原则。若同一连锁群上出现2个或以上QTL时，则QTL后面加“.”和数字来区分。2 结果与分析2.1 亲本及RIL群体超长链脂肪酸含量变异两亲本超长链脂肪酸总量差异显著（图1），中花 5 号 为 6.26%0.53%，ICGV86699 为 8.97%0.72%。两亲本超长链脂肪酸中除花生酸差异不显著外，其余三种脂肪酸差异均达显著水平。在RIL群体中，超长链脂肪酸表现出很大的变异，其中花生酸变异系数最小，也达到了12.35%；花生烯酸变异系数最大，为 19.88%。超长链脂肪酸总量超出了亲本间差异（图2），表现出超亲优势，变异范围为4.99%10.33%。Shapiro-Wilk 检验表明，RIL群体单个超长链脂肪酸及总量在三个环境下均表现为偏态分布（表1）。方差分析结果显示（表2），基因型、环境以及基因型与环境的互作效应均表现出极显著差异，说明群体内变异丰富，环境对超长链脂肪酸的影响较大。2.2 超长链脂肪酸及总量QTL定位利用该群体已构建的遗传连锁图16，结合 3个环境下的表型数据，采用WinQTLCart 2.5软件进行QTL定位分析。在3个环境下共检测到87个QTL，贡献率为 3.59%20.10%，分布在 10 条染色体上，948郭建斌等：含野生种血缘花生品种 ICGV 86699 超长链脂肪酸 QTL 定位其中 A02、A04、B04、B06和 B07染色体上 QTL数目较多，A01染色体上最少仅为1个（图3A）。与花生酸相关的QTL 11个，贡献率为6.11%16.23%。其中 qAraB06.3、qAraB06.4 和 qAraB07.3 能在两个环境中被重复检测到（表3）。除A07和A09染色体上的QTL及qAraB06.2外，其余QTL加性QTL均为负，其增效等位基因来自于父本ICGV86699。花生烯酸在3个环境下共检测到14个QTL，分布在 A02、A04、A09 和 B04 染色体上，贡献率为4.74%15.66%。其 中 qGadA09.1、qGadB04.3 和注/Note：E1：武汉，2020（Wuhan,2020）；E2：南充，2020（Nanchong,2020）；E3：南充，2021（Nanchong,2021）图1不同环境下亲本超长链脂肪酸比较Fig.1Phenotypic comparison of VLCFAs content between ZH5 and ICGV86699 in different environments表2超长链脂肪酸方差分析Table 2Analysis of variance for VLCFAs across multiple environments变异来源Source环境 Environment（E）基因型 Genotype（G）环境基因型 G E花生酸C20：0F值F-value366.59340.9019.82P值P-value0.0010.0010.001花生烯酸C20：1F值F-value4262.111633.8775.98P值P-value0.0010.0010.001山嵛酸C22：0F值F-value1643.78283.4425.28P值P-value0.0010.0010.001二十四碳烷酸C24：0F值F-value687.99184.0610.96P值P-value0.0010.0010.001超长链脂肪酸总量TVLCFAF值F-value1222.29220.6616.53P值P-value0.0010.0010.001表1RIL群体超长链脂肪酸统计分析Table 1Description of phenotype analysis for VLCFAs in the RIL population性状Traits花生酸Arachidic acid（C20：0）花生烯酸Gadoleic acid（C20：1）山嵛酸Behenic acid（C22：0）二十四碳烷酸Lignoceric acid（C24：0）超长连脂肪总量Total very-long-chain-fatty acids（TVLCFA）环境EnvironmentE1E2E3E1E2E3E1E2E3E1E2E3E1E2E3均值Mean1.821.781.770.870.820.812.812.612.561.521.441.417.026.656.54标准差SD0.240.210.220.170.170.160.420.500.440.240.270.260.810.960.89最小值Min1.191.221.210.650.590.602.171.921.851.161.050.995.775.184.99最大值Max2.562.302.321.501.391.464.064.564.462.232.422.569.5110.0310.33偏度Skew-0.03-0.26-0.090.861.011.330.671.481.000.751.221.220.681.251.00峰度Kurt1.120.280.500.390.702.36-0.442.491.240.071.212.36-0.401.261.18W检验W-test（sig）0.95（0.000）0.97（0.013）0.96（0.002）0.91（0.000）0.91（0.000）0.88（0.000）0.92（0.000）0.87（0.000）0.92（0.000）0.92（0.000）0.89（0.000）0.91（0.000）0.92（0.000）0.88（0.000）0.92（0.000）949中国油料作物学报 2023，45（5）qGadB04.4 能在两个环境下被重复检测到，并且qGadB04.3和 qGadB04.4 的贡献率均大于 10%，为主效 QTL。除 A02 染色体上的 QTL 加性效应为正外，其余均为负。山嵛酸在3个环境下共检测到26个QTL，贡献率为 3.72%20.10%。其中 qBehA04.5、qBehB04.3和 qBehB06.5能在两个环境下被重复检测到，qBehB06.4 能在 3 个环境下被重复检测到。所有 QTL加性效应均为负，说明增效等位基因均来自于父本ICGV86699。二十四碳烷酸在 3 个环境下共检测到 15 个QTL，贡献率为3.94%13.12%。其中qLigA04.1和qLigB04.3在两个环境下被重复检测到，qLigA04.3、qLigB04.1和qLigB04.2在3个环境中均能被重复检测到。除A02染色体上的QTL加性效应为正外，其余QTL加性效应均为负。超长链脂肪酸总量共检测到21个QTL，分布在A02、A04、A08、B04、B06、B07和B08染色体上，贡献率 为 4.03%16.93%。其 中 qVLFA04.2、qVLFA04.3、qVLFB04.2和qVLFB08.2 在两个环境下被重复检测到，qVLFB04.1能在三个环境下被重复检测到。综上所述，本研究共重复检测到20个与超长链脂肪酸相关的QTL，主要集中在A04、B04和B06染色体上（图3B），说明这些染色体上稳定存在控制超长链脂肪酸的位点。2.3 超长链脂肪酸新种质的创制在RIL群体中，发现了5份超长链脂肪酸总量高的家系（表4），其中一份家系（ZJ011）超长链脂肪酸总量高达9.82%0.45%，是目前发现的花生栽培种中超长链脂肪酸总量最高的材料，其余4份家系超长链脂肪酸总量均不低于 8.50%，ZJ100还兼具低棕榈酸（8.84%0.14%），是普通油酸花生中棕榈酸很低的优良材料。这5份家系的种皮颜色与父本的种皮颜色一致，均为红色。在RIL群体中，133份家系的种皮颜色为粉色，33份为红色。进一步分析发现，粉色种皮家系的超长链脂肪酸总量为6.52%0.47%，显著低于红色种皮的家系，红色种皮家系的超长连脂肪酸总量为 7.60%0.63%（图 4）。说明在该群体中控制种皮颜色的位点与控制超长链脂肪酸的位点可能存在部分连锁，但还有待进一步研究。注/Note：E1：武汉，2020（Wuhan,2020）；E2：南充，2020（Nanchong,2020）；E3：南充，2021（Nanchong,2021）图2RIL群体超长链脂肪酸总量在不同环境的分布Fig.2Phenotypic distribution of total VLCFAs in the RIL population in different environments图3QTL在染色体上的分布Fig.3Distribution of QTL on chromosome950郭建斌等：含野生种血缘花生品种 ICGV 86699 超长链脂肪酸 QTL 定位表3不同环境下重复检测到的QTLTable 3QTL repeatedly detected in different environment性状Traits花生酸Arachidic acid（C20：0）花生烯酸Gadoleic acid（C20：1）山嵛酸Behenic acid（C22：0）二十四碳烷酸Lignoceric acid（C24：0）超长链脂肪酸总量Total very-long-chain-fatty acids（TVLCFA）QTL名称QTLqAraB06.3qAraB06.4qAraB07.3qGadA09.1qGadB04.3qGadB04.4qBehA04.5qBehB04.3qBehB06.4qBehB06.5qLigA04.1qLigA04.3qLigB04.1qLigB04.2qLigB04.3qVLFA04.2qVLFA04.3qVLFB04.1qVLFB04.2qVLFB08.2环境EnvironmentE1E2E1E2E3E2E1E2E1E3E1E3E3E2E1E2E1E2E3E1E2E1E2E1E2E3E1E2E3E2E3E1E2E1E1E3E1E2E1E2E3E3E2E1E3染色体ChromosomeB06B06B06B06B07B07A09A09B04B04B04B04A04A04B04B04B06B06B06B06B06A04A04A04A04A04B04B04B04B04B04B04B04B04A04A04A04A04B04B04B04B04B04B08B08位置Position/cM47.3147.3161.3161.3125.2126.2174.1175.1159.4160.4165.8165.8149.7150.3140.3140.8161.3161.3161.6167.8168.8140.0140.0152.7152.7152.7130.7130.7130.7140.3140.3140.8152.1153.1143.2143.2149.7150.3130.7130.7130.7140.3140.819.119.21标记区间Marker intervalAhsnp425-Ahsnp410Ahsnp1585-Ahsnp1422GA24-GM624Ahsnp326-Ahsnp1994Ahsnp789-Ahsnp263Ahsnp282-Ahsnp1066ARS726-Ahsnp1684Ahsnp596-Ahsnp1558Ahsnp1585-Ahsnp1422AHGS1431-Ahsnp931Ahsnp1408-Ahsnp100Ahsnp237-Ahsnp1897Ahsnp1830-Ahsnp1419Ahsnp596-Ahsnp1558Ahsnp363-GM1959Ahsnp788-Ahsnp496ARS726-Ahsnp1684Ahsnp1830-Ahsnp1419Ahsnp596-Ahsnp1558Ahsnp1699-Ahsnp1972LOD值LOD3.924.346.885.475.713.216.405.619.196.599.246.624.664.504.796.316.433.236.046.023.574.055.184.046.984.568.367.344.429.174.068.987.367.694.053.284.786.496.764.685.064.287.163.944.77加性效应Additive_effect-0.10-0.07-0.12-0.07-0.09-0.06-0.06-0.06-0.07-0.06-0.07-0.06-0.15-0.16-0.13-0.17-0.14-0.11-0.28-0.14-0.13-0.06-0.08-0.07-0.11-0.09-0.10-0.11-0.08-0.12-0.08-0.10-0.11-0.09-0.20-0.22-0.25-0.36-0.29-0.29-0.29-0.27-0.35-0.22-0.30贡献率R2/%6.98%7.20%11.73%8.92%13.61%6.87%10.46%9.11%14.95%11.90%15.66%12.25%7.89%5.78%6.26%8.32%8.39%3.72%9.74%7.90%4.45%5.35%7.30%5.31%9.55%6.82%12.25%11.02%6.74%13.12%6.27%12.66%11.39%11.33%5.05%4.88%6.04%8.37%8.65%6.59%7.78%6.68%9.31%5.42%7.84%951中国油料作物学报 2023，45（5）3 讨论与结论脂肪酸是影响油脂品质的重要性状。在花生中，脂肪酸包括长链脂肪酸和超长链脂肪酸。相比其它油料作物，花生中超长链脂肪酸含量最高，并且二十四碳烷酸仅在花生油中少量存在10。随着对植物油脂营养功能研究的不断深入，发现超长链脂肪酸对人体健康起着至关重要的作用6-9。本研究以超长连脂肪酸总量差异显著的中花 5 号和 ICGV86699组合衍生的RIL群体为材料，连续三个环境下测定超长连脂肪酸含量发现，RIL群体中超长链脂肪酸总量变异广泛，并且获得了5份超长链脂肪酸总量高的家系，稳定高于8.50%，其中1份家系超长链脂肪酸总量高达9.82%，是目前除花生野生种外超长链脂肪酸总量最高的材料，1份兼具低棕榈酸，该结果对花生高超长链脂肪酸种质创新具有重要意义。此外，本研究发现在RIL群体中红色种皮家系超长链脂肪酸总量高于粉色种皮家系，且这两个性状均遗传自具有野生种血缘的父本 ICGV86699，说明控制种皮颜色的位点与控制超长链脂肪酸的位点可能存在部分连锁，但还需要进一步验证。超长链脂肪酸由多基因控制且受环境因素的影响，并且基因型与环境的互作效应达到极显著差异。多个环境下稳定存在的QTL对于超长链脂肪酸的改良具有重要意义。本研究在3个环境下共检测到与超长链脂肪酸相关的QTL 87个，其中15个QTL在两个环境下被检测到，5个QTL在3个环境下被重复检测到，说明超长链脂肪酸在一定程度上受到环境的影响。Wang等12利用两个 RIL群体对脂肪酸性状进行QTL鉴定，发现超长链脂肪酸QTL集中分布在 A04、A05、A06、A07、A08、A09、B04、B07和 B08染色体上；Shasidhar 等13在 A05和 A07染色体上检测到了两个控制花生酸的QTL，贡献率分别为23.4%和12.4%，在A05和A09染色体上检测到了两个与山嵛酸相关的QTL，贡献率分别为12.0%和 8.4%，在 A05、A08、A09 和 B01 染色体上检测到了 5 个控制二十四碳烷酸的 QTL，贡献率为 10.313.4%；Liu等14对花生酸、山嵛酸和二十四碳烷酸的QTL检测发现，QTL主要分布在B04和B06染色体上，在B04染色体上存在3个QTL簇，在B06染色体上存在一个QTL簇。本研究共重复检测到20个与超长链脂肪酸相关的QTL，主要集中在A04、B04和B06染色体上。将本研究结果与前人QTL定位结果相比发现，A04、B04和B06染色体上稳定存在控制超长链脂肪酸的QTL，但前人只是对单个超长链脂肪酸进行QTL鉴定，而本研究除了对单个超长链脂肪酸分析外，对超长链脂肪酸总量也进行了QTL分析，在A04、B04和B08染色体上重复检测到了控制超长链脂肪酸总量的QTL位点。这些在不同环境下稳定存在的QTL为超长链脂肪酸精细定位和基因挖掘奠定了基础。参考文献：1廖伯寿.我国花生生产发展现状与潜力分析 J.中国油 料 作 物 学 报，2020，42（2）：161-166.DOI：10.19802/j.issn.1007-9084.2020115.2王瑞元.我国花生生产、加工及发展情况 J.中国油脂，2020，45（4）：1-3.DOI：10.12166/j.zgyz.1003-7969/2020.04.001.3Bach L，Faure J D.Role of very-long-chain fatty acids in plant development，when chain length does matterJ.Comptes Rendus Biol，2010，333（4）：361-370.DOI：10.1016/j.crvi.2010.01.014.4Zhukov A V，Shumskaya M.Very-long-chain fatty acids（VLCFAs）in plant response to stressJ.Funct Plant Biol，2020，47（8）：695.DOI：10.1071/fp19100.5万静雅，涂行浩，魏芳，等.超长链脂肪酸的研究进图4在RIL群体中不同种皮颜色超长链脂肪酸总量差异Fig.4Phenotypic difference among two testa color in the RIL population表45份家系超长链脂肪酸总量在不同环境的表现Table 4Information of total VLCFAs of five lines家系LinesZJ011ZJ056ZJ088ZJ099ZJ100中花5 Zhonghua5ICGV86699E1/%9.518.638.778.619.056.509.51E2/%9.608.849.368.808.276.639.24E3/%10.338.238.649.078.175.668.15均值Mean9.828.578.938.838.506.268.97种皮颜色Testa color红色 Red红色Red红色Red红色Red红色Red粉色 Pink红色Red952郭建斌等：含野生种血缘花生品种 ICGV 86699 超长链脂肪酸 QTL 定位展 J.中国食物与营养，2019，25（8）：5-11.DOI：10.19870/ki.11-3716/ts.2019.08.001.6Fretts A M，Mozaffarian D，Siscovick D S，et al.Plasma phospholipid saturated fatty acids and incident atrial fibrillation：the Cardiovascular Health StudyJ.J Am Heart Assoc，2014，3（3）：e000889.DOI：10.1161/JAHA.114.000889.7Bobiski R，Mikulska M，Mojska H，et al.Comparison of the fatty acid composition of transitional and mature milk of mothers who delivered healthy full-term babies，preterm babies and full-term small for gestational age infantsJ.Eur J Clin Nutr，2013，67（9）：966-971.DOI：10.1038/ejcn.2013.96.8Sultana R，Gulzar T.Proximate analysis of Adenanthera pavonina L.seed oil，a source of lignoceric acid grown in Pakistan J.J Am Oil 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